不同鈉鹽脅迫對夏枯草種子萌發特性的影響

張利霞，常青山，侯小改，趙威，洪亞平，戴攀峰＊，李曉鵬，張耀

（1.河南科技大學農學院，河南 洛陽471003；2.河南科技大學林學院，河南 洛陽471003）

鹽堿地的開發與利用已成為當前農牧業發展面臨的重要問題之一。據不完全統計，全世界鹽堿地面積約9.54億hm2，約占陸地總面積的10%，其中我國9913萬hm2［1］。因此，開發和利用大面積的鹽漬化土地，利用耐鹽植物資源發展鹽漬地農業顯得非常迫切。植物在不同生長階段對鹽堿環境的抗性不同，在種子萌發時期對鹽堿脅迫非常敏感［2］。有關植物在種子萌發階段對鹽堿脅迫的響應已有大量研究［3－5］，但多集中于中性鹽脅迫方面，而對于堿性鹽脅迫的響應研究相對較少［6］。

夏枯草（Prunellavulgaris）為唇形科夏枯草屬多年生草本植物［7］，是傳統中藥材，其味苦，性寒、辛，歸肝膽經，有清肝明目、消腫散結等功效［8］。現代藥理學研究表明，夏枯草具有降血壓、降血脂、抗菌、抗病毒、抗腫瘤、抗炎、免疫抑制、降血糖等作用［9］，被廣泛應用于醫藥衛生、食品飲料、化工等行業［10］。近年來，隨著城市化開發進程加快與生態環境的改變，夏枯草野生資源已瀕臨滅絕，市場供不應求，開展夏枯草人工栽培工作勢在必行，而在鹽漬地種植夏枯草可以有效緩解激烈的市場供需矛盾。因此研究夏枯草的耐鹽性，研究夏枯草種子在鹽脅迫下的萌發特性以及對不同鈉鹽脅迫的反應，可以有效緩解夏枯草的市場供需矛盾，對于進一步的耐鹽品種選育與推廣利用以及鹽堿地的改良具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

夏枯草種子，采于南京青龍山。

1.2 試驗方法

1.2.1 脅迫處理 2013年12月24日采用NaCl、Na2CO3、Na2SO4單鹽溶液，NaCl與Na2CO3混合溶液，以及NaCl、Na2CO3與Na2SO4混合溶液對夏枯草種子進行脅迫培養。每種鈉鹽溶液設6個濃度梯度（表1）。選取籽粒飽滿、大小一致且無病蟲害的夏枯草種子，用0.1%HgCl2溶液消毒10min［11］，用蒸餾水沖洗干凈。將種子置于鋪有2層濾紙的培養皿中，每個培養皿50粒種子，分別加入不同濃度的鈉鹽溶液，每個處理3個重復，以蒸餾水培養作為對照。將培養皿置于21℃［10］的培養箱中進行培養，光照／黑暗：12h／12h。每24h更換一次培養液，以種子發芽長度超過1mm為發芽標準，觀察并記錄種子發芽數，15d后發芽結束，統計種子發芽率，每個處理隨機挑選30粒發芽種子測量根長和苗高及鮮重。

1.2.2 測定指標 發芽率（GR）＝（n／N）×100%（n為最終達到的正常發芽粒數，N為供試種子數）；

發芽勢（GP）＝（種子發芽達高峰時的發芽數／供試種子數）；

發芽指數（GI）＝∑（Gt／Dt）（Gt為第t天的發芽數，Dt為相應的發芽天數）；

活力指數（VI）＝GI×S（GI為發芽指數，S為幼苗平均總長度）；

相對鹽害率＝（對照發芽率－處理發芽率）／對照發芽率×100%。

表1 各處理的成分及鹽分濃度Table 1 The composition and concentration of a set salt treatments

1.3 數據分析

數據使用Excel 2007錄入，利用SPSS 16.0軟件進行One－way ANOVA方差分析，采用Duncan法進行多重比較，并采用Origin 8.0作圖。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對夏枯草發芽率的影響

由表2和表3可知，不同鈉鹽脅迫處理對夏枯草種子的發芽率均有高濃度抑制、低濃度促進且隨著鹽溶液濃度的逐漸升高發芽率先上升后下降的特征。當NaCl濃度≥100mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥75mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥100mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）時，處理組的發芽率低于對照組。在NaCl濃度≥150mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥75mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥100mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）的鈉鹽脅迫下，處理組的發芽率與對照組相比極顯著下降（P＜0.01）。

表2 NaCl、Na2CO3和Na2SO4脅迫對夏枯草種子發芽的影響Table 2 Effects of NaCl，Na2CO3and Na2SO4treatments on germination of P.vulgaris seeds

當NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤12.5mmol／L、Na2SO4濃度≤50mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤50mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，處理組的發芽率要高于對照組。在NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤5mmol／L、Na2SO4濃度≤25 mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤20mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）的脅迫下，處理組的發芽率與對照組相比極顯著提高（P＜0.01）。

當NaCl濃度在200mmol／L，Na2SO4濃度在100mmol／L時，發芽率最低，在Na2CO3濃度≥50mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）≥200mmol／L（第Ⅳ濃度梯度）、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥150 mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）的脅迫下，夏枯草萌發完全被抑制，發芽率為0。

夏枯草在低濃度鈉鹽脅迫下，在NaCl溶液中的發芽率最高，Na2CO3處理的發芽率低于Na2SO4，高于2種混合鹽溶液。不同低濃度的鹽溶液對夏枯草種子的促進程度為NaCl＞Na2SO4＞Na2CO3＞混合鹽（NaCl＋Na2CO3）＞混合鹽（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）。在高濃度鹽溶液的脅迫下，夏枯草在NaCl脅迫下的發芽率低于Na2SO4，高于Na2CO3和2種混合鹽溶液。夏枯草種子對不同鹽類型的耐受性各異，不同鹽分對夏枯草種子萌發的抑制程度為Na2SO4＜NaCl＜混合鹽（NaCl＋Na2CO3）＜混合鹽（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）＜Na2CO3。

表3 混合鹽（NaCl＋Na2CO3）和（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）脅迫對夏枯草種子發芽的影響Table 3 Effects of mixed salt（NaCl＋Na2CO3）and（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）treatments on germination of P.vulgaris seeds

2.2 不同鈉鹽脅迫對夏枯草種子發芽指數、發芽勢、活力指數的影響

夏枯草種子在混合鹽NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4脅迫下，發芽指數隨著鹽濃度的升高而降低，在其他四類鈉鹽脅迫下，夏枯草的發芽指數表現為在低濃度鈉鹽脅迫下發芽指數高于對照組，高濃度鈉鹽脅迫發芽指數降低的現象（表2和表3）。發芽指數可以反映種子萌發的速度［11］，當NaCl濃度≤50mmol／L，Na2CO3濃度≤5 mmol／L，Na2SO4濃度≤12.5mmol／L，混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤20mmol／L（第Ⅰ濃度梯度），夏枯草的發芽指數均高于對照組的發芽指數，隨著鈉鹽脅迫濃度的繼續升高，夏枯草的發芽指數逐漸降低。當NaCl濃度≥200mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥50mmol／L時、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥100mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度），與對照相比，種子發芽指數顯著降低（P＜0.01）。

在不同鈉鹽脅迫下，發芽勢隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的升高呈現先升高后降低趨勢。發芽勢可以反應種子萌發的整齊程度［11］，當 NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤5mmol／L、Na2SO4濃度≤25mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤50mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，處理組的發芽勢高于對照組；隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的升高，發芽勢逐漸降低，當NaCl濃度≥150mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥75mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥100 mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）時，與對照組相比，種子的發芽勢顯著降低（P＜0.01）。

種子活力指數可以體現種子是否生長和生長整齊度兩個因素，在一定鹽濃度范圍內，種子可以萌發但生長會受到抑制，導致種子活力指數降低［11］。當NaCl濃度≥150mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥75mmol／L時，顯著降低了種子的活力指數（P＜0.01），兩種混合鹽在第Ⅱ濃度梯度脅迫處理下顯著降低了種子的活力指數（P＜0.01）。

圖1 NaCl脅迫對夏枯草苗高與根長的影響Fig.1 Effects of NaCl on the shoot and root growth of P.vulgaris seedling

2.3 不同鈉鹽脅迫對夏枯草根長和苗高的影響

在不同鈉鹽脅迫下，與對照組相比，低濃度的鹽溶液對夏枯草幼苗的根長和苗高具有一定的促進作用，隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的升高，鈉鹽脅迫對夏枯草幼苗的根長和苗高具有顯著的抑制作用（圖1～圖5）。

從根長數據來看，當NaCl濃度≤100mmol／L、Na2CO3濃 度 ≤12.5mmol／L、Na2SO4濃 度 ≤25 mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度 ≤20 mmol／L（第 Ⅰ 濃 度 梯 度 ）、混 合 鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，鹽溶液對夏枯草的根長有極顯著的促進作用，隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的降低，促進作用越強。當NaCl濃度≥150mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥75mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥50mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）時，夏枯草幼根的生長受到極顯著抑制（P＜0.01）。

從苗高數據來看，當 NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤5mmol／L、Na2SO4濃度≤12.5mmol／L時，鈉鹽脅迫溶液對夏枯草幼苗苗高有促進作用，但僅在NaCl濃度為10mmol／L與Na2SO4濃度在5mmol／L時達到極顯著差異水平（P＜0.01）；當混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤50mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，鈉鹽脅迫溶液對夏枯草幼苗苗高有顯著的促進作用（P＜0.01）。

當NaCl濃度≥200mmol／L（Na＋濃度為200mmol／L）、Na2CO3濃度≥25mmol／L（Na＋濃度為50mmol／L）、Na2SO4濃度≥75mmol／L（Na＋濃度為150mmol／L），Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥100mmol／L（第Ⅲ濃度梯度），Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）濃度≥150mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）時，夏枯草的苗高開始受到顯著抑制。2種混合鈉鹽脅迫下夏枯草幼苗根長和苗高長度明顯低于3種單鹽脅迫，表明2種混合鹽明顯抑制夏枯草幼苗的根長和苗高；3種單鹽脅迫溶液中，在Na2CO3脅迫下幼苗的根長和苗高的長度明顯低于其他2種單鹽脅迫，表明在單鹽中Na2CO3對幼苗根長和苗高的抑制作用較強。

從根長與苗高之比的數據來看（表4），在3種單鹽脅迫下，當對夏枯草幼苗的根長和苗高均有促進作用時，Na＋濃度相同（Na＋濃度為10和25mmol／L）的3種單鹽溶液脅迫下根長與苗高之比，均極顯著大于對照組的根長與苗高之比；結合根長與苗高數據，可以發現單鹽脅迫中根長與苗高比值的變化主要在于對根長的影響。在復合鹽脅迫下，除混合鹽（NaCl＋Na2CO3）第Ⅰ個處理的根長與苗高之比高于對照外，其他各處理均低于對照，結合苗高數據說明在復合鹽脅迫下夏枯草的根長更容易受到抑制。

圖2 Na2CO3脅迫對夏枯草苗高與根長的影響Fig.2 Effects of Na2CO3on the shoot and root growth of P.vulgaris seedling

圖3 Na2SO4脅迫對夏枯草苗高與根長的影響Fig.3 Effects of Na2SO4on the shoot and root growth of P.vulgaris seedling

圖4 混合鹽（NaCl＋Na2CO3）脅迫對夏枯草苗高與根長的影響Fig.4 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3on shoot and root growth of P.vulgaris seedling

圖5 混合鹽（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）脅迫對夏枯草苗高與根長的影響Fig.5 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4on shoot and root growth of P.vulgaris seedling

表4 不同鈉鹽脅迫對夏枯草根長與苗高之比的影響Table 4 Effects of different sodium salt stress on the ratio of root length and shoot height of P.vulgaris

2.4 不同鈉鹽脅迫對夏枯草鮮重的影響

在不同鈉鹽脅迫下，低濃度鹽溶液脅迫下的夏枯草與對照組相比鮮重顯著上升（P＜0.01），隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的升高，夏枯草的鮮重呈下降趨勢（圖6～圖10）。

當NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤12.5 mmol／L、Na2SO4濃度≤12.5mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤20mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，夏枯草的鮮重顯著大于對照組，隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的降低，夏枯草的鮮重顯著升高（P＜0.01）。

當NaCl濃度≥150mmol／L、Na2CO3濃度≥25 mmol／L、Na2SO4濃度 ≥75mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥50mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）時，夏枯草的鮮重顯著下降（P＜0.01）。

圖6 NaCl脅迫對夏枯草鮮重的影響Fig.6 Effects of NaCl on the fresh weight of P.vulgaris seedling

圖7 Na2CO3脅迫對夏枯草鮮重的影響Fig.7 Effects of Na2CO3on the fresh weight of P.vulgaris seedling

圖8 Na2SO4脅迫對夏枯草鮮重的影響Fig.8 Effects of Na2SO4on the fresh weight of P.vulgaris seedling

圖9 混合鹽（NaCl＋Na2CO3）脅迫對夏枯草鮮重的影響Fig.9 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3on fresh weight of P.vulgaris seedling

圖10 混合鹽（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）脅迫對夏枯草鮮重的影響Fig.10 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4 on fresh weight of P.vulgaris seedling

2.5 不同鈉鹽脅迫對夏枯草種子相對鹽害率的影響

相對鹽害率反映了種子萌發期鹽脅迫對種子的傷害程度［12］，隨著鹽濃度的增加，夏枯草種子的相對鹽害率呈上升趨勢，即對夏枯草種子的傷害程度逐漸增大（表2～表3）。當NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤12.5mmol／L、Na2SO4濃度≤50mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤20mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，夏枯草的相對鹽害率為負值，促進了種子的萌發。當Na2CO3濃度≥50mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥200mmol／L（第Ⅳ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥150mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）時，夏枯草的相對鹽害率為100%，對夏枯草的危害最大；當NaCl濃度為200mmol／L、Na2SO4濃度為100mmol／L時，夏枯草的相對鹽害率最高，根據隨著鹽濃度的提高，發芽率呈下降趨勢［13］這一理論，隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的繼續增加，這兩種溶液將會在某一高濃度時，達到100%的相對鹽害率。結果表明，在幾種鹽脅迫下，Na2CO3脅迫對夏枯草種子的傷害作用最大，嚴重抑制了種子的萌發與生長。

3 討論與結論

種子萌發期是植物生活史中對鹽脅迫十分敏感的時期，植物能否在鹽堿環境中生存，首先取決于它能否發芽、發芽率的高低以及發芽速度［14］。不同鹽脅迫對植物種子的抑制程度與鹽的濃度、種類以及植物抗鹽能力有關，其對種子萌發的危害主要有兩個方面：一是滲透效應，二是離子效應［15］。滲透效應是指當土壤中鹽分含量增加時，滲透壓隨之提高，而水勢相應降低，使種子吸水困難，從而影響種子的萌發；離子效應是指某種離子濃度升高對種子造成毒害［12］。本實驗研究不同濃度 NaCl、Na2CO3、Na2SO4及混合鹽 NaCl＋Na2CO3和 NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4脅迫對夏枯草種子的萌發及幼苗生長的影響，結果發現，低濃度鹽脅迫對夏枯草種子的萌發具有促進作用，這可能是低鹽溶液對種子引發的結果［16］，類似的結果在蘿卜（Raphanussativus）［17］與辣椒（Capsicumfrutescens）［18］也有出現。高濃度鹽脅迫會對種子造成毒害而抑制其萌發，可能是高鹽溶液會對種子產生離子毒害而抑制種子萌發［12］。張賢秀等［19］研究發現，以不同濃度的NaCl溶液模擬鹽分脅迫，隨著鹽脅迫濃度增加，夏枯草種子發芽率、發芽指數、活力指數均呈下降趨勢，與本研究結果的規律基本一致，但與本實驗不同的是，張賢秀等［19］的結果只有抑制作用，沒有低濃度鹽的促進作用，可能與其所設定的NaCl溶液濃度較高有關。

鹽分是土壤的組成部分，也是植物生長所需的必須礦質元素，但大量事實和實驗表明，過量鹽分會對植物造成滲透威脅、干擾營養離子平衡，通過抑制或誘導多種酶系統來影響植物的新陳代謝［12］。在一定濃度范圍內，低濃度鹽能促進種子萌發，隨著鹽濃度的逐漸增加，發芽率呈下降趨勢［13］，抑制作用增強。本研究發現，所用的5種鹽在高濃度時，對種子萌發的抑制程度不一樣，同一濃度的Na2SO4和Na2CO3，Na2SO4處理的發芽率、幼苗根長和苗高高于Na2CO3處理，Na2SO4脅迫對種子萌發的危害最小，Na2CO3脅迫對種子萌發的危害最大，NaCl介于兩者之間。說明除了Na＋的濃度對種子的萌發有影響之外，鹽堿性也影響種子的萌發，高濃度的Na＋對夏枯草具有抑制作用，堿性鹽的高pH值也會對夏枯草的萌發造成嚴重危害，這與劉愛榮等［6］的觀點一致。黃立華等［20］研究認為堿性鹽的高pH對種子萌發的抑制作用大于鹽分的抑制作用，盧艷敏等［11］的實驗認為混合鹽對種子萌發的抑制作用隨著濃度的升高而增大，但低于相應濃度Na2CO3脅迫，可能是Cl－和SO42－的競爭作用緩解了CO32－的毒害作用。在本實驗中，NaCl＋Na2CO3中Na＋為50mmol／L時，夏枯草的發芽率為77.00%，而Na2CO3中Na＋為50mmol／L時，夏枯草發芽率為0，由此可知適宜濃度下的混合鹽危害沒有單鹽的危害強，原因可能在于混合鹽脅迫下的離子競爭減少了毒害離子的吸收，相應增加了其他養分的吸收，使體內養分趨于平衡從而有利于植物的生長［12］。

實驗證明，不同鹽脅迫對夏枯草幼根生長的影響要大于對幼苗苗高的影響，表明幼根對鹽分脅迫更加敏感，可能與根直接接觸鹽溶液，從鹽溶液吸收養分有關。鹽脅迫下，植物根系最早感受逆境脅迫信號，并產生相應的生理反應，繼而影響地上部生長，鹽脅迫常導致植物根系生長受抑制［12］，這與劉卓等［21］和于志賢等［16］的研究一致。

有關種子萌發實驗表明，絕大多數植物種子在蒸餾水中具有較大萌發率，植物在種子萌發和幼苗生長階段對于鹽分特別敏感［22］。本實驗表明，低濃度的鹽對夏枯草種子的萌發具有促進作用，高濃度則具有抑制作用，在一定的低濃度范圍內，夏枯草種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、根長、苗高以及鮮重，顯著高于對照，可能是低濃度的鹽溶液有調節滲透壓，促進種子吸水的作用，最終促進種子萌發。當鹽溶液濃度繼續增加時，各項指標開始下降，這是由于高濃度的鹽分會對種子的萌發產生毒害和滲透脅迫，從而降低其發芽率［12，23］。該實驗說明，夏枯草適于較低的鹽分環境下生長，在一定低濃度范圍內鹽分對其萌發具有促進作用。

Reference：

［1］Jing Y X，Yuan Q H.Effect of different sodium salt stress on seed germination of Alfalfa（Medicagosativa）.Seed，2010，29（2）：69－72.

［2］Zheng H Y，Li J D.Recovery of Songnen Plain Saline Plant and Salinization Grassland［M］.Beijing：Science Press，1999.

［3］Wang D，Yuan F，Wang B S，etal.Response of plant biofuel hybrid pennisetum to NaCl stress and its salinity threshold.Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36（6）：572－577.

［4］Duan J J，Guo S R，Kang Y Y，etal.Effects of salt stress on cucumber seedlings root growth and polyamine metabolism.Chinese Journal of Applied Ecology，2008，（1）：57－64.

［5］Hu S R，Gao Y，Wu F，etal.Effect of salt stress on germination ofBromusstamineusandBromusinermiscvXilinguole.Journal of Plant Ecology，2007，（3）：513－520.

［6］Liu A R，Zhang Y B，Huang S C，etal.Comparison of stress effects of NaCl and Na2CO3on seed germination and seedling growth ofFestuca arundinaceaSchreb.Chinese Journal of Tropical Crops，2011，32（6）：1064－1068.

［7］Guo Q S，Liu L，Zhao R M，etal.Studies on germination characteristics ofPrunellavulgarisseeds.China Journal of Chinese Materia Medic，2006，31（13）：1045－1047.

［8］Chinese Pharmacopoeia.VolumeⅠ［S］.2010：263.

［9］Zhang X X.Study on Seed Quality Standard and Vigor ofPrunellavulgaris［D］.Nanjing：Nanjing Agricultural University，2008.

［10］Jiang S Y，Chen L D，Duan L D，etal.Some characteristics of seed germination ofPrunellavulgarisLinn.Plant Physiology Communications，2008，44（4）：732－734.

［11］Lu Y M，Su C Q，Li H F.Effects of different salts stress on seed germination and seedling growth ofTrifoliumrepens.Acta Prataculturae Sinica，2013，22（4）：123－129.

［12］Lu Y M.Effects of different saline stress on seed germination of tall fescue.Pratacultural Science，2012，29（7）：1088－1093.

［13］Yin X J，Yan C J，Li F L，etal.Effect of mixed salt and alkali stress on seed germination ofTrifoliumrepens.Journal of Northeast Agricultural University，2009，40（12）：58－61.

［14］Sun J，Yang Y F.Effect of salt stress on germination of seeds and embryo growth ofLeymussecalinus.Journal of Sichuan Grassland，2006，（3）：17－20.

［15］Chen X Y，Tang Z C.Plant Physiology and Molecular Biology［M］.Beijing：Higher Education Press，2007.

［16］Yu Z X，Geng K，Hou J H，etal.Effect of salt stress on seed germination of different sunflower.Seed，2013，32（10）：29－33.

［17］Mei Y，Zu Y X，Gu M F，etal.Effects of salt stress on seed germination and seedling growth inRaphanussativusL.Jiangsu Agricultural Sciences，2013，41（3）：125－128.

［18］Wang Q H，Yang J P，Zhang Z H，etal.Effect of salt stress on germination characteristics of different pepper varieties.Acta Agriculturae Boreali－Occidentalis Sinica，2007，16（3）：136－140.

［19］Zhang X X，Guo Q S，Shen X L.Effects of seed priming on salt tolerance inPrunellavulgarisseed germination under saline conditions.China Journal of Chinese Materia Medica，2009，34（8）：944－977.

［20］Huang L H，Liang Z W，Ma H Y.Effects of different salts on seed germination and growth ofLeymuschinensis.Journal of Agro－Environment Science，2008，27（5）：1974－1979.

［21］Liu Z，Wang Z F，Yu H Z，etal.Study on salt tolerance of different alfalfa varieties in germinating period.Journal of Yunnan Agricultural U－niversity，2010，25（3）：358－363.

［22］Chang Q S，Zhang L X，Zheng Y Q，etal.Effects of Ca2＋on seed germination characteristics ofMedicagosativaunder salt stress.Northern Horticulture，2014，（10）：64－68.

［23］Yang R，Xie Y Z，Liu G H，etal.Effect of water，NaCl compound stress on seed germination of sudan grass.Prataculture ＆ Animal Husbandry，2008，（12）：19－20.

［1］景艷霞，袁慶華.不同鈉鹽脅迫對苜蓿種子萌發的影響.種子，2010，29（2）：69－72.

［2］鄭慧瑩，李建東.松嫩平原鹽生植物與鹽堿化草地的恢復［M］.北京：科學出版社，1999.

［3］王殿，袁芳，王寶山，等.能源植物雜交狼尾草對NaCl脅迫的響應及其耐鹽閾值.植物生態學報，2012，36（6）：572－577.

［4］段九菊，郭世榮，康云艷，等.鹽脅迫對黃瓜幼苗根系生長和多胺代謝的影響.應用生態學報，2008，（1）：57－64.

［5］胡生榮，高永，武飛，等.鹽脅迫對兩種無芒雀麥種子萌發的影響.植物生態學報，2007，（3）：513－520.

［6］劉愛榮，張遠兵，黃守程，等.NaCl與Na2CO3對高羊茅種子萌發及幼苗生長脅迫效應比較.熱帶作物學報，2011，32（6）：1064－1068.

［7］郭巧生，劉麗，趙榮梅，等.夏枯草種子萌發特性的研究.中國中藥雜志，2006，31（13）：1045－1047.

［8］中國藥典.一部［S］.2010：263.

［9］張賢秀.夏枯草種子質量標準及種子活力初步研究［D］.南京：南京農業大學，2008.

［10］蔣盛巖，陳立德，段林東，等.夏枯草種子的某些萌發特性.植物生理學通訊，2008，44（4）：732－734.

［11］盧艷敏，蘇長青，李會芬.不同鹽脅迫對白三葉種子萌發及幼苗生長的影響.草業學報，2013，22（4）：123－129.

［12］盧艷敏.不同鹽脅迫對高羊茅種子萌發的影響.草業科學，2012，29（7）：1088－1093.

［13］殷秀杰，燕昌江，李鳳蘭，等.混合鹽堿脅迫對白三葉種子萌發的影響.東北農業大學學報，2009，40（12）：58－61.

［14］孫菊，楊允菲.鹽脅迫對賴草種子萌發及其胚生長的影響.四川草原，2006，（3）：17－20.

［15］陳曉亞，湯章城.植物生理與分子生物學［M］.北京：高等教育出版社，2007.

［16］于志賢，耿稞，侯建華，等.鹽脅迫對不同基因型向日葵種子萌發的影響.種子，2013，32（10）：29－33.

［17］梅燚，祖艷俠，顧閩峰，等.鹽脅迫對不同蘿卜品種種子發芽及幼苗生長的影響.江蘇農業科學，2013，41（3）：125－128.

［18］王清華，楊建平，張中華，等.鹽脅迫對不同品種辣椒種子萌發特性的影響.西北農業學報，2007，16（3）：136－140.

［19］張賢秀，郭巧生，沈雪蓮.種子引發對夏枯草種子耐鹽性的影響.中國中藥雜志，2009，34（8）：944－977.

［20］黃立華，梁正偉，馬紅媛.不同鹽分對羊草種子萌發和根芽生長的影響.農業環境科學學報，2008，27（5）：1974－1979.

［21］劉卓，王志鋒，于洪柱，等.不同苜蓿品種種子萌發期耐鹽性的研究.云南農業大學學報，2010，25（3）：358－363.

［22］常青山，張利霞，鄭軼琦，等.鹽脅迫下鈣離子對苜蓿種子萌發的影響.北方園藝，2014，（10）：64－68.

［23］楊銳，謝應忠，劉根紅，等.水分，NaCl復合脅迫對蘇丹草種子萌發的影響.草業與畜牧，2008，（12）：19－20.