長江上游朱楊溪江段圓筒吻鮈種群參數和資源量

熊 飛，劉紅艷，段辛斌，劉紹平，陳大慶

1 江漢大學生命科學學院， 武漢 430056 2 中國水產科學研究院長江水產研究所， 武漢 430223

長江上游朱楊溪江段圓筒吻鮈種群參數和資源量

熊 飛1，劉紅艷1，段辛斌2, *，劉紹平2，陳大慶2

1 江漢大學生命科學學院， 武漢 430056 2 中國水產科學研究院長江水產研究所， 武漢 430223

圓筒吻鮈為長江上游特有種，三峽、向家壩、溪洛渡等梯級水利工程的建設，可能對其物種生存產生較大影響。為了解三峽工程蓄水后、金沙江一期工程蓄水前該物種的種群動態，2007—2009年對長江上游朱楊溪江段的圓筒吻鮈進行了調查，利用體長頻率數據對其種群參數和資源量進行了估算。長江上游朱楊溪江段圓筒吻鮈漁獲群體體長范圍為69.0—268.0 mm，體重范圍為3.9—230.4 g，平均體長為(181.4±26.9)mm，平均體重為(78.5±33.0)g；優勢體長組為125.0—225.0 mm，約占總數的93.0%。圓筒吻鮈體長體重關系為：W=1.58×10-5L2.95(R2=0.94，P<0.01,n=401)，為勻速生長類型，可用Von Bertalanffy生長方程描述其生長規律。圓筒吻鮈生長參數為L∞=361 mm、k=0.21 a-1、t0=-0.68；死亡系數為Z=1.70、M=0.50、F=1.20。其開捕體長為163.4 mm，資源開發率為0.70，超過了其資源最適開發率(0.60)而接近最大開發率(0.75)。2007—2009年朱楊溪江段圓筒吻鮈年漁獲量分別為6716 尾(0.50 t)、22772 尾(1.87 t)和16139 尾(1.20 t)，平均值為15209 尾(1.19 t)。由體長股分析法估算出2007—2009年朱楊溪江段圓筒吻鮈年資源量分別為16361 尾/km(1.25 t/km)、13922 尾/km(1.74 t/km)和26836 尾/km(1.93 t/km)，均值為19040 尾/km(1.64 t/km)。目前圓筒吻鮈資源開發率偏高，建議提高開捕體長至193.5 mm，降低其開發率。建議逐步引導漁民轉產轉業，實施全年禁漁措施，加強筒吻鮈等特有魚類的保護。

種群參數；生長；死亡；資源評估；圓筒吻鮈

長江上游擁有豐富的珍稀、特有魚類資源，是我國生物多樣性保護的關鍵區域之一。三峽大壩等大型水利工程的建設，將阻礙魚類洄游通道、改變魚類棲息生境，對長江上游魚類群落產生顯著影響。三峽水庫蓄水后，使長江上游約600 km干流江段形成河谷型水庫，水流變緩，原來棲息于此的多種特有魚類將逐漸從庫區消失，其棲息生境大范圍萎縮[1]。溪洛渡、向家壩等更多梯級電站的建設，將加劇這種影響，長江上游特有魚類的種群生存令人擔憂，其種群動態頗受關注[2]。

魚類的生長參數和死亡系數是漁業資源評估和管理的關鍵參數，是了解魚類種群數量變動的重要因素，亦是合理開發利用魚類資源及制定魚類資源保護策略的基礎。以往魚類種群參數和資源量估算主要依據魚類的年齡-體長數據，需要進行年齡鑒定[3]。而利用體長頻率數據來進行種群參數和資源量估算可以避免年齡鑒定，具有一定的優勢[4]。隨著FiSATⅡ漁業評估軟件的不斷發展和完善，可以依據魚類的體長頻率數據估算魚類的生長參數、死亡系數和資源量等，從而提高了魚類資源評估的效率和精度[5]，該方法在魚類種群參數和資源量估算方面正在逐步得到推廣應用[6-7]。我國這方面的研究和應用主要集中在海洋魚類方面[8-9]，對河流魚類的研究相對較少[10]，遠遠不能滿足河流魚類資源管理和保護的需求。

圓筒吻鮈(Rhinogobiocylindricus)隸屬于鯉科(Cyprinidae)鮈亞科(Gobioninae)吻鮈屬(Rhinogobio)，主要分布于長江上游干、支流，是長江上游的特有種。目前已有一些關于圓筒吻鮈年齡和生長的報道[11-13]，但對其生長參數的估算主要依據年齡-體長數據。本研究根據2007—2009年長江上游江津朱楊溪江段的漁業調查資料，利用體長頻率數據對其種群參數和資源量進行估算，以了解三峽工程蓄水后、金沙江一期工程蓄水前其種群動態和資源利用狀況，為其資源管理和物種保護提供依據，也可為大型水利工程的生態學效應評估積累資料。

1 材料與方法

1.1 漁業調查

圖1 長江上游朱楊溪江段位置及樣點設置 Fig.1 Location of Zhuyangxi section in the upper Yangtze River and sampling sites

2007—2009年對長江上游江津朱楊溪江段的圓筒吻鮈進行漁業資源調查與取樣，調查時間主要集中在5—12月。調查范圍為朱楊鎮上游至石門鎮約15 km的江段，主要調查站點包括朱楊、塘河口和羅灣壩(圖1)。調查漁具主要包括流刺網(網目3—6 cm)和百袋網(網目2 cm)。物種鑒定主要參考《四川魚類志》[14]。對圓筒吻鮈的體長和體重進行測量，體長從吻端測量到尾部前端的最后一枚鱗片，精確到1 mm，體重測量精確到1 g。對調查江段的捕撈船只及單位捕撈努力量漁獲量進行統計，根據作業江段捕撈的平均強度，流刺網和百袋網每天作業網次按10 網的標準計算單位捕撈努力量漁獲量。

1.2 種群參數估算

體長體重關系依據Keys公式W=aLb進行擬合，用t檢驗法檢驗冪指數b值與3的偏離程度，判斷其生長是否為勻速生長類型[15-16]。利用Von Bertalanffy生長方程描述生長規律，漸近體長(L∞)、生長系數(k)和生長特征指數(φ)根據魚類體長頻率的時間系列數據借助FiSATⅡ漁業評估軟件中的體長頻率分析法(ELEFANⅠ)模塊進行估算，總死亡系數(Z)、開捕體長(L50)由體長轉漁獲物曲線(Converted-length catch curve)模塊進行估算[3]。理論生長起點年齡(t0)、自然死亡系數(M)根據Pauly經驗公式獲得[17]：

ln(-t0)= -0.3922-0.2752ln(L∞)-1.038ln(k)

lnM=-0.0152-0.279ln(L∞)+0.6543lnk+0.463lnT

式中,T表示棲息江段的平均水溫，本研究中參考相關文獻取18.4 ℃[18]。魚類的資源開發率E=F/Z。采用Beverton-Holt動態綜合模型的相對單位補充量產量(Y′/R)和相對單位補充量生物量(B′/R)曲線評價圓筒吻鮈的資源利用情況，Emax表示能獲得最大產量時的開發率，E10表示資源群體邊際產量減少到理論原始資源邊際產量1/10時的開發率，被認為是“最適”開發率，E50表示資源量下降到原始水平50%時的開發率[3]。

1.3 漁獲量計算

圓筒吻鮈年漁獲量(Y)由各種漁具的年漁獲量及其比例推算，計算公式為：

Y=∑(Yi×Pi)

式中,Pi為圓筒吻鮈在漁具i漁獲物中所占的數量百分數，Yi為漁具i的年漁獲量，計算公式為：

Yi=xi×fi×ti

式中,xi為漁具i的單位捕撈努力量漁獲量(尾 船-1d-1)，fi為漁具i的作業船只數，ti為漁具i的年作業時間(d)，除去春季禁漁時間(2—4 月)和洪水季節(7—8 月)及節假日休息，本研究中各漁具的作業天數統一按200 d計算。

1.4 資源量估算

資源量估算借助FiSATⅡ中的體長股分析(Length-structured VPA)模塊進行分析[5]。將圓筒吻鮈的年漁獲量按體長分組錄入模塊中，輸入L∞、k、M、a、b及Ft(最大體長組捕撈死亡系數)等參數，運算后即可得各體長組的捕撈死亡系數和資源量。其中，Ft采用迭代法確定，初始值取0.5[19]。各體長組資源量之和即為圓筒吻鮈的年資源量。

2 結果與分析

2.1 群體結構

長江上游朱楊溪江段圓筒吻鮈漁獲群體體長范圍為69.0—268.0 mm，平均體長為(181.4±26.9)mm。優勢體長組為125.0—225.0 mm，約占總數的93.0%，125.0 mm體長以下和225.0 mm體長以上的個體分別只占3.4%和3.7%(圖2)。圓筒吻鮈體重范圍為3.9—230.4 g，平均體重為(78.5±33.0)g。個體體重主要集中在130 g以下，約占個體總數的93.5%，150 g以上個體僅占3.7%。

圖2 長江上游朱楊溪江段圓筒吻鮈體長組成Fig.2 Length composition of Rhinogobio cylindricus in Zhuyangxi section of the upper Yangtze River

圖3 長江上游朱楊溪江段圓筒吻鮈長度和體重的關系 Fig.3 Relationship between length and weight of Rhinogobio cylindricus in Zhuyangxi section of the upper Yangtze River

2.2 生長參數

圓筒吻鮈體長(L)與體重(W)呈顯著冪函數關系(圖3)：W=1.58×10-5L2.95(R2=0.94，P<0.01，n=401)。體長與體重關系的冪指數與3均無顯著性差異(t=1.14

由ELEFANⅠ擬合圓筒吻鮈的生長參數，當L∞=361 mm，k=0.21 a-1時擬合效果最佳，此時t0=-0.68，φ=4.44。拐點年齡為4.48 a，對應的體長和體重為分別為238.8 mm和166.6 g。由ELEFANⅠ估計的圓筒吻鮈生長曲線見圖4，其體長和體重的Von Bertalanffy生長方程為：

Lt=361[1-e-0.21(t+0.68)]

Wt=564.8[1-e-0.21(t+0.68)]2.95

圖4 圓筒吻鮈的體長頻率序列數據及應用ELEFANⅠ估計的生長曲線Fig.4 Length frequency of Rhinogobio cylindricus and growth curve estimated by ELEFANⅠ

2.3 死亡系數和開發率

圓筒吻鮈的長度轉漁獲物曲線見圖5，據此估算出其總死亡系數Z=1.70。其自然死亡系數M=0.50，捕撈死亡系數F=1.20，開發率E=0.70。不同年份的死亡系數和開發率見表1。由長度轉漁獲物曲線估算出圓筒吻鮈的開捕體長L50=163.4 mm。由Beverton-Holt動態綜合模型的相對補充量產量(生物量)曲線估算出，開捕體長為163.4 mm時，E10=0.60、E50=0.35、Emax=0.75(圖6)。圓筒吻鮈目前的資源開發率超過了其最適開發率(0.60)而接近其最大開發率(0.75)。

表1 長江上游朱楊溪江段圓筒吻鮈的死亡系數和開發率Table 1 Mortality rates and exploitation rates of Rhinogobio cylindricus in Zhuyangxi section of the upper Yangtze River

圖5 根據長度轉漁獲物曲線估算圓筒吻鮈的總死亡系數Fig.5 Length-converted catch curves of Rhinogobio cylindricus

圖6 圓筒吻鮈的相對單位補充量產量(Y′/R)和相對單位補充生物量(B′/R)曲線 Fig.6 Relatvie yield per recruit (Y′/R) and Relatvie biomass per recruit (B′/R) curve of Rhinogobio cylindricus

2.4 資源量

漁獲物分析表明，圓筒吻鮈在流刺網和百袋網漁獲物中的數量百分數平均值分別為12.8%和2.6%。根據單位捕撈努力量漁獲量和圓筒吻鮈的比例估算出2007—2009年朱楊溪江段圓筒吻鮈年漁獲量分別為6716 尾(0.50 t)、22772 尾(1.87 t)和16139 尾(1.20 t)，年均值為15209 尾(1.19 t)。

利用Length-structured VPA模塊估算圓筒吻鮈的資源量，通過迭代法計算出2007—2009年其最大體長組的捕撈死亡系數Ft分別為0.1194、0.5030和0.1818。結果表明(圖7)，個體體長在160mm以下時，資源群體的損失以自然死亡為主，而在160mm以上時，資源群體的損失以捕撈死亡為主。2007—2009年朱楊溪江段圓筒吻鮈年資源量分別為245411、208836和402537 尾，年均值為285594 尾；以生物量計，年資源量分別為18.80、26.09和28.94t，年均值為24.61t。以單位長度河段來表示，2007—2009年圓筒吻鮈資源量分別為16361 尾/km(1.25t/km)、13922 尾/km(1.74t/km)和26836 尾/km(1.93t/km)，平均值為19040 尾/km(1.64t/km)。

圖7 2007—2009年圓筒吻鮈的體長結構實際種群分析Fig.7 Length structured VPA for Rhinogobio cylindricus in 2007—2009

3 討論

3.1 種群參數和資源量估算

根據體長頻率數據進行魚類種群參數和資源量估算，可以避免年齡鑒定的主觀誤差而影響參數評估的準確性，特別適合年齡鑒定比較困難的評估對象，在漁業資源評價中取得了較好的應用效果[20- 22]。ELEFAN技術估算魚類生長參數主要根據魚類體長頻率的時間系列數據進行體長頻率樣品重構，將體長頻率形成的波峰和波谷放大，以擬合最佳生長曲線，從而估算出合適的生長參數，該方法對采樣頻率和樣品容量要求較高[23]。本研究由于春季禁漁和魚類種群數量偏少等原因，采樣頻率和樣品容量都受到了一定限制，但圓筒吻鮈體長數據(69.0—268.0mm)基本包括了從小到大的各個體長段的個體，具有一定的代表性。以往對圓筒吻鮈生長參數的估算主要依據體長-年齡數據，估算結果表明，長江上游圓筒吻鮈的L∞為336—389mm，k為0.18—0.21a-1，φ為4.37—4.44。本研究利用FiSATⅡ軟件中的ELEFANⅠ方法估算出L∞、k、φ分別為361mm、0.21a-1和0.44，L∞值位于以往研究結果范圍之內，k和φ值與以往研究結果接近，兩種方法估算的結果較為一致(表2)。自然死亡系數M值估算結果的準確性受評估模型的影響較大，考慮到本研究中已由ELEFAN技術估算出了L∞和k值，直接采用了比較通用的Pauly經驗公式進行估算[17]。一般認為M/k值應在1.5—2.5范圍內[3]，本研究中M/k值為2.4，在合理范圍之內。

表2 圓筒吻鮈種群參數估算結果比較Table 2 Comparison of estimated population parameter of Rhinogobio cylindricus

魚類資源量評估有多種方法，如標志放流法、初級生產力估算法、魚卵仔魚調查法、水聲學探測法、年齡結構股分析法和體長結構股分析法等[3]，其中，體長股分析法不需要鑒定研究對象的年齡，具有采樣工作量小和數據結構簡單等優點而受到青睞[24-25]。傳統的體長股分析中, 各體長組的Ft值是根據最大體長組的開發率估算的，不存在迭代過程，一般將最大體長組開發率定為0. 5，但實際上最大體長最的開發率可能與0. 5差異較大，從而影響估算結果的準確性；而通過FiSATⅡ中的體長股分析模塊可以輕松使用迭代法確定最大體長組的捕撈死亡系數Ft，從而提高了魚類資源量估算的效率和精度[10,19]。本研究通過該方法，在種群參數估算的基礎上，對長江上游圓筒吻鮈的資源量進行了評估，結果表明，2007—2009年圓筒吻鮈資源量分別為16361 尾/km(1.25 t/km)、13922 尾/km(1.74 t/km)和26836 尾/km(1.93 t/km)，該結果可為今后評估圓筒吻鮈的種群數量長期變化規律提供基礎。

3.2 資源利用與保護

開捕體長和捕撈死亡系數是影響漁業資源量和漁獲量的兩個重要因素，也是制定漁業管理措施的兩個主要依據[1]。本研究表明，圓筒吻鮈生長拐點對應的體長為238.8 mm，即生長速度在該體長以前逐漸增加，之后呈下降趨勢，而圓筒吻鮈的開捕體長為163.4 mm，表明其還未充分生長就被捕撈。Froese和Binohlan提出能獲得最大相對漁獲量的最適捕撈體長(Lopt)可由其最小性成熟體長(Lm)估算獲得：logLopt=1.053Lm-0.0565[26]，圓筒吻鮈最小性成熟年體長約為168.0 mm[11]，由此估算出最適開捕體長為193.5 mm。因此，將圓筒吻鮈的開捕體長由目前的163.4 mm提高到193.5 mm，可讓圓筒吻鮈充分生長，獲得較高的相對漁獲量。

由魚類的死亡系數可以計算出魚類的開發率E，該參數反映了種群資源的利用程度。本研究表明，圓筒吻鮈現有開發率為0.70，與熊星等的研究結果一致[13]。一般認為魚類的最適開發率為0.5[27]，若按此標準，圓筒吻鮈資源處于過度利用狀態。在目前的開捕體長(L50=163.4 mm)下，圓筒吻鮈的開發率已接近其最大開發率(Emax=0.75)，理論上在此開發率下可獲得較大的產量，但從生物學和經濟學等多方面考慮，應該以最適產量和最適開發率為管理目標，可考慮降低其現有開發率至最適開發率(E10=0.60)以下。

隨著三峽、向家壩和溪洛渡等大型梯級水利工程的建設，長江上游魚類棲息生境已支離破碎，適應流水生境的圓筒吻鮈的棲息生境萎縮，其壩上和壩下種群也得不到有效交流。圓筒吻鮈為產漂流性卵魚類[28]，其產出的卵隨水漂流發育，必須要保證足夠的漂流距離才能發育成具有主動游泳能力的魚苗，這些梯級電站的建設，將影響其產卵場的分布和卵、苗的發育，從而影響其種群生存。因此，應采取補救措施，加強對圓筒吻鮈的保護力度。目前，江津至宜賓干流江段仍保持著適宜圓筒吻鮈等特有魚類生存的流水生境，在長江上游特有魚類保護中具有重要意義。從珍稀、特有物種資源保護的角度考慮，應逐步引導漁民轉產轉業，實施全年禁漁措施，加強長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區的建設和管理，促進對圓筒吻鮈等特有物種的有效保護。

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Population parameters and population abundance ofRhinogobiocylindricusin Zhuyangxi section of the upper Yangtze River

XIONG Fei1, LIU Hongyan1, DUAN Xinbin2, *, LIU Shaoping2, CHEN Daqing2

1SchoolofLifeSciences,JianghanUniversity,Wuhan430056,China2YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisheryScience,Wuhan430223,China

The upper Yangtze River supports many rare and endemic fish species and plays a critical role in biodiversity conservation in China. However, the fish fauna is under serious threat from large cascaded hydroelectric projects, including damming in Three Gorges, Xiangjiaba, and Xiluodu. The state of the endemic species is a major ecological concern. Estimates of population abundance and demography are needed for assessing fish population dynamics and effective fisheries management. A traditional method of estimating population parameters is based on the age-length relationship, which requires detailed age determination. A simpler alternative method is based on length-frequency data. We employed the second method and used the software FiSATⅡ (FAO-ICLARM Stock Assessment Tools) to estimate the growth rate and mortality ofRhinogobiocylindricus, an endemic species of the upper Yangtze River, based on a survey in the Zhuyangxi section conducted in 2007—2009, a period after the Three Gorges Reservoir was impounded, but before the Xiangjiaba and Xiluodu reservoirs were. Growth and mortality parameters of the fish were estimated based on length-frequency data.R.cylindricusranged from 69.0 to 268.0 mm in length and 3.9 to 230.4 g in weight, with an average length of (181.4±26.9) mm and an average weight of (78.5±33.0) g. The length group of 125.0—225.0 mm dominated the catches (93.0% of the total number). The length-weight relationship was well fitted with a power function,W= 1.58 × 10-5L2.95(R2= 0.94,P< 0.01,n= 401), a result that means that the growth of the fish is isometric and adequately described by the Von Bertalanffy growth equation. Three growth-related population parameters,L∞,k, andt0, were estimated as 361 mm, 0.21 a-1, and -0.68, respectively. The three mortality-related parameters,Z,M, andF, were estimated as 1.70, 0.50, and 1.20, respectively. The minimum catchable size was 163.4 mm, and the exploitation rate observed was 0.70, higher than the estimated optimum exploitation rate (0.60), but lower than the maximum exploitation rate (0.75). The annual yield ofR.cylindricusin Zhuyangxi section was 6716 ind. (0.50 t) in 2007, 22772 ind. (1.87 t) in 2008, and 16139 ind. (1.20 t) in 2009, with an average of 15209 ind. (1.19 t). Population abundance was estimated by applying Length-structured Virtual Population Analysis to length-frequency and annual yield data. The estimated annual-average abundance ofR.cylindricusin Zhuyangxi was 16361 ind./km (1.25 t/km) in 2007, 13922 ind./km (1.74 t/km) in 2008, and 26836 ind./km (1.93 t/km) in 2009, respectively, with an average of 19040 ind./km (1.64 t/km). The estimated growth-related population parameters ofR.cylindricusby length-frequency data in this study are consistent with previous studies based on age- length data, which indicates that the result is reliable. Considering the current high exploitation rate forR.cylindricus, we recommend a minimum catchable length of 193.5 mm to decrease its exploitation rate. We further suggest that management authorities establish a closed period for fishing and assist commercial fishermen with alternative career options to reduce harvesting pressure on the endemic species.

population parameters; growth; mortality; stock assessment;Rhinogobiocylindricus

國家自然科學基金(51109091，51310105036)

2014- 03- 10;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201403100406

*通訊作者Corresponding author.E-mail: duan@yfi.ac.cn

熊飛，劉紅艷，段辛斌，劉紹平，陳大慶.長江上游朱楊溪江段圓筒吻鮈種群參數和資源量.生態學報,2015,35(22):7320- 7327.

Xiong F, Liu H Y, Duan X B, Liu S P, Chen D Q.Population parameters and population abundance ofRhinogobiocylindricusin Zhuyangxi section of the upper Yangtze River.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7320- 7327.