阻力賦值對景觀連接模擬的影響

陳春娣，吳勝軍,Meurk Colin Douglas，呂明權，溫兆飛，姜 毅，陳吉龍

1 中國科學院重慶綠色智能技術研究院, 重慶 400714 2 新西蘭科學院土地保護研究所， 新西蘭基督城 7608

阻力賦值對景觀連接模擬的影響

陳春娣1,*，吳勝軍1,Meurk Colin Douglas2，呂明權1，溫兆飛1，姜 毅1，陳吉龍1

1 中國科學院重慶綠色智能技術研究院, 重慶 400714 2 新西蘭科學院土地保護研究所， 新西蘭基督城 7608

景觀連接度是研究景觀結構和生態過程互饋關系的重要內容。在最小成本路徑模擬中整合圖論理論可有效辨識、評價斑塊之間的潛在連接，近些年逐步應用于景觀連接模擬、生態網絡構建等研究中。理論上，模型的重要參數之一，生物體通過不同景觀單元的阻力系數應根據觀測與實驗等實證研究獲取，但大多數情況下簡化為土地適宜性評價結合專家經驗為土地利用/覆蓋類型打分，存在一定主觀性與不確定性。因此，設計了1個三因素(阻力賦值方式、景觀粒度和景觀整體破碎度)的析因實驗，以SIMMAP2.0景觀中性模型產生的8個模擬景觀為對象，研究不同的景觀格局下，阻力賦值方式對連接模擬的影響；探討、總結經驗賦值帶來的不確定性。結果表明，這3個因素均對景觀連接模擬產生顯著影響，并存在一定交互作用；阻力賦值絕對大小不會對模擬產生影響；而賦值傾向性能夠顯著改變最小成本路徑的空間位置，并且這種影響程度依賴于景觀粒度大小，而與景觀整體破碎度交互關系不顯著。針對阻力賦值方式與景觀結構特征交互作用下連接模擬的規律性變化，提出一些建議，以提高連接模擬的準確性。

最小成本路徑；圖論；成本阻力面；景觀連接; 生態網絡

在城市化進程不斷加快，自然棲息地破碎與部分生境消失不可避免的背景下，通過研究景觀連接度，構建生態網絡(Ecological Networks)，以有限的生態用地保障城市區域生態安全[1]，是當前景觀生態學及空間生態學應用領域研究的熱點和重點之一。景觀的連接度反映了景觀促進或阻礙生物體或某種生態過程在斑塊間運動的程度[2]，如動物遷移[3]、種子擴散[4]，基因流動[5-7]等，由景觀的結構特征和生物體行為特性共同決定[8-9]。

常用的連接辨識方法包括歐氏距離(Euclidean Distance)[10]，即測量斑塊邊緣到邊緣之間的空間直線距離獲得，也是斑塊間的最小距離；適宜以鳥類飛行遷徙作為生態過程構建網絡的研究[11]。但是對于依賴土地覆蓋、下墊面屬性的某些生態過程，歐氏距離則不能作為景觀連接的有效度量[12- 14]。相比之下，基于最小累計阻力模型(Minimum Cumulative Resistance model, MCR)的方法，即通過計算物種從源經過不同阻力的景觀基質所耗費的費用或克服阻力所作的功模擬最小成本路徑(Least-cost Path, LcP)，則較多考慮下墊面屬性以及生物體特征[10,15- 18]。該模型常與景觀圖論理論(Landscape Graph Theory)相結合，將景觀鑲嵌體中的斑塊、廊道等要素抽象為節點與連接[8]。通過簡單、直觀的圖形方式來直接反映生態系統中復雜的網絡結構關系，分析網絡中最高效的連接路線，揭示能量、物質、基因流關系[19]。近些年在景觀生態學、生物多樣性保護規劃中逐漸受到重視，被認為是研究景觀連接，模擬網絡最有效的方法[20- 21]。該方法在國外已成為以野生動物保護為目標的農田/森林棲息地質量評估或空間保護規劃常用方法[22]。很多研究表明，最小成本距離比歐氏距離能夠更好詮釋物種在異質景觀中的擴散、定居過程，以及評估景觀的功能性連接度[4,23- 24]。在國內該方法較多地應用于城市環境[25-26]，如俞孔堅等構建了北京生態安全格局[27]，Kong等構建了濟南城市綠網[28]，Teng等運用于武漢城市綠道規劃[29]。

該模型應用的關鍵步驟是確定阻力系數，即評估不同的土地利用/覆蓋類型對物種遷移的促進或阻礙能力。理論上，阻力賦值應基于調查、觀測與實驗等實證研究；但是由于資金、技術和時間等限制，很多情況下，簡化為土地適宜性評價結合專家經驗為土地利用/覆蓋類型打分，包括:(1)以植被覆蓋度或植物群落多樣性評價土地適宜性[28,30]。(2)選擇代理物種，如烏龜[31]，刺猬[32]，蝴蝶[33]，通過調研文獻資料獲取其生活習性，評估土地阻力值。

基于MCR模型的最小成本路徑辨識可在缺少觀測資料的情況下，在GIS平臺中較為快速地模擬斑塊間連接。但在阻力面賦值時，主觀性較強，如不同專家會對相同的研究區給出完全不同的阻力值[34- 35]。此外，尺度效應一直是景觀生態學研究的核心問題之一[36]。眾多研究表明，對景觀結構特征與生態過程的度量，在不同尺度，包括幅度大小，景觀粒度大小，表現不同的敏感性，產生不同的變異程度[11,37]。尺度的選擇直接關系到對景觀描述與模擬的可靠性。認識模型對經驗賦值及景觀自身格局特征的依賴關系是有效模擬連接的前提基礎。而目前較少有文獻系統地研究這種效應[38]，絕大部分是在具體景觀中，研究某一物種運動或生態過程的連接度時，附帶探討不同賦值情況對模擬的影響[31,39]。因此本文借鑒析因實驗方法，使用一系列代表不同空間格局特征的人工模擬景觀，在控制某些參數不變的前提下，比較分析不同的阻力賦值方式對景觀連接模擬的影響[38]，探討、總結經驗賦值所帶來的不確定性與規律性，為模型應用提出一些參考建議。

1 數據與實驗方法

1.1 人工景觀模擬

本研究的模擬景觀由SIMMAP2.0 景觀中性模型/軟件來生成[40]。主要考慮5種決定景觀格局特征的基本因子(表1)，即景觀幅度、斑塊類型數、各類斑塊優勢度、空間分布方式(即景觀破碎度)和景觀粒度。本研究設定模擬景觀幅度為300×300像元，粒度為1×1像元。因為是模擬景觀，像元的面積單位可以是任意的，為便于計算與說明，假定每個像元面積單位為1m2。斑塊類型的多少也即斑塊豐富度。斑塊優勢度指某一類型斑塊的面積占景觀總面積的比例。本文以城市景觀為依據，設定五類，即斑塊類型S，A，B，C，U。S代表棲息地，即MCR模型中的源生境斑塊(Source)；U(Unsuitable)代表城市建筑/硬質化鋪裝，是最不適宜保育物種的用地類型；A，B，C則是介于最適宜與最不適宜之間的中等適宜用地類型。通常情況下，一個城市的綠地率在30%，建筑區面積在40%。排除某些高度人工化、種植單一外來物種，不適宜做源生境的綠地，本文設定S為20%；U占40%；A，B，C比例分別在5%，15%，20%。

表1 生成模擬景觀時考慮的參數及不同水平組合Table 1 Parameters used to generate spatial patterns of simulated landscapes and their factorial combinations

空間分布方式主要指所有斑塊在整個景觀上的分布情況：聚集或破碎化。SIMMAP2.0中P值控制模擬景觀的破碎度，取值范圍在0—0.5929。值越大，景觀越趨于聚集，破碎度越小。本文取2個水平，0.575與0.3分別代表聚集和破碎[41]。SIMMAP2.0是隨機模擬景觀，即使在參數設定完全一致的情況下，每次軟件運行所生成的景觀也完全是獨一無二的，為了檢驗這種隨機性是否會影響分析，本研究對變量因素及水平組合重復5次模擬。

景觀粒度的變化在ArcGIS10中重采樣完成。按照多數原則，即在新生成的面積單元中，以占多數像元的屬性作為新像元屬性，若不同屬性像元數目相等時，程序隨機決定新像元類型。每次重采樣生成新景觀時，均依據最原始的景觀(即1×1分辨率的初始景觀)，分別產生5，10，20粒度大小的景觀。各因素及水平組合后，共產生8個幅度、類型數目、斑塊類優勢度相同，但空間配置方式和粒度大小不同的景觀，每個重復運行5次，實際上用于分析的景觀共有40個(圖1)。

1.2 最小成本路徑模擬

最小累計阻力模型MCR和景觀圖論相結合在生成網絡時有如下規定：①兩個源斑塊之間的連接不穿過其他源斑塊；②連接之間沒有交叉。本研究利用ArcGIS10空間分析模塊和Linkage Mapper Toolist[42]插件構建景觀阻力面，提取最小成本路徑，其基本公式如下[15]：

式中，MCR為物種由源擴散到空間某一點的最小累計阻力；Dij為物種從源j到景觀類型i的空間距離；Ri為景觀類型i對物種遷移運動阻力值，由景觀基質的基本特征和物種本身的擴散能力決定；n,m為源與景觀類型的數目。

圖1 本研究中所用模擬景觀舉例Fig.1 Examples of the simulated landscapes used in this study

1.3 阻力賦值方式

對5種土地利用/覆蓋類型(S, A, B, C, U)分別指定阻力值Ri。該值反映的是某一物種穿過某土地類型相比穿過棲息地S的相對難易程度[17]，因為是相對值，無量綱。S為最適宜的類型，成本值最低，恒定為1；A, B, C阻力依次增加；U類型最不適宜，阻力值最大。其他類型阻力值的選取依據現有文獻，主要考慮3個要素：①數值的絕對大小，如1—10，1—100，1—1000之間；②數值的相對大小，如A類型阻力值是S類型的2倍，700倍等；③類型的偏向性，包括等距賦值Ⅰ、傾向于棲息地Ⅱ、傾向于最不適宜Ⅲ、傾向于中等適宜Ⅳ，解釋如表2(因整數型數值方便在GIS平臺中計算，因此對于Ⅰ_a，本研究并未采用與Ⅰ_b,Ⅰ_c并列的1, 2.5, 5, 7.5, 10的賦值方式，而是采用1, 2, 3, 4, 5單獨作為一種等級類型)?？偣?組12個阻力賦值水平，因此，共獲得480個景觀阻力面(40個模擬景觀×12個阻力賦值類型)。

1.4 最小成本路徑的空間偏差度量

不同的阻力賦值可能會在空間上產生不同的最小成本路徑。一般情況下，最小成本路徑是曲線，其實際長度大于歐氏距離。本文構建如下公式度量最小成本路徑所產生的空間偏差。

式中，Lcp_Devi表示最小成本路徑空間偏差；Lcp_legth最小成本路徑長度；Euc_legth歐氏距離長度；n為一個景觀中模擬的最小成本路徑總數量。Lcp_Devi值越大，表明某阻力賦值情景下，所產生的最小成本路徑越偏離直線距離，彎曲度越大，阻力賦值對景觀連接模擬的影響就越大。

表2 用于析因實驗的阻力賦值方式Table 2 Sets of cost values used in the factorial experiment

圖2 不同阻力賦值下景觀連接模擬舉例Fig.2 Examples of the simulated LcPs under different cost values

2 結果

空間模擬結果顯示，即使在同一景觀格局下，不同的阻力賦值方式會影響最小成本路徑的位置(圖2)。以景觀粒度為1，聚集景觀(P_smap=0.575)為例，賦值方式Ⅱ_a (趨向于棲息地)比Ⅲ_a(趨向于最不適宜地)的空間彎曲大，最小成本路徑越偏離歐氏距離反映的景觀連接方式。

每個因素及水平組合下的景觀重復5次的計算結果之間沒有顯著差異，因此，多因素方差分析時采用每組重復的均值。表3顯示了阻力賦值、空間粒度和景觀破碎度對最小成本路徑空間偏差的影響。3個因素分別對連接模擬產生了顯著影響(P<0.001)；其中，阻力賦值與粒度之間存在顯著的交互作用，即阻力賦值對模擬的效應依賴于不同的空間粒度(圖3和圖4)。無論何種方式的阻力賦值，所反映的增長趨勢基本一致，即隨著粒度增大，空間偏差逐步增大，20m粒度下的平均偏差值是1m的4.2倍。并且在同一粒度下，2種破碎度水平對模擬的影響：隨著景觀破碎度增加，空間偏差值增大(附圖)。其中直線的傾斜度表示增長程度，20 m粒度的斜率最小，表示在這一空間分辨率下，景觀空間分布差異對網絡模擬的影響最小。

本研究中阻力賦值分成4組類型，每組3個水平，共12個水平。每組內部主要比較阻力賦值的絕對大小的影響；而組間主要考察不同賦值傾向對連接模擬的影響。通常直觀認為，絕對值大的阻力賦值會造成更大的空間偏差。然而圖5與圖6表明，組內差異不顯著，即阻力賦值的絕對大小不會影響最小成本路徑偏離歐氏距離的程度；甚至出現同一組內，不同的阻力賦值存在相同的空間偏差，如Ⅰ_b與Ⅰ_c，Ⅱ_b與Ⅱ_c，即使空間粒度改變，偏差值始終保持相等。

表3 阻力賦值、粒度和景觀破碎度因素對空間偏差的多因素方差分析Table 3 ANOVA test of effects of cost values, grain size and landscape fragmentation on the spatial deviation of LcPs

圖3 聚集景觀(P_smap=0.575), 最小成本路徑空間偏差隨景觀粒度的變化Fig.3 Spatial deviation of LcPschange with increasing spatial grain size in clumped configuration (P_smap=0.575)

圖4 破碎景觀(P_smap=0.3), 最小成本路徑空間偏差隨景觀粒度的變化Fig.4 Spatial deviation of LcPschange with increasing spatial grain size in fragmented configuration (P_smap=0.3)

圖5 聚集景觀(P_smap=0.575), 不同阻力賦值方式對最小成本路徑模擬的影響 Fig.5 The impact of different scenarios of costvalueson LcPs simulationwhen landscape fragmentation is low (P_smap=0.575)

圖6 破碎景觀(P_smap=0.3), 不同阻力賦值方式對最小成本路徑模擬的影響 Fig.6 The impact of different scenarios of costvalueson LcPssimulation when landscape fragmentation is high (P_smap=0.3)

組間比較發現阻力賦值的4組類型在不同景觀破碎度、不同景觀粒度下均呈現“√”形趨勢。在所有賦值類型中，產生最大偏差的是Ⅱ(中等適宜地阻力賦值趨向于棲息地)。最小的是Ⅲ中等適宜地阻力賦值趨向于最不適宜。而Ⅰ(按照一定等級)與Ⅳ(中等適宜地阻力賦值)圍繞最大值與最小值的平均值之間則沒有顯著差異。并且隨著景觀粒度增加，網絡偏差的折線波動幅度也逐步增加：當景觀聚集，20m粒度時，折線波動幅度為21.95%，相比之下，1m時該值為9.71%；同樣，當景觀破碎，20m與1m粒度的折線波動幅度分別為20.39%和15.81%。

3 討論與小結

本文重點研究不同的阻力賦值方式對基于最小累計阻力模型和圖論方法的景觀連接模擬的影響，這種影響可能與景觀格局特征存在一定相關性。因此，本研究設計了一個三因素的析因實驗，以檢驗連接模擬對阻力賦值方式、景觀粒度和景觀破碎程度的響應關系。研究發現阻力賦值方式對模擬產生顯著影響，且影響程度取決于空間粒度和景觀破碎程度。

進一步研究阻力賦值方式的組內和組間差異，可以發現在同一類型的阻力賦值方式下，阻力值的絕對大小不會影響網絡連接模擬。這一結論與Schadt等[43]針對猞猁野生動物保護模擬的生態網絡結論完全相同。而組間差異則對模擬產生顯著影響，尤其在傾向于棲息地(組Ⅱ)比傾向于最不適宜地(組Ⅲ)表現更顯著(圖2)。這一結論與Gonzales等[44]和Rayfield等[38]的研究結論相一致，雖然這些研究的景觀結構特征與阻力賦值方式完全不一樣。Rayfield等的研究對3種土地類型(棲息地H、適宜地HM、不適宜地IM)，分別在H與HM，以及HM與IM之間按照倍數關系進行賦值，結果發現，增大H與HM之間的賦值差距(類似于本研究的傾向于不適宜地賦值方式)不會顯著改變連接模擬；而相同倍數下，增大HM與IM之間的差距(類似于本研究的傾向于棲息地賦值方式)，則會造成最小成本路徑空間偏差顯著增大。

景觀粒度對路徑模擬有顯著影響：整體上，隨著空間粒度粗化，不同阻力賦值方式對應的最小成本路徑空間偏差增大；且波動幅度也增大，表明網絡模擬對低分辨率的粗尺度越敏感。可能原因在于粒度變換，景觀重采樣的過程中，中等適宜斑塊(即A, B, C土地利用類型) 作為潛在棲息地，很多細小斑塊被歸并到最不適宜的景觀基質(即U土地利用類型)中，阻力賦值方式的差異能夠引起更大的空間變動。

本研究采用的破碎度是景觀整體破碎度，并未細分哪種土地類型的破碎度。Rayfield等學者的研究把破碎度分成棲息地破碎度和適宜地破碎度，其研究發現棲息地破碎度與阻力賦值有交互作用，會顯著影響空間偏差；而適宜地破碎度則與阻力賦值沒有交互作用，不會影響路徑模擬[38]。這也許可以解釋本研究中整體破碎度與阻力賦值不存在顯著交互作用。

結合圖論理論的最小成本路徑模擬基于GIS平臺，特點在于將空間規劃與某些生態過程聯系起來，且數據需求量較少，最終以地圖的直觀形式表達，在分析、模擬景觀連接方面具有很大優勢，但普遍存在阻力賦值主觀性較強的問題。很多基于實證、對比研究的文獻表明，具有生物學意義的阻力賦值可以模擬出與實際觀測發現較為一致的結果[6,13,21,44]。因此，阻力賦值，尤其是介于棲息地與最不適宜類型之間的中間適宜地的賦值，是連接模擬的最關鍵一環；在規劃等領域應用時，應更加注意這類用地的賦值情況。理想狀態下賦值是根據網絡構建的目標，選擇合適的代理物種，基于觀察/實驗研究獲取。如果不能進行實證研究，有學者建議采用多套阻力賦值方案形成多條低阻力路徑共同形成景觀連接[38]，以增加生態網絡的空間拓撲健壯性，降低經驗賦值的不確定性。此外，本研究也發現不同的景觀有不同的格局特征，對阻力賦值方式的響應也不一樣，因此并不存在最佳的賦值方式，只有針對特定景觀與特定研究目的相宜的賦值方式。本文建議在進行相關研究時，應針對研究區景觀做阻力賦值對路徑模擬的影響性分析；并結合研究目的，如為了更多地辨識跳腳石斑塊，讓中等適宜類型的賦值傾向于棲息地；同時可以結合城市規劃，社會經濟發展不同需求來確定阻力賦值，更有針對性地辨識、構建生態網絡結構。

目前，僅有少量景觀連接文獻系統地研究最小成本路徑模擬對阻力賦值的響應關系或敏感性變化。本研究以SIMMAP2.0景觀中性模型產生的8個模擬景觀為對象，主要考慮兩個方面：阻力賦值方式(包括4組12個水平的阻力賦值方式)和格局特征(4個水平的粒度大小和2個水平的破碎度)對最小成本路徑模擬的影響，比較系統地分析了阻力賦值方式對景觀連接模擬的影響，以及與某些景觀格局特征因素的交互關系；探討、總結了可能存在的規律性特征，部分結果驗證了國外一些實證研究發現，對于結論的普遍性還有待更多的不同因素不同水平組合的實驗研究進一步驗證。此外，本文在定義景觀格局特征時，僅設置了景觀粒度和空間分布方式兩個因素作為變量，未來的研究可以考慮斑塊優勢度等其他因素變化的情況下，進一步研究阻力賦值方式對景觀連接模擬的影響。

[1] Brose U. Improving nature conservancy strategies by ecological network theory. Basic and Applied Ecology, 2010, 11(1): 1- 5.

[2] Taylor P D, Fahrig L, Henein K, Merriam G. Connectivity is a vital element of landscape structure. Oikos, 1993, 68(3): 571- 573.

[3] Uezu A, Metzger J P, Vielliard J M E. Effects of structural and functional connectivity and patch size on the abundance of seven Atlantic Forest bird species. Biological Conservation, 2005, 123(4): 507- 519.

[4] Sork V L, Smouse P E. Genetic analysis of landscape connectivity in tree populations. Landscape Ecology, 2006, 21(6): 821- 836.

[5] Neel M C. Patch connectivity and genetic diversity conservation in the federally endangered and narrowly endemic plant speciesAstragalusalbens(Fabaceae). Biological Conservation, 2008, 141(4): 938- 955.

[6] Koen E L, Bowman J, Garroway C J, Mills S C, Wilson P J. Landscape resistance and American marten gene flow. Landscape Ecology, 2012, 27(1): 29- 43.

[7] Wang Y H, Yang K C, Bridgman C L, Lin L K. Habitat suitability modelling to correlate gene flow with landscape connectivity. Landscape Ecology, 2008, 23(8): 989- 1000.

[8] Urban D, Keitt T. Landscape connectivity: a graph-theoretic perspective. Ecology, 2001, 82(5): 1205- 1218.

[9] Moilanen A, Hanski I. On the use of connectivity measures in spatial ecology.Oikos, 2001, 95(1): 147- 151.

[10] Calabrese J M, Fagan W F. A comparison-shopper′s guide to connectivity metrics.Frontiers in Ecology and the Environment, 2004, 2(10): 529- 536.

[11] Minor E S, Urban D L. Graph theory as a proxy for spatially explicit population models in conservation planning. Ecological Applications, 2007, 17(6): 1771- 1782.

[12] Watts K, Eycott A E, Handley P, Ray D, Humphrey J W, Quine C P. Targeting and evaluating biodiversity conservation action within fragmented landscapes: an approach based on generic focal species and least-cost networks. Landscape Ecology, 2010, 25(9): 1305- 1318.

[13] Verbeylen G, De Bruyn L, Adriaensen F, Matthysen E. Does matrix resistance influence red squirrel (SciurusvulgarisL. 1758) distribution in an urban landscape?. Landscape Ecology, 2003, 18(8): 791- 805.

[14] Michels E, Cottenie K, Neys L, De Gelas K, Coppin P, De Meester L. Geographical and genetic distances among zooplankton populations in a set of interconnected ponds: a plea for using GIS modelling of the effective geographical distance. Molecular Ecology, 2001, 10(8): 1929- 1938.

[15] Knaapen J P, Scheffer M, Harms B. Estimating habitat isolation in landscape planning. Landscape and Urban Planning, 1992, 23(1): l- 16.

[16] Adriaensen F, Chardon J P, De Blust G, Swinnen E, Villalba S, Gulinck H,Matthysen E. The application of “least-cost” modelling as a functional landscape model.Landscape and Urban Planning, 2003, 64(4): 233- 247.

[17] 吳昌廣, 周志翔, 王鵬程, 肖文發, 滕明君, 彭麗. 基于最小費用模型的景觀連接度評價. 應用生態學報, 2009, 20(8): 2042- 2048.

[18] Baguette M, Blanchet S, Legrand D, Stevens V M, Turlure C. Individual dispersal, landscape connectivity and ecological networks. Biological Reviews, 2013, 88(2): 310- 326.

[19] Cushman S A, McKelvey K S, Hayden J, Schwartz M K. Gene flow in complex landscapes: testing multiple hypotheses with causal modeling. The American Naturalist, 2006, 168(4):486- 499.

[20] Bunn A G, Urban D L, Keitt T H. Landscape connectivity: A conservation application of graph theory. Journal of Environmental Management, 2000, 59(4): 265- 278.

[21] Pullinger M G, Johnson C J. Maintaining or restoring connectivity of modified landscapes: evaluating the least-cost path model with multiple sources of ecological information. Landscape Ecology, 2010, 25(10): 1547- 1560.

[22] Etherington T R, Holland E P. Least-cost path length versus accumulated-cost as connectivity measures. Landscape Ecology, 2013, 28(7): 1223- 1229.

[23] Belisle M. Measuring landscape connectivity: The challenge of behavioural landscape ecology. Ecology, 2005, 86: 1988- 1995.

[24] Broquet T, Ray N, Petit E, FryxellJ M, Burel F. Genetic isolation by distance and landscape connectivity in the American marten (Martesamericana). Landscape Ecology, 2006, 21(6): 877- 889.

[25] 周圓, 張青年. 道路網絡對物種遷移及景觀連通性的影響. 生態學雜志, 2014, 33(2): 440- 446.

[26] 郭宏斌, 黃義雄, 葉功富, 李翠萍, 陳利. 廈門城市生態功能網絡評價及其優化研究. 自然資源學報, 2010, 25(1): 71- 79.

[27] 俞孔堅, 王思思, 李迪華, 李春波. 北京市生態安全格局及城市增長預景. 生態學報, 2009, 29(3): 1189- 1204.

[28] Kong F H, Yin H W, Nakagoshi N, Zong Y G. Urban green space network development for biodiversity conservation: Identification based on graph theory and gravity modelling. Landscape and Urban Planning, 2010, 95(1- 2): 16- 27.

[29] Teng M J, Wu C G, Zhou Z X, Lord E, Zheng Z M. Multipurpose greenway planning for changing cities: A framework integrating priorities and a least-cost path model. Landscape and Urban Planning, 2011, 103(1): 1- 14.

[30] 陳春娣. 城市綠色空間綜合評價與生態規劃研究——以北京為例. 北京: 中國科學院生態環境研究中心,2008.

[31] Pereira M, Segurado P, Neves N. Using spatial network structure in landscape management and planning: a case study with pond turtles. Landscape and Urban Planning, 2011, 100(1): 67- 76.

[32] Driezen K, Adriaensen F, Rondinini C, Doncaster P, Matthysen E. Evaluating least-cost model predictions with empirical dispersal data: a case-study using radiotracking data of hedgehogs (Erinaceuseuropaeus). Ecological Modelling, 2007, 209(2- 4): 314- 322.

[33] Chardon J P, Adriaensen F, Matthysen E. Incorporating landscape elements into a connectivity measure: a case study for the speckled wood butterfly (ParargeaegeriaL.). Landscape Ecology, 2003, 18(6): 561- 573.

[34] Clevenger A P, Wierzchowski J, Chruszcz B, Gunson K. GIS-generated, expert-based models for identifying wildlife habitat linkages and planning mitigation passages. Conservation Biology, 2002, 16(2): 503- 514.

[35] Johnson C J, Gillingham M P. Mapping uncertainty: sensitivity of wildlife habitat ratings to expert opinion. Journal of Applied Ecology, 2004, 41(6): 1032- 1041.

[36] 鄔建國. 景觀生態學: 格局、過程、尺度與等級(第二版). 北京: 高等教育出版社,2007.

[37] Pascual-Hortal L, Saura S. Impact of spatial scale on the identification of critical habitat patches for the maintenance of landscape connectivity. Landscape and Urban Planning, 2007, 83(2): 176- 186.

[38] Rayfield B, Fortin M J, Fall A. The sensitivity of least-cost habitat graphs to relative cost surface values. Landscape Ecology, 2010, 25(4): 519- 532.

[39] O′Brien D, Manseau M, Fall A, Fortin M J. Testing the importance of spatial configuration of winter habitat for woodland caribou: an application of graph theory. Biological Conservation, 2006, 130(1):70- 83.

[40] Saura S, Martínez-Millán J. Landscape patterns simulation with a modified random clusters method. Landscape Ecology, 2000, 15(7): 661- 678.

[41] Li X Z, He H S, Wang X G, Bu R C, Hu Y M, Chang Y. Evaluating the effectiveness of neutral landscape models to represent a real landscape. Landscape and Urban Planning, 2004, 69(1): 137- 148.

[42] McRae B H, Kavanagh D M. Linkage Mapper Connectivity Analysis Software. The Nature Conservancy, Seattle WA,2011.http://www.circuitscape.org/linkagemapper.

[43] Schadt S, Knauer F, Kaczensky P, Revilla E, Wiegand T, Trepl L. Rule-based assessment of suitable habitat and patch connectivity for the Eurasian lynx. Ecological Applications, 2002, 12: 1469- 1483.

[44] Gonzales E K, Gergel S E. Testing assumptions of cost surface analysis-a tool for invasive species management. Landscape Ecology, 2007, 22(8): 1155- 1168.

Effects of changing cost values on landscape connectivity simulation

CHEN Chundi1,*, WU Shengjun1, Meurk Colin Douglas2, Lü Mingquan1, WEN Zhaofei1, JIANG Yi1, CHEN Jilong1

1ChongqingInstituteofGreenandIntelligentTechnology,ChineseAcademyofSciences,Chongqing400714,China2LandcareResearch,Christchurch7608,NewZealand

Landscape connectivity is a critical concern for the study of interactive relationships between landscape structure and ecological processes. A combination of Least-cost Path (LcP) analysis and graph-theoretic techniques can provide a more efficient approach to identifying and assessing potential links in heterogeneous landscapes. This method has been increasingly used in landscape connectivity and ecological network simulation. In the modeling process, the evaluation of cost surfaces ideally should be based on field survey and/or experimental data; however, it is time-consuming and costly to collect these data. To simplify the process, many connectivity modeling studies rely entirely or in large part on collective expert knowledge together with land suitability assessment. Different experts may assign different values, affecting the reliability of network simulation. Therefore, this study was set up to examine how a range of cost values (representing variation in expert opinion) influence landscape connectivity simulation and how this impact reacts to landscape spatial configuration. We designed a factorial experiment with three factors: cost values, spatial grain size, and landscape fragmentation. Firstly, artificial landscapes were generated in SIMMAP2.0. They comprised five land cover types with controlled area coverage: 20% habitat sources (S), 40% unsuitable land (U), and 5%, 15%, and 20% moderately suitable land types (A, B, and C respectively). We then factorially set two levels of fragmentation, a clumped configuration (P_simmap=0.575) and fragmented landscape (P_simmap=0.3), and four levels of spatial grain size (1 m, 5 m, 10 m, and 20 m) in the factorial experiment. A total of 8 combinations were replicated 5 times for the simulation analysis. We generated 4 groups of cost value scenarios, Ⅰ: equidistant; Ⅱ: close to cost values of habitat sources (1 assigned as cost value of habitat sources); Ⅲ: close to cost values of the unsuitable landscape matrix; and Ⅳ: close to middle values. Each group scenario has 3 levels; for example, group Ⅳ has rankings of 1 to 10, 1 to 100, and 1 to 1000, respectively. Within each group, the values were assigned to test whether and to what extent the absolute values would change the spatial location of simulated LcPs. Between group scenarios, the cost values were set to investigate whether and to what extent the different scenarios would change the spatial location of simulated LcPs. Our study found that these three factors all have a significant impact on the pathways simulation, and, indeed, there are some interactions between factors. The spatial location of LcPs was insensitive to the absolute values or the range of cost values as long as the relative ranking scenarios remained constant. However, they were significantly affected by the four different group scenarios of cost values assigned to land use/cover types, and the degree of influence is highly dependent on the spatial grain size of the landscapes, but less so with landscape fragmentation. To deal with the uncertainty and subjectivity brought by cost values and their interactions with landscape structure factors, this study provided some suggestions for an appropriate selection of cost values in order to increase network modeling rigorousness.

Least-cost Path; Graph Theory; cost surface; landscape connectivity; ecological networks

附圖 同一景觀粒度下,網絡空間偏差隨景觀破碎度(P_smap=0.575, 0.3)的變化Attached map Spatial deviation of LcPs change with landscape fragmentation (P_smap=0.575, 0.3)

國家自然科學基金(51408584, 41401633); 中國科學院重慶綠色智能技術研究院三峽生態環境研究海外高層次人才基地項目(Y33Z172N10); 重慶市應用開發計劃項目重大(cstc2014yykfC20002) ; 2014年度中國科學院西部之光博士項目

2014- 04- 01;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201404010611

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chenchundi@cigit.ac.cn

陳春娣，吳勝軍,Meurk Colin Douglas，呂明權，溫兆飛，姜毅，陳吉龍.阻力賦值對景觀連接模擬的影響.生態學報,2015,35(22):7367- 7376.

Chen C D, Wu S J, Meurk C D, Lü M Q, Wen Z F, Jiang Y, Chen J L.Effects of changing cost values on landscape connectivity simulation.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7367- 7376.