高溫脅迫對茄子影響的研究進展

趙雪等

摘 要：從高溫脅迫的類型、高溫脅迫對茄子生長發育的影響、高溫脅迫下茄子生理生化的變化以及茄子耐熱性指標的篩選等方面的研究進行綜述，并就高溫脅迫對茄子生長的影響的進一步研究方向提出展望。

關鍵詞：茄子；高溫脅迫；生理生化反應；耐熱性

茄（Solanum melongena L.）俗稱茄子，古名伽、落蘇、酪酥、昆侖瓜、紫膨亨等，屬茄科（Solanaceae）茄屬（Solanum L.）[1]，一年生草本植物（熱帶為多年生）。茄子是一種周年供應且經濟實惠的大宗蔬菜，其營養豐富，常吃茄子，可清熱、解毒、活血、止痛，能有效降低膽固醇，增強肝臟生理功能。現今，茄子在世界范圍內均有分布，東南亞是世界茄子種植面積最大的地區，其中我國是世界最大的茄子生產國。

隨著全球溫室效應的加劇，平均氣溫持續上升，高溫脅迫已成為世界諸多地區農業生產面臨的重要問題[2]。短暫或持續的高溫均可引起茄子發生一系列的形態結構及生理生化變化，從而影響其生長發育，甚至造成大幅度減產，從而導致巨大的經濟損失[3]。本文通過綜述高溫脅迫對茄子生長發育的影響等方面的研究，從而為茄子耐熱生理、分子生物學研究以及茄子耐熱品種的選育等提供參考。

1 高溫脅迫類型

高溫脅迫受脅迫強度與脅迫時間的共同作用。Belehradek[4]、Berry等[5]總結提出了高溫脅迫的兩種基本類型：長期（幾天或幾周）處在稍高于適宜生長溫度條件下的高溫脅迫和短期（幾分鐘或幾小時）處在相對高溫條件下的高溫脅迫。前者引起的多為間接傷害，表現為植物代謝異常、受害過程緩慢，并且高溫持續時間越長或溫度越高，傷害程度也越為嚴重；后者對植物造成的多為直接傷害，往往會直接影響細胞的結構，使蛋白質變性、脂類移動，從而造成膜傷害，在短期接觸高溫后，當時或事后呈現出一定的熱害癥狀[6]。

為了更準確地表示每種蔬菜造成脅迫的溫度界值，Mahan等[7]首次提出熱動力窗（Thermal kinetic window，TKW）的概念，規定酶的km（米氏常數）的最低值的200%的溫度值，即為每一種植物的最適溫度生長范圍。研究表明，當氣溫超過35℃，茄子即可表現出高溫脅迫癥狀[8]。

2 高溫脅迫對茄子生長發育的影響

茄子為喜溫作物，最適宜的生長發育溫度為22～30℃，一旦溫度超過35℃，其各個生長階段就會表現出相應的高溫傷害癥狀：如苗期表現為植株生長異常、生長勢較弱或生長受抑，葉片邊緣表現不規則缺失或皺褶；開花坐果期表現為花粉發育異常，花粉萌發率低、活力下降、花粉管伸長緩慢，花器發育不良，中柱花和短柱花比例增加，授粉受精不正常，花期縮短，落花落果增加，畸形果增多，果實生長異常或停止生長成為僵果，果皮失去光澤，果實木栓化程度加重等，嚴重時可導致產量和品質降低，甚至果實完全喪失商品價值[9～11]。

3 高溫脅迫下茄子生理生化變化

高溫脅迫對茄子的影響可通過信號途徑傳遞到細胞內，引起體內酶活性的變化，進而影響一些生理生化指標的變化。當脅迫造成的傷害超出茄子自身的調控范圍時，其外觀形態就會表現出一些熱害癥狀。

3.1 高溫脅迫對茄子細胞膜系統的影響

細胞膜系統是熱損傷和抗熱的中心，膜結構的穩定性與植物的耐熱性有著密切的關系。

①對細胞膜透性的傷害 Martineau等[12]研究認為，高溫脅迫下植物細胞膜的透性增加是高溫脅迫的本質之一。高溫脅迫狀態下，構成生物膜的脂類和蛋白質之間的功能鍵斷裂，引起膜蛋白變性、分解、凝聚，脂類脫離膜形成一些液化小囊泡，導致細胞膜選擇透性與主動吸收特性的喪失，膜透性增大，細胞內部原生質外滲，從而造成膜結構的破壞。范飛等[13]研究表明，隨高溫脅迫天數的增加，茄子葉片細胞膜功能受損，膜相對透性增大，這與Anderson等[14] 在甜椒上的研究結果一致。

②對細胞電解質滲透率的影響 高溫脅迫下，細胞內活性氧產生與清除之間的平衡被打破，造成超氧化物陰離子自由基（O2-·）、羥自由基（·OH）和丙二醛（MDA）等氧化物的積累，引起膜蛋白與膜內脂性質變化，細胞膜的結構及功能遭到破壞、透性增大，細胞內電解質外滲，最終造成組織浸出液的電導率增大，因此，電解質滲透率的變化在一定程度上反映了茄子的耐熱性[15]。康建坂等[16]研究發現，茄子的抗熱性與電導率呈負相關；還有研究發現，相對電解質的滲透率變化能較好地區分不同品種的茄子對高溫脅迫的耐性[17，18]。

③對細胞內MDA含量的影響 高溫脅迫的程度與細胞內MDA含量變化存在一定的相關關系，MDA的產生和積累可加劇膜損傷，引起膜蛋白聚合和交聯，直接影響膜的流動性和透性，對植株造成傷害。范飛等[13]研究發現，茄子中MDA含量隨高溫脅迫天數的增加而增加，這與辛雅芬等[19]在幾種植物耐熱性研究上的結果一致；吳雪霞等[20]研究表明，高溫脅迫下，茄子幼苗葉片MDA含量明顯提高；孫保娟等[3]研究發現，隨著高溫脅迫時間不斷延長，茄子中MDA含量會持續上升，表明細胞膜脂過氧化程度加劇，膜系統損傷嚴重；張雅等[17]研究表明，高溫脅迫后，耐熱性較好的茄子品種內MDA含量上升較慢，膜脂過氧化程度較低。另外，Ogweno等 [21]研究發現，熱脅迫下MDA含量的增加不但取決于溫度，也和脅迫的時間有關。

3.2 高溫脅迫對茄子抗氧化系統的影響

①對體內活性氧影響 在植物的正常生長發育過程中，活性氧的產生與清除都處于一個動態平衡，活性氧含量較低，氧化脅迫不明顯[22]。高溫脅迫可破壞活性氧的代謝平衡，導致活性氧生成速率加快，清除系統活力下降，膜脂過氧化及膜透性增加，從而造成細胞氧化損傷，誘發高溫傷害[23]。吳雪霞等[20]研究發現，高溫脅迫下茄子幼苗葉片中O2-·產生速率和H2O2含量均出現明顯提高，體內ROS過剩，細胞膜受到破壞。

②對體內保護酶活性的變化 張雅等[17]研究發現，高溫脅迫導致茄子SOD活性顯著下降；吳雪霞等[20]研究表明，高溫脅迫下，茄子幼苗葉片中SOD、POD、CAT和APX活性均比對照顯著增加，茄子幼苗可通過提高抗氧化酶活性以適應環境脅迫。孫保娟等[3]研究表明，O2-·產生速率、H2O2含量變化趨勢與抗氧化物質含量變化、抗氧化酶活性具有一定的相關性，在茄子抵御高溫脅迫中抗氧化系統具有重要作用。這些研究均說明茄子體內保護酶活性的變化與其耐熱性緊密相關。但是，也有研究發現，POD、CAT、APX的增幅與種間耐熱性的相關性較弱。

3.3 高溫脅迫對茄子體內脯氨酸含量的影響

脯氨酸能夠穩定細胞原生質膠體和組織內的代謝過程，有助于細胞組織持水并防止脫水，且具有解氨毒及保護質膜完整性的功能。吳雪霞等[20]研究發現，高溫脅迫提高了茄子體內脯氨酸含量，同時其耐熱性也得到了加強，這與谷建田等[24]在結球萵苣耐熱性研究中所得結論相一致，說明高溫脅迫的程度與茄子體內脯氨酸的含量密切相關。

3.4 高溫脅迫對茄子光合作用的影響

①對光合系統的作用機理 高溫脅迫下光合速率的降低與高溫對光合系統的影響有關，高溫脅迫可導致PSⅡ結構和功能的變化，甚至對其造成損害[25]。隨著高溫脅迫程度的增強和時間的延長，光合速率受抑明顯，且處理時間越長，光合速率下降越快[26]。張雅等[17]研究表明，高溫處理后茄子電子傳遞速率顯著降低，非光化學淬滅系數大幅度上升，這與孫艷等[27]在黃瓜上得到的結論相似。

②葉綠素含量的變化 張志忠等[28]研究發現，高溫引起茄子葉綠素降解，這一方面導致光合效率下降，另一方面加劇了脂質過氧化從而進一步破壞葉綠素分子，同時，高溫下Chla/Chlb下降，說明高溫下Chlb較為穩定；吳雪霞等[20]研究發現，茄子幼苗葉片在高溫脅迫后的葉綠素含量顯著下降，這說明溫度過高會導致葉綠素合成減緩并加速葉綠素的分解。

3.5 高溫脅迫對茄子呼吸作用的影響

張志忠等[28]對茄子的研究表明，高溫脅迫條件會使呼吸速率加劇、分解代謝增強、能量消耗增加。耐熱品種的呼吸速率增幅較小，高溫脅迫解除后回降較快，有利于減少逆境下有機物質的消耗。但當溫度升高超過一定范圍，呼吸速率反而會減緩，可能是因為呼吸作用是由一系列酶促反應組成，溫度高時，酶變性失活，從而導致呼吸代謝減弱[29]。

3.6 高溫脅迫對茄子蒸騰作用的影響

蒸騰作用是植物體的一項重要的生理活動。在一定溫度范圍內，隨溫度的升高，蒸騰作用增強，降溫作用顯著，但隨著高溫脅迫時間的延長，劇烈的蒸騰作用會使植物因缺水而受害，此時植物不再通過提高蒸騰速率來降低葉溫，而是通過維持較低的蒸騰速率來避免水分喪失過多而導致植株萎蔫。張志忠等[28]研究發現，脯氨酸含量增加有助于茄子細胞內水分的保持，可減輕由于高溫引起蒸騰作用加劇而產生的傷害，同時，在常態下耐熱品種具有相對較高的蒸騰速率，從而利于植物體溫的降低。

4 耐熱性指標的篩選

高溫脅迫可導致茄子細胞膜受損、膜脂過氧化加劇、蛋白質降解加速、活性氧代謝發生變化，從而影響植物正常的生長發育，使其經濟性狀發生變化。隨著現代科學技術的日益發展，愈來愈多的鑒定指標及方法不斷涌現。依托現有的鑒定方法，篩選最佳的鑒定指標，形成茄子特有的鑒定技術，已成為目前研究的熱點。

李植良等[11]研究結果表明，苗期熱害指數及相對電導率能有效區分不同品種的耐熱性，可作為評價不同茄子品種耐熱性的參考指標；張雅等[17]研究表明，熱害指數、電解質滲透率、MDA 含量、Fv/Fm和Fv/Fo從不同角度反映了高溫對茄子的傷害，同時還能反映傷害程度，可作為茄子耐熱性的鑒定指標；王志和等[30]研究表明，MDA含量的變化與相對電解質滲透率變化與耐熱程度呈現一定的相關性，可作為鑒定耐熱性的相關指標；賈開志等[18]研究發現，脯氨酸含量的變化、電解質滲透率、熱害指數等可反映茄子品種的耐熱性，可作為茄子品種耐熱性差異的常規鑒定方法；張志忠等[28]研究發現，細胞膜在高溫脅迫下的傷害率、脯氨酸的含量、蒸騰速率的變化量、根系活力等均可作為茄子耐熱性的苗期鑒定指標，并可相互參照。

綜上所述，高溫脅迫下，熱害指數、電解質滲透率、MDA 含量、脯氨酸含量變化、蒸騰速率變化量、根系活力、Fv/Fm和Fv/Fo等值反映了茄子的耐熱性，可作為鑒定茄子耐熱性差異的測定指標。

5 展望

目前，關于高溫脅迫對茄子影響的研究較多，但大多數還局限在耐熱性與相關生理生化指標的關系上，對于一些機理的解釋還存在分歧，茄子耐熱性在分子生物學和遺傳學上的研究還較少。另外，當前的高溫脅迫研究主要是在人工氣候室條件下進行的，不能解釋高溫引發的其他環境因子變化對茄子生長發育的綜合影響，因此今后需要在這些方面進行進一步的探索和研究。

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