酵母屬在食品工業中的應用

田曉菊

（寧夏大學農學院，寧夏銀川750021）

酵母屬在食品工業中的應用

田曉菊

（寧夏大學農學院，寧夏銀川750021）

酵母屬是酵母菌中應用最為廣泛的一類，以釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）為代表，最早被人們用來釀酒和發面。隨著對酵母屬的形態、生長和繁殖特征的研究以及對酵母屬分類的進一步明確，使得它在食品工業中的應用越來越廣泛。文章就酵母屬的分類、主要的形態和生長、繁殖特征做了簡單介紹，重點敘述了酵母屬在食品工業中的應用。

釀酒酵母；食品工業；應用

酵母屬是酵母菌中應用最為廣泛的一類，以釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）為代表，最早被人們用來釀酒和發面。隨著對酵母屬的形態、生長和繁殖特征的研究以及對酵母屬分類的進一步明確，使得其在食品工業中的應用越來越廣泛。然而對于酵母屬的分類、生長特征及其在食品工業中的應用報道較少，本文主要以酵母屬中的釀酒酵母為例，闡述了酵母菌的分類、細胞的生長和繁殖及其在食品工業中的應用。

1 酵母屬的分類

酵母菌（yeast）不是分類學上的名稱，而是一類以出芽繁殖為主要特征的單細胞真菌的統稱。截至1998年，已被描述的酵母菌達到95屬、723種，目前荷蘭微生物菌種保藏中心保藏有900種[1]。其中被人類利用最早、與人類關系最為密切的就是酵母屬（Saccharomycessp.），在拉丁文中的意思是“甜的真菌”，它在分類學上是真菌界（Fungi）子囊菌門（Ascomycota）酵母亞門（Saccharomycotina）酵母綱（Saccharomycetes）酵母目（Saccharomycetales）酵母科（Saccharomycetaceae）酵母屬（Saccharomyces）。

MEYEN于1838年首次提出了Saccharomyces這一屬名，1870年REESS對釀酒酵母屬作了更精確的定義：簡單子囊菌，無真菌絲，細胞通過重復出芽而繁殖，有些細胞發育為子囊，含有1～4個子囊孢子[2]。之后對酵母屬的分類也是備受爭議，普遍接受的是1984年出版的由KREGER VAN R I J主編的《酵母菌的分類學研究》第三版中，采納了由YARROW建立的酵母屬的7種系統理論[3]。隨著分子生物學技術不斷被應用于酵母菌的分類學研究中，主要根據DNA-DNA同源性和脈沖場凝膠電泳（pulsed field gel electrophoresis，PFGE）核型分析結果，在1998年出版的《酵母菌的分類學研究》第四版中，酵母屬的種數增加至14個[4]。加上JAMES S A等[5]于1997年根據18S rRNA基因序列分析結果發表的未來得及被收錄進上述新版專著的另2個新種，酵母屬現在共包括16個種。然而更多的研究表明，現有的酵母屬中的某些種之間存在同源性，因此對于酵母屬的分類目前還不明確，但是在酵母屬分類演化過程中，一直公認的一大類酵母是釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）。

2 酵母屬的主要形態、生長和繁殖特征

酵母屬為單細胞，與其他真核生物細胞結構相似，通常為圓形、橢圓形或臘腸形。酵母屬的菌落生長速度很快，在固體培養基上形成的菌落大而厚，并在3 d左右便成熟穩定。菌落通常扁平光滑，表面濕潤、黏稠，有分泌物，或者反光或者暗淡，菌落不透明，顏色則是奶油色至棕奶油色的。與培養基結合不緊密（無菌絲），易被接種針挑起。在液體培養基中生長，有的在底部生長，易于凝集沉淀；有的均勻生長，使培養液變渾濁[6]。酵母屬的菌種通常具有可以發酵各種碳水化合物，而不能利用硝酸鹽的特點，液體培養時無菌醭[7-8]。

酵母屬的繁殖方式有無性繁殖和有性繁殖兩種。以無性繁殖—芽殖的方式為主；有性繁殖是形成子囊孢子。

3 酵母屬在食品工業中的應用

3.1 釀酒工業

早在史前時期，人類祖先就從成熟的落果自然發酵現象中學會了釀酒，然后人們開始有意識地栽培葡萄和釀造葡萄酒。有關葡萄酒釀造的科學研究，始于1857年法國的微生物學家巴斯德有關酒精發酵原理的發現。此外，巴斯德還完成了許多與葡萄酒相關的研究，如葡萄酒的成分、葡萄酒的老化、葡萄酒變質以及酒石的化學結構等，使得葡萄酒的釀造技術得以大幅度提高，并成為專門的學科[9]。其他水果釀制的果酒在我國也有著悠久的歷史，山梨酒采用自然發酵釀制，被古人稱為“真釀”，《花木考》云：“山梨者，味極佳”。用楊梅釀酒，早在晉代已風行嶺西，非貴人重客不得飲用。柑桔制的甜酒，在宋代已得“洞庭春色”之雅稱。“棗酒”在明朝中葉的北京曾被稱為“廊下內酒”而名噪一時。乾隆年間，《西域間見錄》中說道，“夏初桑葚熟，回人取以釀酒，家各數石，男女于樹蔭草地或果木園中歡然聚飲……桃熟亦可釀酒，味微酸”[10]。現代工業中果酒釀制也是解決殘次落果的重要手段，各種水果酒的釀制工藝的研究琳瑯滿目，主要集中在釀制各種果酒的優良酵母菌種的選育、工藝條件的優化、澄清技術等方面，為水果資源的綜合利用提供了有效的方法。

除了果酒，釀酒酵母還用來釀制黃酒、白酒和啤酒。釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）也叫啤酒酵母，可用來發酵啤酒，以大麥芽為主要原料，經過制麥、糖化、發酵等工序釀制成一種含有二氧化碳的低酒精度的酒，是世界上產量最大的酒種。酵母菌種是影響啤酒質量的關鍵因素，它決定了啤酒中的酯類、醇類、醛類、雙乙酰等風味物質的形成，因此目前國內外的研究從優良酵母菌種的篩選轉向通過基因重組技術改良啤酒酵母菌種，使得發酵時間顯著縮短，風味得到較大改善[11]。

白酒是我國特有的發酵蒸餾酒，以高粱、小麥、大米、甘薯和玉米等為原料，經過多種微生物共同作用，蒸餾后所得。涉及的真菌有曲霉、根霉、毛霉和酵母菌等，其中產生酒精的主要是釀酒酵母。白酒發酵屬于典型的自然發酵過程，不是純種發酵，有許多微生物參與，而且是在開放的生產環境中釀制，容易受環境條件的影響，發酵過程中產生不同種類和數量的醇類和酯類，因此形成了不同風格的白酒。近年來，白酒的研究趨向于白酒中微生物的多樣性和釀酒酵母與其他微生物之間的相互作用[12]。

黃酒是具有我國民族特色的傳統酒精飲料，屬于低度的發酵原酒，因酒色澤黃亮而得名。它是用糯米、大米或黍米為主要原料，通過酒藥、麥曲的糖化發酵，最后經壓榨制成。黃酒釀造過程中，通過酵母的發酵作用將原料中的碳水化合物轉化為乙醇和二氧化碳，同時生產部分黃酒風味物質。目前已分離出純種的黃酒酵母，完成了從傳統手工生產方式到現代工業化生產的轉變，同時黃酒酵母的品質也直接影響著黃酒生產過程的效率和品質。研究的重點是優良黃酒酵母的選育和開發安全高效的黃酒酵母育種新手段、黃酒風味和特征香氣的研究、黃酒釀造工藝（包括蒸煮、發酵、殺菌）的改進[13-14]。

3.2 發酵食品

釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）除了釀酒外，也是發酵面包和饅頭的主要菌種。酵母利用原料中的葡萄糖、果糖、麥芽糖等糖類及淀粉轉化后的糖類進行發酵，產生二氧化碳，使面團體積膨大、結構疏松，改善面包和饅頭的風味。酵母中的酶催化面團中的各種有機物發生反應，將結構復雜的高分子物質變成結構簡單、相對分子量較低且易被人體直接吸收的營養物。酵母本身蛋白質含量高，且含有多種維生素，增加了面包和饅頭的營養價值[15]。

我國傳統發酵饅頭是用酸面團發酵，20世紀80年代，隨著活性干酵母被引入我國，因其使用便捷，傳統面食發酵劑逐漸被取代。但使用傳統面食發酵劑制備的面包和饅頭品質更優，因為活性干酵母為單一菌種發酵，與傳統發酵劑的混菌體系發酵相比，發酵的面食風味平淡、香氣不佳，總體的感官品質低。而傳統發酵劑中包含多種微生物，面團發酵時各種微生物同時起作用，協同進行糖化、蛋白分解、酯化、產氣等過程，代謝物質豐富，所以發酵的面食感官品質更佳[16]。因此，近年來，國內外又轉向對傳統面食發酵劑的研究，對酸面團發酵面包中的微生物的多樣性、風味物質、發酵機理進行研究[16-17]。劉同杰等[16]對傳統酸面團中的細菌與酵母菌進行分離與鑒定，結果發現8種乳酸菌、4種酵母菌和6種其他細菌。4種酵母菌分別為釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、假絲酵母（Candida humilis）、異常威克漢姆酵母（Wickerhamomyces anomalus，也稱異常畢赤酵母）、扣囊復膜酵母（Saccharomycopsis fibuligera），其中釀酒酵母是優勢菌種。楊秀琴等[17]發現酵母菌對自然發酵酸面團面包中主要揮發性風味物質有較大影響，如酸類物質的相對含量有所下降，醛類的含量增加，添加酵母菌的酸面團面包風味物質中酯類的比例低于不添加酵母菌的。

田裕春等[18]研究了酵母菌對發酵乳風味物質和質構特性的影響，他們以發酵乳為原料，通過在原有乳酸菌的基礎上，加入酵母菌，待發酵液凝乳后，測定其中風味物質和質構特性的變化情況。結果表明，在加入酵母菌之后，風味物質的含量較之前明顯提高，變化最大的異戊醇的含量提高了200%以上；質構特性的各參數也有顯著提升，其中，硬度和黏聚性明顯提高，而稠度和黏度盡管提升不顯著，但仍有較大上漲趨勢。說明酵母菌的加入對于發酵乳制品中的風味物質和質構特性均有較顯著的影響。

3.3 酒精工業

酒精是重要的化工原料，因其所用的原料是食品以及食品加工的廢棄物，而且生產的酒精又用于微生物的培養、食品工業的消毒、燃料等。生產酒精的原料包括薯類原料、谷物原料、糖類原料、野生植物原料等。把這些原料中的糖類物質經過處理轉化成可發酵性的糖，利用純種酵母（釀酒酵母）進行厭氧發酵，再經蒸餾將酒精分離出來。酒精工業生產使用的酵母必須具備以下品質：繁殖速度快，增殖能力強；能在較高濃度的酒精發酵醪中進行發酵；耐溫性能好，能在較高溫度條件下進行繁殖和發酵；有抗雜菌能力；耐酸性強；生產性能穩定，變異性小；發酵時產生泡沫少[15]。

因為薯類、谷物、糖類等原料發酵酒精成本高，而且這些資源有限，為了使用這些原料生產對人類更有用的食品，國內酒精的生產轉向利用秸稈等廢棄物發酵。秸稈中主要是木質纖維素，木質纖維素的水解物主要是木糖和葡萄糖，通過篩選或基因改造，得到能同時代謝五碳糖和六碳糖的高效產乙醇菌株成為提高實際工業生產過程中發酵原料的利用率的關鍵問題之一[19]。

3.4 酵母食品和飼料

酵母是一種可食用的、營養豐富的單細胞微生物，蛋白質在菌體中占一半以上，還含有多種維生素、礦物質和核酸等。開發酵母食品、酵母食品添加劑和提取各種生物活性物質作為醫藥或保健食品，成為提高人民體質的一項措施。

食用酵母是一種無活力、干燥的死酵母，含有豐富的蛋白質和各種氨基酸及多種B族維生素，還含有多種礦物元素如鈣、磷、鈉、鉀、鎂等，也是鐵、錳、銅、鈷、鋅、硒等微量元素的良好來源。食用酵母目前制成片狀、粉末狀和塊狀，最常食用的是乳酸酵母和酵母屬中的啤酒酵母，啤酒酵母中的維生素B1最豐富。這種酵母主要用于以下人群：素食者，為他們提供人體必需的蛋白質；用腦過度者，主要是酵母中的氨基酸和B族維生素起作用；運動員，每天食用10 g的食用酵母，即可大大提供抗疲勞力；年老體弱者，食用酵母可促進貧血者體內紅血球數上升，老年人體內所需的賴氨酸量高于青壯年，食用酵母中賴氨酸豐富，每天食用可補充賴氨酸[20]。但是食用酵母的缺點是它的氣味令人難以接受，因此在加工時必須添加調味料或香料來減少酵母的臭味。

除了直接食用酵母外，還可以從酵母中提取生理活性物質，如輔酶I、輔酶A、輔酶Q、細胞色素丙、卵磷脂、凝血質、谷胱甘肽和核糖核酸等，提取蛋白質和豐富的酶，加工成其他食品或保健食品。總之，食用酵母已成為一種潮流。

酵母產品可用作食品，也可用作飼料。戴春風等[21]報道了酵母硒的生產，硒是動物生長代謝與繁殖必需的微量元素，對機體抗氧化、抗應激、提高免疫力等有重要作用，在缺硒地區僅靠飼料中所含的硒不能滿足動物的生長需求，需要額外添加含硒制劑。酵母硒屬于有機硒，在動物體內的生物利用率高，毒性相對無機硒低，對幼齡動物危害小，對環境污染小。高品質酵母硒的生產首先要篩選優良的酵母菌株，同時優化培養基配方和發酵條件，生產出的酵母硒產品還必須進行酵母硒的粉碎粒徑控制以及揚塵性測試和安全性毒性測試，然后才能使用。

3.5 其他應用

釀酒酵母對抗生素和重金屬離子等有吸附作用，近年來將釀酒酵母用于食品加工中有毒有害物質處理和環境污染治理方面成為研究熱點。伍小紅等[22]用固定化失活的釀酒酵母去除蘋果汁中的展青霉素，展青霉素是真菌的次生代謝產物，在霉爛的果蔬及其制品中均有發現，具有致畸、致癌和致突變作用。釀酒酵母的失活菌體對果汁中的展青霉素有良好的吸附效果，國外也有相應的研究[23]。代群威等[24]用干廢棄啤酒酵母菌對鉛離子進行吸附，研究發現啤酒酵母快速吸附Pb2+后，菌體表面失去原有的光滑，并附有大量細小顆粒，而且出現細胞壁膜分離現象，初步判斷酵母細胞上的多糖和蛋白酰胺參與了對Pb2+的化學吸附過程。啤酒酵母還可以吸附廢水中Cu2+、Ni2+、Zn2+、Hg2+、鈾等重金屬離子[25-28]。而且酵母菌能利用多種有機物，可以分解廢水中的有機物質，使其化學需氧量（chemical oxygen demand，COD）、生化需氧量（biochemical oxygen demand，BOD）值下降，達到國家污水排放綜合標準。其實酵母菌污水處理技術是可追溯到19世紀70年代，日本人將酵母菌應用在廢水處理中，到現在已經有100多年，酵母菌在環境污染治理中的應用領域也越來越廣泛。

酵母屬對果蔬采后病害防治的研究也是近年來的熱點，通過營養與空間的競爭、對病原菌的直接寄生作用及誘導寄主產生抗病性等作用而抑制霉菌的生長。酵母菌與其他生防微生物相比，具有拮抗效果好、不產生毒素、可以和化學殺菌劑共同使用等優點。使用生物工程技術改造拮抗酵母菌從而提高其生防效果，是酵母菌對果蔬采后生物防治的最新研究領域[26]。最近，JONES和PRUSKY合作，克隆出殺菌酞A的編碼基因，并把它轉化入啤酒酵母（Saccharomyces cerevisia）細胞，啤酒酵母細胞轉化體很好地阻止了毛刺盤孢屬霉菌（Colletotrichum coccodes）孢子的萌發，并有效地阻止了由毛刺盤孢屬霉菌引起的西紅柿的腐爛[29]。但是目前進行商業化生產的酵母菌只有畢赤酵母、假絲酵母等少數幾種，原因是研究歷史較短，與化學殺菌劑相比其防治成本高，其使用方式不及化學殺菌劑方便等，這些因素限制了酵母菌作為果蔬保鮮劑在生產中的使用[30]。然而，利用酵母菌防治果蔬采后病害對人體的安全性較好，對環境污染小，隨著人們越來越注重身體健康和國際上提倡保護生態環境的呼聲越來越高，它是一項有著良好應用前景的生物技術。

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TIAN Xiaoju
（College of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

Saccharomyces is the most widely used in yeast.UsingS.cerevisiaeas example,it has being used in brewing and leavening since the earlier stage.With the morphology,growth,reproduction and classification of Saccharomyces further defined,its application in the food industry becomes wider.The classification of Saccharomyces as well as its morphology,growth and reproduction characteristic was introduced,and the application of Saccharomyces in the food industry was mainly related.

Saccharomyces cerevisiae;food industry;application

TS261.1；TS262.6；O657.63

A

0254-5071（2015）04-0013-04

10.11882/j.issn.0254-5071.2015.04.004

2015-01-23

基金基目：寧夏大學青年教師資助項目

田曉菊（1982-），女，講師，碩士，研究方向為食品生物技術。