浙江江山公益林物種種間關系及CCA排序

鄭超超,伊力塔,張 超,余樹全,*,庫偉鵬,錢逸凡,凌 驊

1 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，林業與生物技術學院， 臨安 311300 2 國家林業局華東林業調查規劃設計院， 杭州 310019

浙江江山公益林物種種間關系及CCA排序

鄭超超1,伊力塔1,張 超1,余樹全1,*,庫偉鵬1,錢逸凡2,凌 驊1

1 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，林業與生物技術學院， 臨安 311300 2 國家林業局華東林業調查規劃設計院， 杭州 310019

利用浙江省江山市80個公益林固定小班監測數據，基于生態位理論、種間聯結、CCA排序方法對研究區內群落優勢種種間關系及其與環境的關系進行研究。結果表明：江山市公益林群落中杉木、檵木、紫萁分別在喬木、灌木、草本層中占優勢地位；石櫟與青岡、隔藥柃與山蒼子、蕨與海金沙的生態位重疊指數值分別在喬、灌、草本層中最大；而CCA協變量矩陣偏典范對應分析說明物種分布主要受海拔、坡度、坡向(光照強度)以及腐殖質厚度的影響，總體上可以對89.44%的環境因子進行解釋。并且還表明，生態位寬度較大的物種其生態位重疊值較大，并在CCA排序圖物種集中區分布。反之，生態位重疊較小，在CCA排序圖中將偏離物種集中區；除此之外，在CCA排序圖上，物種間的距離與其生態位重疊值的大小及種間聯結均有密切的關聯，若未存在顯著的聯結性，隨物種間的生態位重疊值越高，其在CCA排序上的距離越近，若存在顯著聯結性，則正相關縮小距離，負相關拉大距離。

生態位寬度；生態位重疊；種間聯結；典范對應分析；浙江江山

植物種間關系是指不同物種在空間分布上的相互關聯性，通常由于群落生境的差異影響了植物種分布而引起，是對各種物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機聯系反映[1]。一直以來，植物種間關系、植物-環境的關系與環境對植物分布和構建的影響都是植物生態學研究的基礎內容之一[2-3]。

一個多世紀以來，植物生態學家們從未間斷過對決定物種分布及多樣性因子的探索[4]。生態學家嘗試使用各種方法來了解植物種間關系，包括生態位理論、種間聯結及植物分類排序等方法。其中，生態位理論和種間聯結常用于研究種間關系，以往的研究通常利用這兩種方法，基于物種對資源的利用能力來解釋分析物種間的關系。研究表明，物種間的聯結性與其生態位重疊之間有較大的相關性，種間正聯結性越強，則生態位重疊值就越大，反之，種間的負聯結性越強，其生態位重疊值就越小[5]；生態位寬度較大的物種對資源利用能力較強，與其它種群間的生態位重疊一般較大，物種間的競爭較強[6]。

近年來，隨著植被分類排序被廣泛應用，這種方法已然成為植被生態學研究物種-環境關系的重要方法之一[7- 9]，運用該方法不僅可以把植物群落的分布格局與環境資料進行客觀定量地分析，而且可以給出群落類型分布及其環境梯度的具體關系[10-11]，進而能充實生態位理論與種間聯結方法對物種-環境關系分析的薄弱之處，具有重要的生態學研究意義。

本研究以浙江省江山市公益林監測數據為依托，選取群落優勢種為研究對象，基于生態位理論、種間聯接及CCA(Canonical Correspondence Analysis)排序3種分析方法研究種間關系及物種受環境因子的影響。利用這3種方法在分析過程中的相互補充解釋，完善以往運用生態位寬度、種間聯結方法分析關于植物種間關系的研究中缺少詳細的物種-環境關系解釋的難題，同時也為植物排序中無法得到相應環境因子解釋的部分做詳盡的種間關系分析，不但為江山市公益林建設與管理提供依據，而且為解釋物種種間關系及植物-環境關系提供新的思考方向。

1 研究區概況

浙江省江山市地處浙江西南部，地處東經118°22′37″至118°48′48″和北緯28°15′26″至28°53′27″之間，是浙閩贛三省交界。土地總面積為20.19×104hm2，其中有林地面積14.72×104hm2，森林覆蓋率67.7%。江山市地理緯度較低，溫暖濕潤，四季分明，光照充足，降水豐沛，具明顯的山地立體氣候特征，屬浙閩山丘甜櫧木荷林植被區。

江山市共有公益林面積5.26×104hm2，其中，國家級重點公益林面積達2.06×104hm2，占全市公益林面積的39.16%，省級重點公益林3.20×104hm2，占全市公益林面積的60.84%。根據森林類型大致可分為6類，即松林、杉木林、闊葉林、針闊混交林、毛竹林、灌木林，按群落類型劃分如表1。

表1 江山市公益林群落類型分布Table 1 The community type of ecological public welfare forest types in Jiangshan

2 研究方法

2.1 樣地的選取與設置

以公益林小班作為總體樣本，按系統抽樣抽取監測小班，選取典型地段設置面積為20 m×20 m的固定樣地，詳細記錄樣地信息，包括經緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤等環境因子[12]；樣地內喬木層(胸徑大于5.0 cm)采用每木調查(包括樹種名稱、樹高、胸徑、枝下高等)，同時在每塊樣地對角線上均勻設置3個2 m×2 m的灌草固定小樣方(對角線兩側的小樣方距樣地邊緣至少1 m)，詳細記錄灌木種類、株數、蓋度、高度、地徑以及草本種類、數量、蓋度、高度等相關指標[13]。

在江山市80個公益林樣地具體群落類型如表2所示，6種群落類型所占比例與江山市公益林各群落所占比例大致相同，具有代表性。

表2 公益林調查樣地群落類型分類Table 2 The community type classification of plots

2.2 數據處理

2.2.1 重要值

重要值表示物種的優勢程度，本研究共選取213個物種進行了重要值計算。其公式為：

(1) 喬木層重要值

IV(%)=(相對高度+相對顯著度+相對多度)/3

(2) 灌木層、草本層重要值

IV(%)=(相對蓋度+相對多度)/2

2.2.2 生態位寬度

生態位寬度(niche breadth)一般表示一個種群在一個群落中所利用的不同資源的綜合，反映物種對資源利用的程度[14]，本研究采用Levins公式中Shannon指數，公式為：

式中，Bi為種i的生態位寬度；Pij為種i對第j個資源狀態下的個體數占所有個體數的比值，即Pij=nij/Ni；nij為種i在資源j上的優勢度，即種i重要值；r為資源位數；Bi的取值范圍為[0，logr]。

2.2.3 生態位重疊

生態位重疊(niche overlap)是指兩個或多個物種對統一資源因素(食物、營養成分、空間等)的共同利用程度，本研究中，生態位重疊采用Levins生態位重疊公式計算[15]，公式如下：

式中，Lik為物種i重疊物種k的生態位重疊指數；Lki為物種k重疊物種i的生態位重疊指數；Pij同上。

2.2.4 種間聯結測度

采用聯結系數AC方法:

當ad≥bc時，AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；

當bc>ad時，且d≥a時，AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]；

當bc>ad時，且d

AC的值域為[-1,1]；AC的值越接近1，表明物種間的正聯結性越強；AC的值越接近-1，表明物種間的負聯結性越強；AC的值為0，表明物種間完全獨立[16]。

由于取樣的非連續性，原始數據為事件存在與否的二元數據，因此非連續性數據的x2值用Yates的連續校正公式計算：

式中，N為樣地數，當2<3.841時，種間聯結獨立；當3.841<2<6.635時，種間有一定的生態聯結(P<0.05)；當2>6.635時，種間有顯著的生態聯結(P<0.01)[17]。α表示2個物種均存在的樣方數，b和c表示僅出現一個種的樣方數，d表示2個物種均不出現的樣方數。

2.2.5 典范對應分析

典范對應分析(CCA排序)是一種非線性多元直接梯度分析方法，它把分析與多元回歸結合起來[18,19]。本研究在重要值的基礎上，選取喬、灌、草3個層中重要值大于1的物種進行排序分析，即喬木層13個物種、灌木層18個物種(6個物種為喬木幼苗)、草本層11個物種，共計研究對象42個。利用CANOCO 5.0軟件，對42×80維重要值矩陣進行趨勢對應分析(DCA排序)，并結合6個環境數據(海拔、坡度、坡向、坡位、土壤厚度、腐殖質厚度)的6×80維環境矩陣進行CCA排序。

3 結果與分析

3.1 生態位

3.1.1 生態位寬度

生態位寬度是度量植物種群對資源環境利用現狀的尺度，種群生態位寬度越大，它對環境的適應能力就越強，相應的對資源利用也就越充分[20]。表3為研究區內優勢物種的重要值及生態位寬度表，由表3分析可知，在喬木層中，杉木的生態位寬度最大(IV=30.30，Bi=1.504)，濕地松(IV=3.62，Bi=0.705)與毛竹(IV=12.94，Bi=0.858)的生態位寬度最?。还嗄緦又?，隔藥柃(IV=8.07，Bi=1.678)的生態位寬度最大，而苦竹(IV=2.38，Bi=0.786)的生態位寬度最?。徊荼緦又?，葫蘆蘚(IV=12.50，Bi=1.757)的生態位寬度最大，三花懸鉤子(IV=1.08，Bi=0.643)、野菊(IV=1.01，Bi=0.670)的生態位寬度最小。

表3 江山市公益林主要植物種重要值及生態位寬度Table 3 Importance value and niche breath of dominant species in Jiangshan

3.1.2 生態位重疊

生態位重疊是兩個物種在與生態因子聯系上具相似性，當兩個物種利用同一種資源或共同占有某一資源時，就會出現生態位重疊現象[6]。對江山市公益林各層優勢種進行生態位重疊計算，共計572對種對，結果如表4—表7，其中，表7為不同層生態位重疊情況統計表。

結合表4—表7分析可知，喬木層生態位重疊數值的平均值為0.117，生態位重疊值主要集中分布于0.01與0.3之間，其中，有38.46%對介于0.01與0.1之間，生態位重疊指數值介于0.1與0.3之間的有27.57%；灌木層生態位重疊指數的平均值為0.175，主要集中分布于0.01與0.5之間，37.58%的生態位重疊指數值介于0.01與0.1之間，生態位重疊指數值介于0.1與0.3之間的有40.20%，生態位重疊指數值介于0.3與0.5之間的有14.05%；草本層生態位重疊數值的平均值為0.191，主要分布于0.01與0.5之間，其中30%的生態位重疊指數值介于0.01與0.1之間，生態位重疊指數值介于0.1與0.3之間的有30%，生態位重疊指數值介于0.3與0.5之間的有19.09%。

表4 江山市公益林主要喬木樹種生態位重疊Table 4 Niche overlap of main arbor species in Jiangshan

3.2 種間聯結

種間聯結是對物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機聯系的反映，它表示種間相互吸引或排斥的性質[1]。

3.2.1 喬木層

喬木層13個優勢種的聯結系數AC半矩陣圖如圖1所示。聯結系數AC≥0.26的有21對，占喬木層總對數的26.9%；聯結系數AC≤-0.37的有22對，占總對數的28.2%；聯結系數-0.37

3.2.2 灌木層

灌木層18個優勢種的聯結系數AC半矩陣圖如圖2所示。聯結系數AC≥0.33的有19對，占喬木層總對數的12.4%；聯結系數AC≤-0.33的有22對，占總對數的14.4%；聯結系數-0.33

3.2.3 草本層

草本層11個優勢種的聯結系數AC半矩陣圖如圖3所示。聯結系數AC≥0.33的有12對，占喬木層總對數的21.8%；聯結系數AC≤-0.33的有5對，占總對數的9.1%；聯結系數-0.33

表5 江山市公益林灌木層植主要物種生態位重疊Table 5 Niche overlap of main shrub species in Jiangshan

表6 江山市公益林主要草本物種生態位重疊Table 6 Niche overlap of main herb species in Jiangshan

表7 江山市公益林各層優勢種生態位重疊情況統計表Table 7 Niche overlap of main species in different layers in Jiangshan

圖1 喬木層13個優勢種種間聯結性半矩陣圖Fig.1 Semi-matrices of interspecific association for 13 dominant species in tree layer *表示3.841< 2<6.635(P<0.05)，**表示2>6.635

圖2 灌木層18個優勢種種間聯結性半矩陣圖Fig.2 Semi-matrices of interspecific association for 18 dominant species in shrub layer

圖3 灌木層11個優勢種種間聯結性半矩陣圖 Fig.3 Semi-matrices of interspecific association for 11 dominant species in Herbaceous layer

3.3 典范對應分析

利用CANOCO 5.0對研究區內42個研究對象和環境數據做典范對應分析。首先，對42×80維重要值矩陣進行趨勢對應分析(DCA排序)，通過DCA排序可得Lengths of gradient的第一軸值為3.963，約為4，即可進行CCA排序。結合6×80維環境矩陣進行CCA排序，如表8所示，蒙特卡洛檢驗結果表明，所得的典范軸都是極顯著的(P<0.01)。

由表8可知，CCA排序中4個軸累積解釋了物種-環境關系的89.44%，其中前兩軸的累積解釋度達67.01%，說明CCA前兩軸已能較好地反映出研究區群落物種與環境之間的關系。6個環境因子中與軸1相關性最高的環境因子為海拔，其次是坡度、腐殖質厚度、坡向；與第2軸相關性最高的環境因子為坡向，其次為坡位、腐殖質厚度。如圖4所示，海拔、坡度沿CCA1軸由左向右逐漸降低，而土壤厚度沿第1軸從左往右增加逐漸增加。坡位、坡向沿CCA2軸從下向上逐漸減小，即坡位沿CCA第2軸由下向上依次為上坡位、中坡位與下坡位，坡向沿CCA第2軸自下向上依次為陽坡、半陽坡、半陰坡、陰坡。

不同物種對環境的要求存在差異，因而在CCA排序圖中具有不同的分布差異。排序圖位于縱軸左側的物種分布主要受到海拔和坡度的影響，其中甜櫧(物種7，主要分布于海拔600—1200 m，坡度38°—55°地區)、木荷(物種4，主要分布于海拔550—1200 m，坡度38°—50°地區)與木荷幼苗(物種30)、短柄枹(物種10，主要分布于海拔650—1200 m，坡度38°—55°地區)、三花懸鉤子(物種41，主要分布于海拔620—980 m，坡度40°—45°地區)、粗葉懸鉤子(物種37，主要分布于海拔550—1050 m，坡度38°—45°地區)在海拔較高、坡度較陡的區域分布較多；而位于縱軸右側的物種則在海拔較低、坡度較為平緩的區域分布較廣，其中以濕地松(物種6，主要分布于海拔120—280 m，坡度20°—30°地區)、苦竹(物種25，主要分布于海拔130—480 m，坡度23°—35°地區)、野菊(物種42，主要分布于海拔120—530 m，坡度28°—33°地區)最為明顯。排序圖位于橫軸下方的物種分布主要受到坡位和坡向的影響，其中菝葜(物種23)、馬尾松(物種6)、黃檀(13)主要分布在上坡位的半陽面和陽面；而位于橫軸上方的物種則主要分布于下坡位的陰面或半陰面，其中毛竹(物種3)、蛇莓(物種40)、野菊(物種42)、濕地松(物種6)、苦竹(物種25)最為明顯。

表8 環境因子與CCA排序軸的相關系數及排序概要Table 8 Correlation coefficients between environmental factors and CCA ordination axes and summary

圖4 物種和環境因子的CCA二維排序圖Fig.4 CCA biplot of species and environmental factors 圖中僅顯示了重要值在1以上的物種，共計42個(物種序號參見表3)；Asp：坡向；Ele：海拔；Hud：腐殖質厚度；Pos：坡位； Slo：坡度；Sod：土壤厚度

4 結論與討論

本研究通過對江山市公益林優勢種的生態位、種間聯結性及CCA排序進行分析，發現優勢種群中杉木、檵木、紫萁的重要值分別在喬木層、灌木層、草本層中占有優勢地位；群落各層物種間均存在不同程度的生態位重疊現象；并且通過CCA排序表明不同物種對環境的要求存在差異，優勢種分布主要受海拔、腐殖質厚度、坡向及坡位的影響較為明顯。

以往的研究常常將種間關系割裂單獨分析，如生態位理論，種間聯結性或CCA協變量矩陣偏典范對應分析等。特別是利用CCA排序分析環境因子中，常常會出現未能得到相應解釋的部分，說明一些未知的環境因子的空間過程在種群空間結構的形成過程中起了重要作用?？臻g因子和環境因子未能解釋的部分主要反映了群落自身的相互作用。因此，本研究充分利用種間關系研究方法來探究環境對物種與種間關系的影響能力。

本研究表明，重要值大的物種其生態位寬度大，反之亦然，如本研究中的馬尾松、杉木、檵木、杜鵑等物種，此類物種對環境資源利用能力較強，與其他物種的生態位重疊程度高，在CCA排序圖中大致分布于物種集中區域，反之亦然。如，甜櫧、黃檀、三花懸鉤子、野菊等物種，生態位重疊程度低，且在CCA排序圖中分布在外圍；然而也有部分植物種雖然重要值大，但生態位寬度值并不大，如本研究中的毛竹、濕地松等物種，這類物種與其他物種的生態位重疊程度比同等重要值的物種低，在CCA排序圖中分布偏離物種集中區，且與其他物種的種間聯結性大致呈不相關或負相關，這表明此類物種對環境因子的要求較為獨特，與其他物種間競爭較弱，從而在某一特定環境下占據優勢，導致該類物種重要值高但生態位寬度小；除此之外，有部分物種重要值不高，但其生態位寬度大，如山合歡、烏飯、山蒼子、淡竹葉等，這類物種雖然重要值不高，但與其他物種的生態位重疊程度較同等重要值的物種來說高，在CCA排序圖中大致分布于物種集中區域，且與其他物種的種間聯結性大致呈正相關，說明其分布較廣且與CCA排序圖中距離較近的物種間關于環境資源的競爭強，但由于其本身對環境資源利用能力較弱，因而在廣泛的分布范圍內物種數量少，導致其重要值低但生態位重疊值卻高。

影響植物種在群落中分布的因素較為復雜，而上述分析基于優勢種重要值和生態位寬度的分類，通過結合生態位重疊值、種間聯接及CCA排序3方面的綜合分析對物種分布的現狀進行分析，得到以下規律：生態位寬度較小的物種由于分布不夠廣泛、對資源利用專性較強，與其它物種間的生態位重疊較小，在CCA排序圖中偏離物種集中區，如本研究中的濕地松、毛竹；相反，生態位寬度較大的物種則與其它物種的生態位重疊值較大，分布于CCA排序圖中物種集中區。對于同一物種來說，若與其它物種間沒有顯著的聯結性，則物種間的生態位重疊值越高，物種在CCA排序圖上的距離越近；若存在較為顯著的正聯結性，則正聯結性越顯著，物種在CCA排序圖上的距離越近；若存在較為顯著的負聯結性，則負聯結性越顯著，物種在CCA排序圖上的距離越遠。

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Interspecific relationship and canonical correspondence analysis of the dominant species in ecological service forest of Jiangshan City in Zhejiang Province

ZHENG Chaochao1,YI Lita1,ZHANG Chao1,YU Shuquan1,*,KU Weipeng1,QIAN Yifan2,LING Hua1

1SchoolofForestryandBiotechnology；ZhejiangAgricultureandForestryUniversity,Lin′an311300,China2TheEastChinaInstituteofForestInventoryandPlanningoftheStateForestryAdministration,Hangzhou310019,China

Ecological public welfare forests have provided many more ecological benefits to human beings than commercial woodlands, thus, planting trees for ecological public welfare forests has been a major component of ecological restoration in Zhejiang Province in the 21st Century. In this study, the main objective was investigating plants′ interspecific and environmental relationships to further the assessment of plant species distribution changes in ecological welfare forests. We used inventory monitoring data from 80 permanent sample plots, based on a stratified sampling technique applied to 5.256 × 104hm2of ecological public welfare forests in Jiangshan city in Zhejiang province. We employed a niche theory conceptual model, interspecific relations, and Canonical Correspondence Analysis (CCA) to investigate the interspecific relationships among dominant species and the relationships between species and their environments. The results showed thatCunninghamialanceolata,Euryamuricata, andFunariahygrometricawere the dominant species of the tree layer, shrub layer, and herb layer, respectively. The largest niche overlap was observed betweenCyclobalanopsisglaucaandLithocarpusglabra, betweenEuryamuricataandLitseacubeba, and betweenPteridiumaquilinumandLygodiumjaponicumfor the tree layer, shrub layer, and herb layer, respectively. The relationships between species and their environmental factors indicated that elevation and slope were the most important environmental factors affecting plant species distribution, and the aspect and the thickness of humus also influenced species distribution in our study area.The uniqueness of this study is introducing the species-environment relations (CCA) into the analyzing framework to solve the complex inter-species, intra-species, and plant-environment relationships to enrich niche theory. This study also demonstrated that importance values were directly correlated with the breadth of ecological niches. In general, the higher the niche overlap between two species, the more similar the environmental conditions in which they were found. In addition, the analysis showed that the distribution frequency was an important factor affecting the niche breadth and species niche overlap. We observed positive relationships between the distribution frequency and the niche overlap probabilities, namely, the higher the distribution frequency the higher the probability of species niche overlap. Furthermore, the interspecific relationships reflected the interconnectedness of different species in the spatial distribution and represented mutual attraction or repulsion between species and their environment. In our study area, most of the interspecific relationships between the dominant species showed a positive correlation. There were many factors, including local climate, soil types, topography, and landforms, that influenced the distribution of plant species in a given community.In summary, this study found the following general patterns for interspecific relationships: if species have a narrow niche, they also have a narrower spatial distribution, and specialize on certain resources with less overlap with other species in the CCA sequencing diagram, characterized as a tendency of deviating from the high species distribution areas. However, if species have a wide niche, they also have a wider distribution range and greater overlaps with other species, and occupy a majority of the species distribution area on the CCA sequencing diagram. For a given species, if it does not have significant interactions with other species, the higher its niche overlap values are with another species, the closer the distances between the species on the CCA sequencing diagram. If there is a positive correlation, this correlation is significant and there are shorter distances among species on the CCA sequencing diagram; while if there is a negative correlation, this negative correlation is also significant and the distances are longer among species on the CCA sequencing diagram. Our study not only indicates the complex interspecific and species-environment relationships for constructing ecological public welfare forests in subtropical regions, especially in China, but also provides recommendations of how to use our research in practice, including providing feasible suggestions to protect species diversity and accelerate positive community succession.

niche width; niche overlap; interspecific association; canonical correspondence analysis; Jiangshan City in Zhejiang Province

浙江省重點科技創新團隊項目(2011R50027)

2014- 03- 24;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201403240538

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yushq@zafu.edu.cn

鄭超超,伊力塔,張超,余樹全,庫偉鵬,錢逸凡,凌驊.浙江江山公益林物種種間關系及CCA排序.生態學報,2015,35(22):7511- 7521.

Zheng C C,Yi L T, Zhang C，Yu S Q, Ku W P,Qian Y F,Ling H.Interspecific relationship and canonical correspondence analysis of the dominant species in ecological service forest of Jiangshan City in Zhejiang Province.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7511- 7521.