不同辣椒品種光合日變化及影響因子分析

蓬桂華+張愛民+邢丹+蘇丹+韓世玉

摘 要：為了探明不同基因型辣椒間的光合日變化情況，進一步指導辣椒的育種與栽培，測定了4個辣椒品種的光合日變化曲線。結果表明，4個辣椒品種凈光合速率均呈雙峰曲線變化，但峰值的大小及峰值出現的時間因品種不同而表現出一定差異；在所考察的8個影響因子中，氣孔導度、蒸騰速率、葉片溫度和光合有效輻射與凈光合速率呈極顯著正相關，胞間CO2濃度和空氣CO2濃度與凈光合速率極顯著負相關。

關鍵詞：辣椒；光合日變化；影響因子

光合作用被稱為“地球上最重要的化學反應”和“生命界最重大的頂極創造之一”[1]，植物干物質生產的95%來自于光合作用[2]。因此，研究作物光合作用的遺傳，有助于選育出強光合作用的品種，達到提高農作物產量的目的[3]。

多年來，國內外學者對辣椒光合作用的研究非常重視[4]，鄒學校等[3]指出，光合作用的強弱不僅受植株葉位、生育期、環境因子、栽培條件的影響，而且不同品種的凈光合速率差異很大。頡建明等[2]研究了隴椒系列辣椒的光合特性指出，隴椒系列辣椒具有較高的葉綠素含量和凈光合速率，利用弱光的能力較強。徐小蓉等[5]研究兩種長勢一致的不同辣椒品種（Onza和Cajamarca）的光合特性，表明兩個長勢相同的辣椒品種的光合速率存在差異。貴州辣椒品種資源豐富、特色突出，栽培歷史悠久[6]，全省已建立8個不同生態區，10個區域試驗點，已審（認）定貴州地方特色辣椒品種42個，雜交品種10個，并形成了黔辣、黔椒、貴椒、遵辣4個系列新品種[7]。然而，關于貴州地方辣椒資源光合特性評價方面的研究還未見報道。所以，本研究以4個貴州地方辣椒品種為材料，探討不同品種之間的光合日變化及其影響因子，為地方辣椒品種高產及種質資源的篩選、育種和栽培提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

辣椒種子由貴州省辣椒研究所提供，有羅甸白辣椒（果實向上、乳白色、指形），黃平1號（果實向下、綠色、細線形），獨山2號（果實向下、綠色、果皮微皺、長線形）和獨山3號（果實向下、綠色、果皮微皺、長線形）。

1.2 試驗方法

①辣椒育苗 采用漂浮育苗技術，每穴播2粒種子，待幼苗長出真葉時施入少量復合肥，當幼苗4葉1心時定植于田間。

②整地與施肥 每667 m2施入復合肥（黃金營養元素）20 kg、過磷酸鈣50 kg作底肥，開廂種植，廂面寬80 cm，廂距40 cm，廂面上雙排種植，株距40 cm。

③光合日變化的測定 待辣椒生長到初花期時，選擇晴朗的一天，從7：00～19：00，以2 h為一個測量間隔，利用美國LI-COM公司生產的Li-6400XT便攜式光合作用測定儀，采用開放式氣路，測定辣椒的光合日變化，測定的參數包括凈光合速率（Pn，μmol CO2·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol H2O·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci，μmol CO2·mol-1）和氣孔導度（Gs，mol H2O·m-2·s-1）、光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、氣溫（Ta，℃）、葉溫（Tl，℃）、大氣CO2濃度（Ca，μmol CO2·mol-1）和空氣濕度（RH，%）。測定時，選擇生長健壯、著生方位一致的成熟葉片，每個品種辣椒測量5株，取平均值。

1.3 數據分析

采用Microsoft Office 2003和DPS進行數據整理與分析。

2 結果與分析

2.1 環境因子的平均日變化

光合有效輻射（PAR）、氣溫（Ta）、葉溫（Tl）、大氣CO2濃度（Ca）和空氣濕度（RH）的平均日變化詳見表1。從表1中可以看出，PAR日變化為先升后降，7：00最低，之后逐漸升高，到13：00時達到最大值，之后又開始下降。Ta、Tl與PAR的變化相似，也是先升后降，在7：00～19：00的測定時間內，最高氣溫與最低氣溫相差10.36℃，最高葉溫與最低葉溫相差11.55℃，在7：00、11：00、17：00和19：00，Ta>Tl，而在9：00、13：00和15：00，Tl>Ta，這可能是測量時葉室封閉的環境導致。Ca的變化不明顯，以7：00的Ca最高，達到411.70 μmol CO2·mol-1，之后開始下降，13：00后又逐步升高，這可能與植物光合作用下降有關。RH的變化不明顯，以7：00時最高，之后一直下降，最高空氣濕度與最低空氣濕度相差14.83%。

2.2 辣椒凈光合速率（Pn）日變化

凈光合速率又稱表觀光合作用，是指真正光合作用所同化的CO2量減去因呼吸作用而釋放的CO2量，其大小除受自身生物學特點（氣孔構造、葉面內部的面積大小等）的制約外，還受光合有效輻射、大氣溫度、CO2濃度、空氣相對濕度等多種生態因子的影響[8]。

從圖1可以看出，4個辣椒品種的凈光合速率日變化均成雙峰曲線，但各品種峰值變化不完全相同。獨山3號和獨山2號的變化較為相似，峰值分別出現在11：00和15：00，不同的是7：00～9：00獨山3號的Pn上升速度慢于獨山2號，而在9：00～11：00，獨山3號比獨山2號上升得快；羅甸白辣椒與黃平1號的第一個峰值均出現在9：00，之后Pn開始下降，但黃平1號在13：00時出現另一個峰值，而羅甸白辣椒繼續下降，到15：00才出現第二個峰值；到17：00以后，各品種Pn均快速下降。

2.3 辣椒胞間CO2濃度（Ci）日變化

從圖1與圖2中可以看出，4個辣椒品種的胞間CO2濃度日變化曲線與凈光合速率變化曲線相反，呈倒雙峰曲線，但各品種的峰值點出現不一致。

羅甸白辣椒、黃平1號和獨山2號在9：00時出現第一個低谷，而獨山3號在11：00才出現第一個低谷。羅甸白辣椒與獨山3號在15：00時出現第二個低谷，獨山2號則在17：00時出現第二個低谷，而黃平1號則在13：00時出現第二個低谷。

2.4 辣椒氣孔導度（Gs）日變化

從圖3中可以看出，羅甸白辣椒與獨山2號的氣孔導度日變化呈雙峰曲線，峰值分別出現在11：00和15：00，而黃平1號和獨山3號的氣孔導度日變化呈單峰曲線變化，但峰值出現的時間不同，黃平1號出現在13：00，獨山3號出現在15：00。

11：00以前，隨著氣溫的升高、光線的增強，各品種的氣孔導度均快速升高，15：00以后，隨著氣溫的降低和光線的減弱，氣孔導度又開始快速下降。中午時，由于溫度最高，光線最強，為了保護自身器官免受傷害，植物會關閉氣孔或減小氣孔的開度。

2.5 辣椒蒸騰速率（Tr）日變化

從圖4中可以看出，品種不同，其蒸騰速率日變化不完全相同，但差異主要體現在11：00～15：00之間，其他時間變化較為一致。

從7：00～11：00，各品種的蒸騰速率快速升高，而15：00之后開始快速下降，以17：00～19：00下降最快。羅甸白辣椒在在11：00后開始下降，13：00后又開始升高，呈現雙峰變化；黃平1號在11：00后繼續升高，到13：00后開始下降，呈現單峰曲線變化；獨山3號在11：00后繼續升高，一直到15：00之后才開始下降，也呈單峰曲線變化；獨山2號11：00～15：00變化不明顯。

2.6 辣椒凈光合速率與其他參數的相關性

作物光合作用日變化受諸多因素影響，如植物的種類、環境條件的變化等等。以4種辣椒的凈光合速率（ Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、空氣溫度（Ta）、葉片溫度（ Tl）、空氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（RH）和光合有效輻射（PAR）作為相關變量進行多元相關分析，相關分析結果詳見表2。從表2中可以看出，羅甸白辣椒的Pn與Gs、Tr、Tl和PAR呈極顯著正相關（p<0.01），與Ta呈顯著正相關（p<0.05），與Ci和Ca呈極顯著負相關（p<0.01），與RH的相關性不顯著（p>0.05）。黃平1號的Pn與Gs、Tr、Tl、Ta和PAR呈極顯著正相關（p<0.01），與RH呈顯著正相關（p<0.05），與Ci和Ca呈極顯著負相關（p<0.01）。獨山3號與獨山2號的表現較為一致，其Pn與Gs、Tr、Ta、Tl和PAR呈極顯著正相關（p<0.01），與Ci和Ca呈極顯著負相關（p<0.01），與RH的相關性不顯著（p>0.05）。

另外，不論是哪一個品種，其Pn與Ca、Ci都呈極顯著負相關，但我們不能因此就說Ca或Ci越低，其Pn就高。結合表1可以看出，早晨空氣中的CO2濃度較高，而光線較弱，此時的Pn較低，隨著光線的增強，植物光合作用也升高，從而降低了環境中的CO2濃度；而Ci值的大小由葉片周圍的CO2濃度、氣孔導度及葉肉細胞光合活性3個因素決定，當葉肉細胞的光合活性隨光強增高而逐步增大時，必將引發Ci進一步降低。所以，Ca與Ci的變化只是植株光合作用變化的一種結果，而不是其原因。

3 結論與討論

光合作用是綠色植物特有的生理功能，是生態生理因子共同作用的過程，參與光合作用的生態生理因子大多表現出明顯的日變化，因此光合作用也呈明顯的日變化，研究其變化特征，對分析作物光合生產力和產量形成有一定的理論和實踐意義[9]。徐小蓉等[5]對Onza和Cajamarca的研究指出，兩組辣椒的凈光合速率在11：30出現最大值，之后一直下降；曹振木等[10]對不同耐熱辣椒葉片的光合特性研究指出，4個辣椒品系的凈光合速率與蒸騰速率日變化均呈典型的雙峰曲線，即存在光合“午休”現象，第一個峰值出現在9：00～10：00，第二個峰值出現在15：00以后，而氣孔導度日變化不完全相同。

本文研究指出，4個辣椒品種凈光合速率均呈雙峰曲線變化，胞間CO2濃度呈“倒雙峰”曲線變化，而氣孔導度與蒸騰速率的日變化因品種而異，有單峰，也有雙峰，但峰值的大小及峰值出現時間因品種不同而表現出一定差異。在所考察的8個影響因子中，氣孔導度、蒸騰速率、葉片溫度和光合有效輻射與凈光合速率呈極顯著正相關，胞間CO2濃度和空氣CO2濃度與凈光合速率極顯著負相關。

光合作用是綠色植物物質生產的基礎，植物葉片光合性能與其生產能力呈正相關[11]，但植物光合作用的大小受諸多因素的影響，如品種、葉綠素含量及比例、氣孔大小及數量、光呼吸、暗呼吸、光照強度、光照角度、空氣CO2濃度、空氣溫度等等。本文僅僅簡述了4個辣椒品種光合日變化及其影響因子，有關品種之間表現出來的差異及環境因子如何影響辣椒光合進程還有待今后進一步深入分析。

參考文獻

[1] 程建峰，沈允鋼.試析光合作用的研究動向[J].植物學報，2011，46（6）：694-704.

[2] 頡建明，郁繼華，頡敏華，等.隴椒系列辣椒光合特性研究[J].甘肅農業大學學報，2008，43（1）：105-109.

[3] 鄒學校，馬艷青，劉榮云.辣椒凈光合速率配合力分析[J].中國農業科學，2006，39（11）：2 300-2 306.

[4] 陳銀華，蔣健箴.光照強度對辣椒光合特性與生長發育的影響[J].上海農業學報，1998，14（3）：46-50.

[5] 徐小蓉，羅在柒，張習敏，等.辣椒（Onza和Cajamarca）光合特性研究[J].貴州科學，2011，29（5）：80-84.

[6] 王永平，張紹剛，張婧.做大做強貴州辣椒產業的對策思[J].貴州農業科學，2009，37（7）：129-132.

[7] 張紹剛.貴州辣椒產業發展與品種需求分析[J].中國蔬菜，2011（21）：18-19.

[8] 丁小球，胡玉佳，王榕楷.三種草坪草凈光合速率和蒸騰速率的日變化特點研究[J].草業科學，2001，18（2）：62-66.

[9] 唐微，鄧仲篪，朱名安.秈稻、粳稻和雜交稻的光合速率日變化及其與生態、生理因子的關系[J].湖北農業科學，2001（4）：14-16.

[10] 曹振木，詹園鳳，劉維俠.營養生長期不同耐熱辣椒葉片光合特性比較研究[J].熱帶農業科學，2006，22（11）：436-439.

[11] 叢偉，李霞，盛婧，等.南京夏季不同葉位鳳眼蓮葉片光合作用的日變化及其生態因子分析[J].江西農業大學學報，2011，33（3）：445-451.

2.4 辣椒氣孔導度（Gs）日變化

從圖3中可以看出，羅甸白辣椒與獨山2號的氣孔導度日變化呈雙峰曲線，峰值分別出現在11：00和15：00，而黃平1號和獨山3號的氣孔導度日變化呈單峰曲線變化，但峰值出現的時間不同，黃平1號出現在13：00，獨山3號出現在15：00。

11：00以前，隨著氣溫的升高、光線的增強，各品種的氣孔導度均快速升高，15：00以后，隨著氣溫的降低和光線的減弱，氣孔導度又開始快速下降。中午時，由于溫度最高，光線最強，為了保護自身器官免受傷害，植物會關閉氣孔或減小氣孔的開度。

2.5 辣椒蒸騰速率（Tr）日變化

從圖4中可以看出，品種不同，其蒸騰速率日變化不完全相同，但差異主要體現在11：00～15：00之間，其他時間變化較為一致。

從7：00～11：00，各品種的蒸騰速率快速升高，而15：00之后開始快速下降，以17：00～19：00下降最快。羅甸白辣椒在在11：00后開始下降，13：00后又開始升高，呈現雙峰變化；黃平1號在11：00后繼續升高，到13：00后開始下降，呈現單峰曲線變化；獨山3號在11：00后繼續升高，一直到15：00之后才開始下降，也呈單峰曲線變化；獨山2號11：00～15：00變化不明顯。

2.6 辣椒凈光合速率與其他參數的相關性

作物光合作用日變化受諸多因素影響，如植物的種類、環境條件的變化等等。以4種辣椒的凈光合速率（ Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、空氣溫度（Ta）、葉片溫度（ Tl）、空氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（RH）和光合有效輻射（PAR）作為相關變量進行多元相關分析，相關分析結果詳見表2。從表2中可以看出，羅甸白辣椒的Pn與Gs、Tr、Tl和PAR呈極顯著正相關（p<0.01），與Ta呈顯著正相關（p<0.05），與Ci和Ca呈極顯著負相關（p<0.01），與RH的相關性不顯著（p>0.05）。黃平1號的Pn與Gs、Tr、Tl、Ta和PAR呈極顯著正相關（p<0.01），與RH呈顯著正相關（p<0.05），與Ci和Ca呈極顯著負相關（p<0.01）。獨山3號與獨山2號的表現較為一致，其Pn與Gs、Tr、Ta、Tl和PAR呈極顯著正相關（p<0.01），與Ci和Ca呈極顯著負相關（p<0.01），與RH的相關性不顯著（p>0.05）。

另外，不論是哪一個品種，其Pn與Ca、Ci都呈極顯著負相關，但我們不能因此就說Ca或Ci越低，其Pn就高。結合表1可以看出，早晨空氣中的CO2濃度較高，而光線較弱，此時的Pn較低，隨著光線的增強，植物光合作用也升高，從而降低了環境中的CO2濃度；而Ci值的大小由葉片周圍的CO2濃度、氣孔導度及葉肉細胞光合活性3個因素決定，當葉肉細胞的光合活性隨光強增高而逐步增大時，必將引發Ci進一步降低。所以，Ca與Ci的變化只是植株光合作用變化的一種結果，而不是其原因。

3 結論與討論

光合作用是綠色植物特有的生理功能，是生態生理因子共同作用的過程，參與光合作用的生態生理因子大多表現出明顯的日變化，因此光合作用也呈明顯的日變化，研究其變化特征，對分析作物光合生產力和產量形成有一定的理論和實踐意義[9]。徐小蓉等[5]對Onza和Cajamarca的研究指出，兩組辣椒的凈光合速率在11：30出現最大值，之后一直下降；曹振木等[10]對不同耐熱辣椒葉片的光合特性研究指出，4個辣椒品系的凈光合速率與蒸騰速率日變化均呈典型的雙峰曲線，即存在光合“午休”現象，第一個峰值出現在9：00～10：00，第二個峰值出現在15：00以后，而氣孔導度日變化不完全相同。

本文研究指出，4個辣椒品種凈光合速率均呈雙峰曲線變化，胞間CO2濃度呈“倒雙峰”曲線變化，而氣孔導度與蒸騰速率的日變化因品種而異，有單峰，也有雙峰，但峰值的大小及峰值出現時間因品種不同而表現出一定差異。在所考察的8個影響因子中，氣孔導度、蒸騰速率、葉片溫度和光合有效輻射與凈光合速率呈極顯著正相關，胞間CO2濃度和空氣CO2濃度與凈光合速率極顯著負相關。

光合作用是綠色植物物質生產的基礎，植物葉片光合性能與其生產能力呈正相關[11]，但植物光合作用的大小受諸多因素的影響，如品種、葉綠素含量及比例、氣孔大小及數量、光呼吸、暗呼吸、光照強度、光照角度、空氣CO2濃度、空氣溫度等等。本文僅僅簡述了4個辣椒品種光合日變化及其影響因子，有關品種之間表現出來的差異及環境因子如何影響辣椒光合進程還有待今后進一步深入分析。

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2.4 辣椒氣孔導度（Gs）日變化

從圖3中可以看出，羅甸白辣椒與獨山2號的氣孔導度日變化呈雙峰曲線，峰值分別出現在11：00和15：00，而黃平1號和獨山3號的氣孔導度日變化呈單峰曲線變化，但峰值出現的時間不同，黃平1號出現在13：00，獨山3號出現在15：00。

11：00以前，隨著氣溫的升高、光線的增強，各品種的氣孔導度均快速升高，15：00以后，隨著氣溫的降低和光線的減弱，氣孔導度又開始快速下降。中午時，由于溫度最高，光線最強，為了保護自身器官免受傷害，植物會關閉氣孔或減小氣孔的開度。

2.5 辣椒蒸騰速率（Tr）日變化

從圖4中可以看出，品種不同，其蒸騰速率日變化不完全相同，但差異主要體現在11：00～15：00之間，其他時間變化較為一致。

從7：00～11：00，各品種的蒸騰速率快速升高，而15：00之后開始快速下降，以17：00～19：00下降最快。羅甸白辣椒在在11：00后開始下降，13：00后又開始升高，呈現雙峰變化；黃平1號在11：00后繼續升高，到13：00后開始下降，呈現單峰曲線變化；獨山3號在11：00后繼續升高，一直到15：00之后才開始下降，也呈單峰曲線變化；獨山2號11：00～15：00變化不明顯。

2.6 辣椒凈光合速率與其他參數的相關性

作物光合作用日變化受諸多因素影響，如植物的種類、環境條件的變化等等。以4種辣椒的凈光合速率（ Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、空氣溫度（Ta）、葉片溫度（ Tl）、空氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（RH）和光合有效輻射（PAR）作為相關變量進行多元相關分析，相關分析結果詳見表2。從表2中可以看出，羅甸白辣椒的Pn與Gs、Tr、Tl和PAR呈極顯著正相關（p<0.01），與Ta呈顯著正相關（p<0.05），與Ci和Ca呈極顯著負相關（p<0.01），與RH的相關性不顯著（p>0.05）。黃平1號的Pn與Gs、Tr、Tl、Ta和PAR呈極顯著正相關（p<0.01），與RH呈顯著正相關（p<0.05），與Ci和Ca呈極顯著負相關（p<0.01）。獨山3號與獨山2號的表現較為一致，其Pn與Gs、Tr、Ta、Tl和PAR呈極顯著正相關（p<0.01），與Ci和Ca呈極顯著負相關（p<0.01），與RH的相關性不顯著（p>0.05）。

另外，不論是哪一個品種，其Pn與Ca、Ci都呈極顯著負相關，但我們不能因此就說Ca或Ci越低，其Pn就高。結合表1可以看出，早晨空氣中的CO2濃度較高，而光線較弱，此時的Pn較低，隨著光線的增強，植物光合作用也升高，從而降低了環境中的CO2濃度；而Ci值的大小由葉片周圍的CO2濃度、氣孔導度及葉肉細胞光合活性3個因素決定，當葉肉細胞的光合活性隨光強增高而逐步增大時，必將引發Ci進一步降低。所以，Ca與Ci的變化只是植株光合作用變化的一種結果，而不是其原因。

3 結論與討論

光合作用是綠色植物特有的生理功能，是生態生理因子共同作用的過程，參與光合作用的生態生理因子大多表現出明顯的日變化，因此光合作用也呈明顯的日變化，研究其變化特征，對分析作物光合生產力和產量形成有一定的理論和實踐意義[9]。徐小蓉等[5]對Onza和Cajamarca的研究指出，兩組辣椒的凈光合速率在11：30出現最大值，之后一直下降；曹振木等[10]對不同耐熱辣椒葉片的光合特性研究指出，4個辣椒品系的凈光合速率與蒸騰速率日變化均呈典型的雙峰曲線，即存在光合“午休”現象，第一個峰值出現在9：00～10：00，第二個峰值出現在15：00以后，而氣孔導度日變化不完全相同。

本文研究指出，4個辣椒品種凈光合速率均呈雙峰曲線變化，胞間CO2濃度呈“倒雙峰”曲線變化，而氣孔導度與蒸騰速率的日變化因品種而異，有單峰，也有雙峰，但峰值的大小及峰值出現時間因品種不同而表現出一定差異。在所考察的8個影響因子中，氣孔導度、蒸騰速率、葉片溫度和光合有效輻射與凈光合速率呈極顯著正相關，胞間CO2濃度和空氣CO2濃度與凈光合速率極顯著負相關。

光合作用是綠色植物物質生產的基礎，植物葉片光合性能與其生產能力呈正相關[11]，但植物光合作用的大小受諸多因素的影響，如品種、葉綠素含量及比例、氣孔大小及數量、光呼吸、暗呼吸、光照強度、光照角度、空氣CO2濃度、空氣溫度等等。本文僅僅簡述了4個辣椒品種光合日變化及其影響因子，有關品種之間表現出來的差異及環境因子如何影響辣椒光合進程還有待今后進一步深入分析。

參考文獻

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