山螞蝗屬植物灌木資源研究利用概述

李喬仙　吳文榮余　梅　薛世明　鐘　聲　袁福錦　楊國榮云南省草地動物科學研究院，云南小哨650212

山螞蝗屬植物灌木資源研究利用概述

李喬仙吳文榮*余梅薛世明鐘聲袁福錦楊國榮
云南省草地動物科學研究院，云南小哨650212

摘要概述了山螞蝗屬植物灌木資源的國內(nèi)外研究進展及利用現(xiàn)狀，為山螞蝗族灌木植物的研究和利用提供科學資料。

關鍵詞山螞蝗屬；灌木資源；研究利用

李喬仙，女，1977年生，助理研究員，研究方向：從事飼料資源開發(fā)利用。

山螞蝗屬（Desmodium desv.）植物屬于豆科蝶形花科，多為草本、亞灌木和灌木植物，起源于東亞、墨西哥和巴西，多數(shù)屬種分布在東亞，是熱帶、亞熱帶地區(qū)重要的植物資源。全世界共有350～450種，該屬植物根系龐大，適應性強、生長迅速、生物量大，葉片蛋白質(zhì)含量高，是動物理想的蛋白飼料資源。因灌木類的山螞蝗屬植物具有發(fā)達的根系和繁殖速度快的特點，其在干旱、高溫、多風沙環(huán)境的植被恢復建設中是重要的生態(tài)植物，此外部分山螞蝗屬植物含有多種黃酮類和生物堿類等生理活性物質(zhì)，是重要的中藥材植物[1-4]。

1　種質(zhì)資源

山螞蝗屬植物多分布于熱帶、亞熱帶，中國有27種5變種，山螞蝗屬植物主要為灌木，已查明的物種中，灌木有112種，占總數(shù)的77.8%[1]，農(nóng)業(yè)部種質(zhì)資源庫、中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所以及云南、廣東等省從全國各地收集并保存山螞蝗屬植物種質(zhì)。自1980年以來先后從澳大利亞、哥倫比亞等國引進多份山螞蝗屬植物種質(zhì)，在海南、廣東、云南等省區(qū)種植和馴化并申報新品種[5]。目前，山螞蝗屬植物種質(zhì)資源較多的是中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所熱帶牧草中心，約收集保存了16種，300多份[6]。

2　國內(nèi)外研究進展

2.1植物系統(tǒng)發(fā)育研究

植物系統(tǒng)發(fā)育一直是植物學研究領域關注的重點，Chen等收集了臺灣山螞蝗族植物12個屬34種的材料，對花粉形態(tài)進行觀測研究，對臺灣的山螞蝗族梯度變異進行了研究，依據(jù)5個性狀將胡枝子屬植物劃分為Bicolor、Formosa、Elliptica 3種地理類型[7]。Bailey等在對山螞蝗族植物的葉綠體rpl2和ORF184基因片段缺失情況進行分析后，認為rpl2 和ORF184可作為山螞蝗族植物系統(tǒng)發(fā)育的標記[1]。賀欣等利用ACGM和EST- SSR標記對采自云貴高原的9個種46份山螞蝗屬植物進行了遺傳多樣性分析，認為山螞蝗屬植物具有較高的遺傳多樣性，46份植物聚類為9個組，與傳統(tǒng)的分類不一致[8]。李延安對胡枝子屬的一些植物進行了種源試驗，他從生長規(guī)律、生物量、不同時期營養(yǎng)成分含量等方面對該屬6個種的21個種質(zhì)資源進行了綜合評價[9]。傅沛云在對中國已記錄的50多種杭子梢屬植物進行了詳細的訂正，確定杭子梢屬植物在中國有29種，6個變種和6個變型。在比較了杭子梢屬和胡子屬的形態(tài)特征后，明確肯定了胡子屬是杭子梢屬最近的屬；在分析了本屬植物在世界和中國的分布情況后，明確認定中國杭子梢屬植物多數(shù)種是中國西南地區(qū)發(fā)生的，并認定中國西南地區(qū)是杭子梢屬植物的分布中心[10]。

2.2結(jié)瘤活性及固氮

山螞蝗屬植物多數(shù)種均具有固氮的能力，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的地位，其能在貧瘠的土地上生長，并能改良土壤。黃維南等總結(jié)了能結(jié)瘤的山螞蝗族植物有：杭子梢屬2種、舞草屬2種、山螞蝗屬12種、胡枝子屬13種、排錢草屬1種、長柄山螞蝗屬4種、密花豆屬1種、胡蘆茶屬2種、算珠子屬1種、貍尾豆屬5種、假木豆屬2種，共45種[11]。靖元孝研究了山螞蝗屬植物根瘤菌生物學特性，認為山螞蝗植物根瘤菌在EM培養(yǎng)基上產(chǎn)堿，屬慢生型根瘤菌，根瘤菌耐鹽能力差，pH生長范圍窄（pH 5～8），對抗生素敏感[12]。殷愛華等對18種豆科植物進行了染色體和結(jié)瘤情況的統(tǒng)計分析，結(jié)果染色體數(shù)能被7整除的種均不結(jié)瘤[13]。Date研究表明山螞蝗屬植物的根瘤菌多為慢生型，寄主范圍廣但經(jīng)常結(jié)無效菌[14]。谷峻等對中國不同地區(qū)的山螞蝗根瘤菌進行了多相分類和系統(tǒng)發(fā)育研究，結(jié)果表明與山螞蝗共生的部分根瘤菌菌株的耐酸性、耐鹽性和耐藥性較強。16SrDNA PCR RFLP研究結(jié)果表明，分離自我國不同地區(qū)50株山螞蝗根瘤菌菌株有20種遺傳型[15]。

2.3染色體及分子生物學研究

國外Cooper、Pierce、young及Lee等對胡枝子屬植物染色體數(shù)進行了相關研究[16-19]。我國學者自20世紀80年代開始對胡枝子屬植物染色體進行研究，夏亦薺對10種國產(chǎn)胡枝子的核型進行了分析并對它們之間的關系進行了討論[20]；張義賢研究表明胡枝子的體細胞染色體數(shù)目為2n=22，核型公式2n=2x=22=18m+4sm（SAT），核型分類屬“2B”型[21]；高成芝分析了廣義山螞蝗屬中（包括山螞蝗屬、舞草屬、假地豆屬和葫蘆茶屬）6種1個變種的核型，并報道了9種1個變種的染色體數(shù)目，指出舞草屬比山螞蝗屬和木豆屬較為進化[22]。從已報道的胡枝子屬24種（含變種）的染色體數(shù)目綜合來看，染色單體數(shù)有9和10兩類；體細胞染色體有2n=18、20、22、36、42和44六類。單從染色體數(shù)目來看，變異較大[23]。對山螞蝗族植物同工酶的研究相對較晚，并主要是對胡枝子屬植物同工酶的研究，涉及到的物種也不多，主要用來探討種間親緣關系和居群遺傳多樣性。通過對胡枝子屬植物天然群體的遺傳結(jié)構(gòu)研究，發(fā)現(xiàn)其天然群體的自然雜交率很低，有的群體甚至是單態(tài)種群[24]。對二色胡枝子的2個地方品種（赤城胡枝子和延邊胡枝子）的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）研究后發(fā)現(xiàn)，二者酶譜基本一致，確定為同種不同的生態(tài)型。張吉宇采用RAPD技術對6個種14個居群的胡枝子屬植物進行了遺傳多樣性的研究，依據(jù)其研究結(jié)果并綜合形態(tài)學、同工酶方面的研究資料獲得了這6個種的親緣關系，并篩選出適合多花胡枝子的RAPD擴增反應體系[25-26]。這些研究為進一步開展多花胡枝子DNA分子水平上的研究奠定了基礎。Bailey等人對山螞蝗族植物葉綠體rpl2內(nèi)含子和ORF184的研究發(fā)現(xiàn)，山螞蝗亞族、胡枝子亞族的“核心”屬（杭子梢屬、胡枝子屬和雞眼草屬）、Bryinae亞族以及胡枝子亞族的Neocollettia屬和宿苞豆屬均缺失rpl2基因內(nèi)區(qū)；山螞蝗亞族和胡枝子亞族對ORF184表現(xiàn)為部分缺失或擴增，Bryinae亞族沒有缺失的情況[27]。

2.4品種培育研究

品種選育研究主要是集中在胡枝子屬。國外在20世紀50年代即開始對胡枝子屬植物進行雜交育種的研究。如Hanson等曾對胡枝子屬的9個種進行過雜交試驗，發(fā)現(xiàn)僅有L.cuneata×L.latissima、L. latissima×L.cuneata、L.hedysaroides×L.inschanica 3個雜交組合所獲得的雜交種子有部分育性，其余的雜種均為自交不育[28]。其后又對胡枝子屬13個種的52個組合進行了雜交育種的試驗，結(jié)果僅有包括L.cuneata×L. inschanica、L.latissima×L.cuneata、L.cuneata×L.latissima、L.hedysaroides×L.cuneata、L.hedysaroides×L.inschanica在內(nèi)的4個種的5個雜交組合得到部分種子，其余均未獲得種子[29]。分析其原因可能與這4個種的染色體數(shù)目相等，且核型差異較小，從而不可以正常地進行減數(shù)分裂有關。Donnelly等通過近3年的抗病育種研究，發(fā)現(xiàn)植物體單寧的含量與其能承受病害的程度成負相關，而植物體的單寧含量與其粗蛋白含量、糖類物質(zhì)及可食性干物質(zhì)的含量成負相關；通過將單寧含量低且營養(yǎng)豐富的品系和單寧含量高抗病力強的品系進行雜交，可培育出單寧含量低但抗病性強、飼口性好的新品系。自從1978年Powell等人培育出“Ambro”virgata Lespedeza以來，國外不斷有新的品種問世。先后培育出了“Appalow”sericea Lespedeza、“Amquail”thunberg Lespedeza、“Marion”Lespedeza、“AU Grazer”sericea Lespedeza、“Au Lotan”、“Serala”、“Serala76”、“Interstate”、“Interstate76”、“AU Donnelly”等品種。特別是1990年由Mosjidis等通過雜交培育出“AU Donnelly”品種，它是由攜帶低單寧基因的品種與其他品種雜交而成的，其飼料產(chǎn)量比“AU Lotan”高，兩者的單寧含量相似，但其干物質(zhì)消化率、粗蛋白含量分別比“AU Lotan”高6%～10%[30-31]。相對國外不斷育出新品種而言，國內(nèi)對山螞蝗族植物尚未有通過雜交育出新品種的報道，迄今為止，僅通過引種馴化選育出胡枝子的新品種，例如赤誠二色胡枝子、延邊胡枝子。

3　山螞蝗屬植物的應用研究

山螞蝗屬植物分布區(qū)域廣，許多灌木具有適應性強、生長快、四季常綠的特點，是較理想的植物蛋白飼料資源，其與粗飼料配合飼喂動物，可解決動物養(yǎng)殖中飼料資源短缺的問題，降低養(yǎng)殖成本，提高經(jīng)濟效益和生態(tài)效益。生產(chǎn)實踐中，如李延安通過對21份種質(zhì)資源的綜合評價，篩選出美國短梗胡枝子、美國美麗胡枝子和河南多花胡枝子作為華北地區(qū)豐產(chǎn)飼料和生態(tài)恢復使用的重要種源[9]。白昌軍等通過引進種質(zhì)在海南選育出“熱研16號”卵葉山螞蝗，投入了生產(chǎn)力利用[32]；唐一國等對云南47個豆科飼用灌木資源進行了分析，認為山螞蝗族的30個種具有飼用的潛力，并對本族中3個灌木進行了營養(yǎng)分析[33]，李茂等對山螞蝗屬的23個種進行了營養(yǎng)成分分析后，進行飼料相對值的比較，認為山螞蝗屬植物的葉片和嫩枝作為動物飼料，營養(yǎng)價值高于熱帶、亞熱帶禾本科牧草[34]；何蓉對長波葉山螞蝗的營養(yǎng)成分分析后認為長波葉山螞蝗達到粗飼料的標準（粗蛋白18%），在混合飼料中混入5%的山螞蝗葉粉養(yǎng)雞，其蛋白質(zhì)利用率達48%，低于多花杭子梢，但高于白花羊蹄甲。屠宰試驗觀測顯示5%的添加量對雞臟器無不良影響[35]。曹國軍對不同生育期山螞蝗的范式纖維和體外消化率進行了測定與分析，結(jié)果表明山螞蝗范式纖維在各生育期變化規(guī)律不一，體外消化率呈營養(yǎng)期高、開花期低、結(jié)莢期高、種子成熟期低的倒N型變化，山螞蝗有較低NDF與ADF，動物對木豆和山螞蝗的消化利用率較高[36]。

在植物藥學方面，山螞蝗含生物堿、油脂類、三萜、甾醇類、有機酸類、游離羧酸和酚等成分，山螞蝗屬的部分植物含有多種黃酮類和生物堿類等生理活性物質(zhì)[37-38]。Srivats Shyam等研究了大葉山螞蝗（DG）根的氯仿提取物對離體大鼠心臟及體外抗氧化模型的影響[39]。Kalyani等報道，山螞蝗屬中的葫蘆茶具體外抗炎和抗氧化活性[40]。Magieles等報道D.adscendens的枝葉的水煎劑對D-氨基半乳糖或乙醇所誘導大鼠的肝損傷具有保護作用[41]，因為山螞蝗屬植物大多為多年生常綠灌木，具有抗旱、抗寒、耐貧瘠、耐干、耐熱的特點，除作為飼料、藥用外，也應用于殺蟲、肥料、燃料和水土保持等方面。

4　結(jié)　論

綜上所述，山螞蝗族植物在我國分布較廣、種類多，在各方面均開展了相應的研究，對山螞蝗族灌木資源的研究有以下特點。

1）對族內(nèi)植物研究內(nèi)容開展相對較多，主要集中在胡枝子屬、山螞蝗屬和杭子梢屬3個“核心”屬。其屬種中研究較少，停留在植物分類及系統(tǒng)進化方面，對很少的種進行了飼用潛力的評價。

2）對胡枝子屬的研究最為深入和廣泛，從不同種源植物形態(tài)、染色體數(shù)目、花粉形態(tài)方面進行了對比研究；利用同工酶、分子標記對不同種和不同來源居群的材料進行遺傳多樣性及系統(tǒng)進化方面的研究；并對胡枝子屬植物從生產(chǎn)力、飼用價值、在草地中栽培利用及水土保持利用方面進行了廣泛的研究；同時在馴化、育種方面，國外已通過雜交選育出了生物產(chǎn)量高、單寧含量低的雜交種并投入到生產(chǎn)利用中。

3）相對于胡枝子屬來說，山螞蝗屬的研究較少，僅對山螞蝗屬種不同的分布及植物學特性、花粉形態(tài)、染色體及核型分析、分子標記及系統(tǒng)進化方面進行了研究；對部分物種進行了營養(yǎng)成分及飼用價值的評價、根瘤菌結(jié)瘤情況調(diào)查；在育種和栽培生產(chǎn)利用方面，選育出了生產(chǎn)性能及營養(yǎng)價值高的種進行了生產(chǎn)利用，如一些東南亞國家進行了綠籬式的栽培作為動物飼料利用。但在我國栽培利用較少，未形成有效的生產(chǎn)力。

4）對杭子梢屬的飼用價值研究較少，僅對少數(shù)種進行了染色體及核型分析、飼用價值評價。

目前，對山螞蝗族灌木飼料資源亟待開展資源調(diào)查和系統(tǒng)搜集，弄清飼用灌木的種類和分布特點，為將來的育種工作提供豐富的基因資源。其次需加強對重要飼用價值種質(zhì)的生物生態(tài)學特性研究；對其現(xiàn)有種質(zhì)資源的分類學、生理學以及分子遺傳學等的基礎性研究；對特異基因資源的發(fā)掘和保存研究，建立遺傳基礎豐富的育種群體，發(fā)掘種質(zhì)資源中的優(yōu)異基因，在育種中開展常規(guī)育種技術與分子生物學結(jié)合，加以科學合理地開發(fā)利用。

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*通訊作者

基金項目：云南省自然科學基金（2011FZ226），現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金（CARS- 35）

收稿日期：2015- 05- 07