錐栗不同樹體結構對光的響應

范曉明，袁德義,*,楊斐翔，田曉明，唐 靜，張旭輝，朱周俊

1 中南林業科技大學經濟林培育與保護教育部重點實驗室， 長沙 410004 2 湖南應用技術學院， 常德 415000 3 湖南省森林植物園， 長沙 410000

錐栗不同樹體結構對光的響應

范曉明1，袁德義1,*,楊斐翔2，田曉明3，唐 靜2，張旭輝1，朱周俊1

1 中南林業科技大學經濟林培育與保護教育部重點實驗室， 長沙 410004 2 湖南應用技術學院， 常德 415000 3 湖南省森林植物園， 長沙 410000

為探討錐栗樹體結構與光能利用的關系，從而為栗園標準化管理及優質豐產栽培提供科學依據，以8年生華栗4號錐栗為試材，研究了錐栗不同樹體結構的相對光照強度、光合作用及葉綠素熒光參數，闡述了不同樹體結構對錐栗光合性能及產量的響應。研究結果表明：(1)3種錐栗樹形(開心形、小冠疏層形及自然圓頭形)樹體的凈光合速率日變化(Pn)呈雙峰曲線型，峰值均出現在10∶00，次峰值均在14∶00，其中以開心形樹體10∶00的Pn最大，為9.97 μmol m-2s-1；(2)錐栗不同樹體結構的光合參數差異顯著，開心形錐栗樹體葉片的最大光合速率和光飽和點顯著高于其他處理，而光補償點和暗呼吸速率顯著低于小冠疏層形和對照處理，表明開心形樹體的光合性能較強；(3)葉綠素熒光參數顯示開心形錐栗樹體電子傳遞速率(ETR)顯著高于其它兩種樹形及對照；(4)錐栗不同樹體結構光合性狀與產量的相關分析表明單株產量與Pn、蒸騰速率(Gs)、PSⅡ潛在光化學效率(Fv/Fo)、ETR及葉綠素含量呈極顯著正相關。綜上，開心形錐栗樹體在光能利用效率方面優于自然圓頭形和小冠疏層形，有利于錐栗增產。

錐栗；樹體結構；光合特性；凈光合速率；光合電子傳遞速率

錐栗(Rehd. et Wils)是我國南方重要的木本糧食樹種，其果肉酥脆可口，糯而香甜，營養價值高而廣受人們喜愛[1-2]。錐栗是喜光樹種，因其枝芽頂端優勢和果枝頂端結果等特點極易產生結果枝外移而樹冠內膛空虛的現象，從而造成外圍結果，產量降低[3]。整形修剪可調整枝態，將營養合理分配和利用從而減少消耗，更重要的是通過不同程度地整形修剪，培育合理的樹體結構能夠顯著改善樹體內膛通風透光條件，提高光能利用率從而不同程度提高產量[4]。故研究錐栗的樹體結構和光能利用之間的關系對提高錐栗產量和品質具有重要的理論意義和實踐價值。前人對板栗[5-6]、日本栗[7]、歐洲栗[8-9]等栗屬植物的光合性狀、樹體培育修剪等單方面開展了相關研究，但對于栗屬植物樹體結構與光能利用關系的研究鮮見報道，且相關研究在錐栗中還未見報道。

本研究以華栗4號錐栗為試材，對錐栗不同樹體結構的光照強度、光合作用及葉綠素熒光參數進行了測定和分析，并進一步分析了不同樹體結構光合性狀與產量的相關關系，以期探明錐栗樹體結構與光能利用的相關關系，明確不同樹體結構產量對光合性能指標的響應，為錐栗栽培過程中光照和空間潛能利用率高適宜樹形的選擇提供參考，以及錐栗生產實踐中高產優質豐產栽培技術提供科學理論依據。

1 試驗部分

1.1 試驗地概況

試驗地點為中南林業科技大學錐栗試驗示范基地(湖南郴州汝城縣土橋鎮，25°33′43″N, 113°45′08″E)，基地年均降水量1547.1 mm，年平均氣溫16.6 ℃，月平均最高氣溫出現在7月，為25.6 ℃，年平均無霜期273 d，年平均日照1713 h，光熱充足，屬典型亞熱帶季風性濕潤氣候。土壤為紅壤，肥力中等，每年冬季施基肥一次。

1.2 試驗材料及試驗設計

供試材料為樹齡8年生的錐栗‘華栗4號’，樹體生長良好、樹高、冠幅、生長勢大體一致。2010—2012年連續3年在冬季修剪時按照經濟林木整形修剪的原則和方法，對錐栗樹體進行中下等修剪強度整形修剪，培育開心形、小冠疏層形及自然圓頭形3種樹形，以不修剪為對照，將試驗樹編號標記掛牌。每個處理單株小區(各實驗指標4個觀測值)，5次重復。

1.3 實驗指標方法

1.3.1 光照強度及葉綠素含量的測定

于2013年7月，在樹高1.5— 2 m處，以樹干為中心，對樹體冠層水平方向進行劃分，將樹冠分為外層(距樹冠邊緣0—0.5 m)、中層(距樹干1.5—2 m)和內層(距離樹干0—0.5 m)。選擇晴天，從8∶00至18∶00每2 h用分光輻射照度計CL-500A測定各處理樹體東、南、西、北四個方位上的光照強度，同時測定樹冠上方無花枝葉部位的光照強度，其比值為相對光照強度，以及利用葉綠素儀SPAD-502測定各方位對應葉片的葉綠素含量。

1.3.2 光合速率日變化的測定

用便攜式光合儀LI-6400，選擇7月中旬晴朗無云穩定天氣，在8∶00—18∶00測定錐栗光合參數日變化。每2 h測定1次錐栗的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水汽壓虧缺(VPD)、光合有效輻射(PAR)、空氣溫度(Ta)、空氣相對濕度(RH)及空氣CO2濃度(Ca)。每個處理測定3株，每株測定3片葉子，以3 d測定的平均值為光合速率的日變化。

1.3.3 光合參數的測定

于2013年7月中旬選擇晴朗無云天氣，利用LI-6400儀器上的自控系統控制測定時的葉溫、光強及CO2濃度。凈光合速率-光合有效輻射(Pn-PAR)響應曲線的條件設置為：CO2濃度360 μmol/mol，葉溫27 ℃，紅藍光源提供的光強梯度由高到低為2000、1800、1500、1300、1000、900、800、700、500、200、175、150、125、100、75、50、25、0 μmol m-2s-1；采用光響應新模型方程[10]，擬合錐栗Pn-PAR曲線，最大光合速率(Pmax)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)由方程擬合得到，以光補償點處的量子效率作為該處理的表光量子效率(AQY)[11]。凈光合速率-胞間CO2濃度(Pn-CO2)響應曲線的設置條件為：光強1000 μmol m-2s-1，葉溫27 ℃，測定時儀器自動匹配CO2濃度，CO2來源為液態CO2小鋼瓶，其濃度梯度為50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1500 μmol/mol；采用CO2新模型[12]擬合錐栗Pn-CO2曲線，CO2補償點(CCP)、CO2飽和點(CSP)及羧化效率(CE)均由方程擬合得到。

1.3.4 葉綠素熒光參數的測定

各處理將選定的葉片，白天用錫紙包裹，經過一個晚上的暗適應，于凌晨破曉前用LI-6400測定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學效率(Fv/Fo)。給待測葉片以一個飽和強閃光(6000 μmol m-2s-1)，脈沖0.8 s測定電子傳遞速率(ETR)。

1.3.5 單株產量的測定

于華栗4號錐栗果實采收期(9月底，10月初)分別收集每1株掛牌標記樹體的所有堅果，計數并稱重，單果重=單株堅果總量/單株堅果數量。

1.4 數據處理與分析

數據結果的統計分析用Microsoft Excel 2010和SPSS19.0完成，圖形的繪制用Sigmaplot 10.0完成。

2 結果與分析

2.1 錐栗不同樹體結構樹冠各層次相對光照強度的空間分布

錐栗不同樹形冠層內各部位相對光照強度存在一定差異和變化趨勢(表1)。經整形修剪培育后樹體的相對光照強度在各層均顯著高于對照，且均呈開心形>小冠疏層形>自然圓頭形>CK的趨勢，說明整形修剪能顯著增加植株透光率。3種樹形中，開心形植株樹冠外層相對光照強度最高(93.89%)，分別高出小冠疏層形、自然圓頭形和對照10.34%、23.29%和41.08%；樹體的3個層次中，開心形植株樹冠外層的相對光照強度顯著高于樹冠內層，與樹冠中心無顯著差異，而其他兩種樹形及對照樹冠外層的相對光照強度均顯著高于樹冠內層及中心，且開心形樹體在樹冠3個層面的光照強度平均值顯著高于另外兩個樹形及對照樹體，表明開心形錐栗樹體能更大程度接收光照。

表1 錐栗不同樹形樹冠內各層次相對光照強度Table 1 Relative light intensity in different tier of canopy of C. henryi with different tree composition

2.2 錐栗不同樹體結構光合指標的日變化

不同樹形樹體功能葉片凈光合速率(Pn)日變化均呈不對稱雙峰曲線(圖1)。10∶00前，PAR逐漸增強，VPD及Ta逐漸上升，Pn均上升至第1峰值，此時Ci、Ca及RH下降顯著(圖1)。隨后PAR，VPD和Ta持續升高，RH進一步降低，Pn呈下降趨勢，至12∶00出現光合午休現象，此時Ci達到最低或次低值，表明光合午休與氣孔的調節作用密切相關。14∶00Pn上升至第2峰值，Gs逐步升高，但由于光合作用固定的CO2較多，因此Ci較低(圖1)。

總體而言，3種樹形Pn的峰值均分別出現在10∶00和14∶00，早于對照的14∶00和16∶00，第1峰值在各樹形中均為最大值；開心形樹體葉片Pn、Gs、Tr日均值高于其他兩種樹形，表明開心形樹體結構的總體光合能力強于其他兩種樹形(表2)；各樹形的Gs和Tr的日變化也呈雙峰型，與Pn的變化情況基本一致，表明Pn對Gs和Tr具有反饋調節作用(圖1)。

圖1 錐栗不同樹形生理生態參數日進程Fig.1 Diurnal course of photosynthetic ecophysiological parameters on different tree composition of C. henryi Pn： 凈光合速率 Net photosynthetic rate; GS： 氣孔導度 Stomatal conductance; Ci： 胞間CO2濃度 Intercellular carbon dioxide concentration; Tr： 蒸騰速率Transpiration rate; VPD: 蒸汽壓虧缺Vapor pressure deficit; PAR: 光合有效輻射 Photosynthetically active radiation; Ta: 空氣溫度Air temperature; RH: 空氣相對濕度Air relative humidity; Ci: 空氣二氧化碳濃度Free-air carbon dioxide enrichment.

2.3 錐栗不同樹體結構光合參數

不同樹形錐栗葉片的Pn-PAR響應曲線趨勢基本一致，均隨著光強的增加，對光的利用率提高，當光強達到飽和光強后，凈光合速率達到最大值。隨光強的增加，不同樹形錐栗葉片的Pn-PAR響應曲線略有下降(圖2)。錐栗不同樹體結構的光合響應特征參數差異顯著(表3)，開心形錐栗樹體葉片的最大光合速率和光飽和點分別為10.10 μmol m-2s-1和1261.13 μmol m-2s-1，顯著高于其他樹形和對照處理；而光補償點和暗呼吸速率顯著低于小冠疏層形和對照處理。在表觀量子效率方面，以小冠疏層形樹體最低，其余處理無顯著差異。

不同樹形錐栗葉片Pn-CO2濃度響應曲線與Pn-PAR響應曲線具有一定的差異。在低于1200 μmol/mo CO2濃度下，Pn隨CO2濃度的升高而升高，特別是在低于400 μmol/mol初期響應階段，Pn隨著CO2濃度的增加呈線性迅速上升；當CO2濃度超過飽和CO2濃度之后，Pn隨CO2濃度的升高而下降(圖2)。由表3可以看出，開心形樹體葉片的羧化效率顯著高于其他樹形和對照；自然圓頭形樹體CO2飽和點最高為1409.90 μmol m-2s-1，小冠疏層形樹體CO2補償點最低(82. 82 μmol/mol)，均與其他兩種樹形及對照差異顯著。

2.4 錐栗不同樹體結構葉綠素熒光特性

與CK相比，經整形修剪培育后錐栗樹體葉片Fm、Fv/Fm及Fv/Fo及ETR值均顯著提高(表4)。以反映光系統II(PSⅡ)的最大光能轉化效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在光化學效率(Fv/Fo)的兩個參數來分析，經整形修剪的錐栗樹體提高了錐栗葉片葉綠素分子捕獲激發光能的效率及PSⅡ潛在活性，然3種樹形之間并無顯著差異；以反映實際光強下的表觀電子傳遞效率的參數(ETR)來比較，開心形錐栗樹體葉片顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形。

表2 錐栗不同樹形生理生態參數日平均值Table 2 Daily mean of photosynthetic ecophysiological parameters of C. henryi with different tree composition

圖2 錐栗不同樹形Pn-PAR響應曲線和Pn-CO2響應曲線Fig.2 Responses of the net photosynthetic rate (Pn) to different PAR and different intercelluar CO2 concentrations of C. henryi for different tree composition

表3 錐栗不同樹形光合響應特征參數Table 3 Parameters of photosynthetic rate in response to PAR and CO2 concentration of C. henryi for different tree composition

表4 錐栗不同樹形葉綠素熒光參數Table 4 TChlorophyII fluorescene parameters of C. henryi with different tree composition

2.5 錐栗不同樹體結構光合性狀與產量的相關關系

將光合性能指標各時段動態數據平均值與最終平均單果重、單株果實個數和單株產量做相關分析，各性能指標與產量的相關分析見表5。通過分析可以看出，平均單果重與光合指標中Pn、Gs、Ci及Fv/Fo呈極顯著正相關，與Tr及Fv/Fm呈顯著正相關，其中Pn與平均單果重相關性最大(r=0.854**)，其次為Ci和Fv/Fo，其相關系數分別為0.842和0.793，可見錐栗葉片Pn、Ci及Gs與平均單果重密切相關。光合性能指標中，與果實個數及單株產量均呈極顯著正相關的指標有Pn、Gs、Fv/Fo、ETR及葉綠素含量，其中Pn與和單株產量相關性最強(r=0.835**)，表明這五個指標對單株果實個數和單株產量有極重要的作用。

表5 錐栗不同樹形光合性狀與產量的相關關系Table 5 Correlation analysis between photosynthetic characteristics and single plant yield (n=20)

3 結論與討論

樹體結構是形成果實個體與群體經濟產量的基礎，光合作用是果實產量形成的生理基礎[13-14]。因此，改善樹體結構，可極大提高錐栗光合效能，實現其豐產和穩產。本研究根據不同樹形樹勢，連續3a冬季對樹體進行中等強度的修剪，將樹體培育為開心形、小冠疏層形及自然圓頭形3種樹形，研究結果表明，與對照相比，3種樹形均能顯著提高樹冠各層相對光照強度、光和能力、葉綠素含量及單株產量；通過不同錐栗樹體結構光合特性與單株產量的相關性分析可知：單株產量與Pn、Gs、Fv/Fo、ETR及葉綠素含量呈極顯著正相關，與Tr呈顯著正相關。

凈光合速率的日變化特征是植物光合生理活性和環境因素的綜合體現，反映了植物對環境的適應能力[15- 17]。本研究結果表明，3種錐栗樹形葉片凈光合速率日變化呈不對稱雙峰曲線，出現了明顯的光合“午休”現象。具體表現為：清晨太陽出來后，隨著光合有效輻射的逐漸增強，葉片捕獲的光能逐漸增多，為光合作用提供同化力所需的能量，而此時大氣CO2、空氣濕度都處于最佳狀態，伴隨著植物葉片氣孔的開放，Pn隨之增大，10∶00出現最高峰；隨光合有效輻射的進一步增強，葉片吸收的光能出現過剩，同時伴隨著其他環境因子較大的變化(氣溫升高、大氣濕度下降)，12∶00出現了光合午休現象。有研究表明，植物出現午休現象的主要原因是強光、高溫、低濕和土壤干旱等環境條件引起的氣孔部分關閉和光合作用光抑制的發生[18- 20]。比較3種錐栗樹形Pn日變化發現，開心形錐栗樹體葉片凈光合速率最高峰為9.97 μmol m-2s-1，顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形，這可能由于開心形錐栗樹體結構透光能力強，對外界因素變化反應敏感所致，具體原因有待進一步驗證。

Pn-PAR和Pn-CO2響應是衡量植物光合特性的兩個方面，其指標主要包括：Pmax、LSP、LCP、CSP及CCP[21,22]。Pmax指標代表植物潛在最大光合能力以及植物物質積累能力；LSP和LCP分別表示植物利用強光和弱光的能力；CSP和CCP分別表示植物利用高CO2和低CO2的能力[23- 26]。本研究表明3種樹形錐栗葉片對光和CO2的利用率隨著光強和CO2濃度的增加而提高，當光強和CO2濃度達到一定值后，Pn基本上穩定在一定水平。同一時期不同樹形錐栗葉片對光的利用能力不同，開心形錐栗樹體葉片的最大光合速率和光飽和點顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形，而光補償點和和暗呼吸速率顯著低于其他樹形，表明開心形錐栗樹體對光能適應性廣，光合能力強；同一時期不同樹形錐栗葉片對CO2的利用能力也不盡相同，3種樹形中，自然圓頭形樹體CO2飽和點最高為1409.90 μmol/mol，小冠疏層形樹體CO2補償點最低(82.82 μmol/mol)。

葉綠素熒光參數是光合作用的探針，可描述植物的光合作用機理和光合生理狀態[27- 29]。植物的ETR很大程度上體現了植物光合速率的大小，反應了植物吸收的光能沿光合電子傳遞鏈的傳遞利用效率[30- 32]。本研究三種錐栗樹形中，開心形錐栗樹體ETR值顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形，表明開心形錐栗樹體具有較高的光化學效率，可能原因是PSⅡ反應中心把吸收的光能較多地分配給光合電子傳遞用于葉片的光合作用，從而表現出較高的電子傳遞速率和光化學效率，形成了更多的ATP和NADPH，為光合碳同化提供了充分的還原能力和能量，這可能是錐栗開心形樹體高產的重要生理基礎之一。綜上所述，開心形錐栗樹體在光合利用效率方面優于自然圓頭形和小冠疏層形，有利于錐栗增產，適宜在生產中推廣應用。

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Effects of different tree shapes on light use inCastaneahenryi

FAN Xiaoming1, YUAN Deyi1,*, YANG Feixiang2, TIAN Xiaoming3, TANG Jing2, ZHANG Xuhui1, ZHU Zhoujun1

1KeyLaboratoryofCultivationandProtectionforNon-woodForestTreesofMinistryofEducation,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004，China2HunanAppliedTechnologyUniversity,Changde415000,China3HunanForestBotanicalGarden,Changsha410000,China

Eight-year-oldCastaneahenryicv. Huali 4 (Fagaceae) trees were studied in order to explore the relationship between tree shape and light use byC.henryi, and provide scientific advice on the cultivation and management of this species. An illuminometer, a chlorophyll meter and a portable photosynthesis system were used to measure relative light intensity in different tiers of the canopy, and the diurnal course of ecophysiological and photosynthetic parameters were measured to ascertain the effects of different tree forms on the photosynthetic performance and yield ofC.henryi. The results showed that: 1) the relative light intensities of the three tree shapes (open center, small and sparse canopy, and natural roundhead) created by specific training and pruning regimes were all significantly higher than the control (trees not trained or pruned, but left to grow naturally) for all the canopy positions. Relative light intensity followed the same trend, regardless of canopy position (open center shape > small and sparse canopy > natural roundhead shape). The relative light intensity in the outer layer of the open center shape was highest (93.89%), This was 10.34% higher than the value for the small and sparse canopy shapes, 23.29% higher than in the natural roundhead shape, and 41.08% higher than the control. These results indicated thatC.henryireceived more light when it had an open center shape. Diurnally, the net photosynthetic rate (Pn) forC.henryileaves taken from different shaped trees had two peaks at 10∶00 and 14∶00. ThePnfor leaves on the open center shaped trees (9.97 μmol m-2s-1) was higher than the values for the other two shapes and the control. 2) Some photosynthetic parameters differed significantly among the tree shapes. The maximumPnand the light saturation point in trees with the open center shape were higher than the values recorded for the other tree shapes. However, the CO2compensation point and dark respiration rate for leaves on the open center shaped trees were lower than the values for the other two tree shapes and the control. Additionally, the carboxylation efficiency of the open center shaped trees was significantly higher than it was for the other shapes, all of which indicated that the photosynthetic performance of the open center shape trees was better than the other shapes. 3) The chlorophyll fluorescence parameter results showed that maximum fluorescence (Fm), PSⅡ maximal efficiency (Fv/Fm), PSⅡ potential efficiency (Fv/Fo), and the electron transport rate (ETR) for each of the three tree shapes significantly improved compared to the control. The ETR in the open center shaped trees was higher than the ETR values for the other two tree shapes and the control. 4) There were significant differences (P≤0.01) inPn, transpiration rate,Fv/Fo, ETR, chlorophyll content, and yield per plant, and the correlation index betweenPnand yield per plant was highest (r=0.835). Thus, manipulating tree shape by training and pruning can significantly improve the ventilation and light conditions in the inner layer of a tree, improve the utilization ratio of light energy, and increase yield. Based on our results,C.henryitrees with an open center shape are superior in light energy use to the ones with small and sparse canopies and natural roundhead shapes. Therefore training and pruningC.henryito have an open center shape will improve yields.

Castaneahenryi; tree shape; photosynthetic characteristics; net photosynthetic rate; electron transport rate

國家“十二五”科技支撐計劃課題“板栗和錐栗高效生產關鍵技術研究與示范”(2013BAD14B04)；湖南省研究生科研創新項目(CX2014B331)

2014- 05- 31;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201405311127

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yuan-deyi@163.com

范曉明，袁德義，楊斐翔，田曉明，唐靜，張旭輝，朱周俊.錐栗不同樹體結構對光的響應.生態學報,2015,35(22):7426- 7434.

Fan X M, Yuan D Y, Yang F X, Tian X M, Tang J, Zhang X H, Zhu Z J.Effects of different tree shapes on light use inCastaneahenryi.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7426- 7434.