NaCl脅迫對結(jié)球甘藍(lán)幼苗生長及體內(nèi)離子分布的影響

顧閩峰， 王乃頂， 王偉義， 費月躍， 彭亞明， 王 軍， 王神云， 李建斌

(1.鹽城市新洋農(nóng)業(yè)試驗站，江蘇 鹽城 224049;2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，江蘇 南京 210014)

中國的鹽堿地面積約9.91×107hm2，占世界鹽堿地面積的26.3%［1］，其中江蘇省鹽堿地面積大，沿海灘涂資源豐富，是中國最大面積的沿海灘涂［2-3］。江蘇省沿海灘涂鹽堿地的開發(fā)利用是沿海開發(fā)戰(zhàn)略的重要內(nèi)容，在鹽堿地上種植種類豐富的植物資源，生物治鹽是改良灘涂鹽堿地的主要途徑之一［4］。因此，研究植物的耐鹽特性，培育耐鹽植物，利用耐鹽植物開發(fā)灘涂鹽堿地資源，是發(fā)展現(xiàn)代鹽土農(nóng)業(yè)的重要選擇，也是加快推進(jìn)江蘇省沿海灘涂鹽堿地開發(fā)利用的關(guān)鍵。

結(jié)球甘藍(lán)(Brassica oleracea var.capitata)又稱洋白菜、卷心菜，是十字花科蕓薹屬植物，是中國重要的蔬菜作物之一［5］，有較豐富的鉀元素、維生素C等營養(yǎng)物質(zhì)，具有和胃、健脾、止痛、防衰老等功效［6-9］。目前國內(nèi)外關(guān)于結(jié)球甘藍(lán)的研究主要集中在栽培技術(shù)、成分分析和抗蟲病害等方面，有關(guān)其在鹽脅迫下的幼苗生長、生理特性、離子分布運輸?shù)膱蟮垒^少［10-11］。本試驗以結(jié)球甘藍(lán)為材料，研究不同NaCl濃度處理對結(jié)球甘藍(lán)幼苗的生長和體內(nèi)離子吸收分配的影響，以期為篩選耐鹽結(jié)球甘藍(lán)品種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料的培養(yǎng)和處理

供試結(jié)球甘藍(lán)種子采自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江蘇大豐“863”試驗基地，試驗于2013年12月初將經(jīng)過低溫沙藏并萌動露白的種子播種到裝有蛭石的營養(yǎng)缽中。每盆播種1粒，置于溫室中育苗。待幼苗生長至5片或6片葉齡，選取長勢一致的幼苗定植到塑料容器中進(jìn)行水培。當(dāng)長至第8片葉子時，施以1/2 Hoagland營養(yǎng)液，鹽脅迫前，對幼苗進(jìn)行為期18 d的預(yù)培養(yǎng)，以使其適應(yīng)水培條件，正常生長。試驗設(shè)7 個 NaCl濃度:0 mmol/L(對照)、17 mmol/L、34 mmol/L、51 mmol/L、68 mmol/L、85 mmol/L和 102 mmol/L。每個濃度水平重復(fù)3次，每個重復(fù)12株，營養(yǎng)液每2 d更換一次。為避免對幼苗造成滲透休克，采取每2 d增加NaCl的方式遞增NaCl濃度。試驗期間，溫室內(nèi)晝夜溫度保持在22～28℃，相對濕度70% ～80%，經(jīng)過21 d的NaCl脅迫處理，收集植物樣品用于分析。

1.2 鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的測定

試驗結(jié)束時，將結(jié)球甘藍(lán)幼苗從塑料盆中取出，每個處理隨機(jī)選取甘藍(lán)幼苗12株，用去離子水沖去砂粒，然后迅速用吸水紙吸干，采集結(jié)球甘藍(lán)幼苗的根、莖、葉，分別稱其鮮質(zhì)量，隨后放在105℃下殺青30 min，放入烘箱進(jìn)行烘干。溫度為65～70℃，經(jīng)檢查樣品烘干后，關(guān)掉烘箱，待溫度降到室溫后，分別測得各組分的生物量，并計算冠生物量(莖生物量+葉生物量)、全株總生物量(根生物量+冠生物量)、相對生物量(某處理的平均總生物量/對照的平均總生物量×100%)以及根冠比值(根生物量/冠生物量)。

1.3 無機(jī)離子含量的測定

在電子天平(精確至0.000 1 g)上用牛角勺稱取待測樣品0.1 g左右，將樣品小心轉(zhuǎn)移至干凈且干燥的消煮管內(nèi)，放在管架上。向消煮管內(nèi)加入2 ml優(yōu)級純的濃HNO3，搖勻后，擰緊蓋子，進(jìn)行消煮。消煮完畢后，取出消煮管并放在管架上，冷卻30 min。消煮液轉(zhuǎn)移至50 ml洗凈的容量瓶中，用高純水清洗消煮管2次(少量多次)并轉(zhuǎn)移入容量瓶中，再用高純水洗小漏斗后再定容后搖勻。靜置1 h以上后轉(zhuǎn)移上清液至15 ml離心管內(nèi)保存(可以先用定容液潤洗離心管)。經(jīng)微波消煮過的樣品直接用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀ICP-OES(Inductively coupled plasma optical emission spectrometer，Optima 2100DV，Pekin-Elmer，USA)測定甘藍(lán)幼苗根、莖、葉中 K+、Na+、Ca2+和 Mg2+含量，每次測定取3個重復(fù)，并計算各組中的 K+/Na+、Ca2+/Na+、和Mg2+/Na+值及無機(jī)離子累積量，無機(jī)離子累積量=離子濃度×質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel軟件、SPSS 19軟件進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計，采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對甘藍(lán)幼苗生物量累積與分配的影響

經(jīng)不同濃度NaCl脅迫后，根部生物量在17 mmol/L和34 mmol/L處理下均略高于對照的生物量，51 mmol/L、68 mmol/L、85 mmol/L和 102 mmol/L處理下的生物量均低于對照。所有NaCl脅迫處理的結(jié)球甘藍(lán)幼苗的莖、葉以及全株總生物量均不同程度的低于對照(表1)，且均隨著NaCl脅迫濃度的升高結(jié)球甘藍(lán)幼苗的莖、葉以及全株總生物量呈下降趨勢，說明NaCl脅迫抑制了植株生物量的積累。植株的相對生物量隨著NaCl濃度的升高而下降。7個NaCl脅迫處理間的根冠比無顯著差異。

表1 不同濃度NaCl對結(jié)球甘藍(lán)幼苗生物量累積和根冠比的影響Table 1 Effects of NaCl concentrations on biomass accumulation and root and shoot ratio of Brassica oleracea var.capitata seedlings

2.2 NaCl脅迫對結(jié)球甘藍(lán)幼苗不同組織離子含量的影響

由圖1A可以看出，隨著NaCl濃度的增加，結(jié)球甘藍(lán)幼苗體內(nèi)各器官中的Na+含量均呈逐漸升高的趨勢;不同NaCl濃度處理下，甘藍(lán)幼苗各器官中的Na+含量分布均為:莖＞葉＞根。與對照相比，在17 mmol/L處理下，根、莖、葉中的Na+含量均顯著增加，分別是對照植株的1.61、1.66和2.10倍。在102 mmol/L處理下，各器官中的Na+含量達(dá)到最大值，根、莖、葉中的Na+含量分別是對照植株的2.40、2.71和4.18倍。上述結(jié)果表明，當(dāng)結(jié)球甘藍(lán)幼苗受到NaCl脅迫時，Na+大量進(jìn)入植物體中，并將大部分的Na+滯留在莖部，根部Na+積累少，從而減輕鹽離子對根部的毒害。

圖1 不同濃度NaCl對甘藍(lán)幼苗各組織K+、Na+、Ca2+和Mg2+含量的影響Fig.1 Effects of NaCl concentrations on K+，Na+，Ca2+and Mg2+contents in different tissues of B.oleracea var.capitata seedlings

由圖1B可以看出，隨著NaCl濃度的升高，結(jié)球甘藍(lán)幼苗根中的K+含量呈逐漸下降的趨勢，而K+含量在莖和葉中則呈先上升后下降的趨勢。在17 mmol/L和34 mmol/L NaCl處理下，幼苗莖中K+含量均高于對照，而隨著 NaCl濃度的增加，從51 mmol/L處理開始，莖中K+含量均顯著低于對照。葉中K+含量只有17 mmol/L處理下高于對照，其余各處理下均低于于對照。不同NaCl濃度處理下，結(jié)球甘藍(lán)幼苗各器官中的K+含量分布均為:莖＞葉＞根。

不同NaCl濃度處理下，結(jié)球甘藍(lán)各組織Ca2+含量由大到小依次為:葉、莖、根(圖1C)。隨著NaCl濃度的升高，Ca2+含量在各組織中都是呈先升高后下降的趨勢，在17 mmol/L處理下，根、莖、葉的Ca2+含量分別是對照的0.05、0.03和0.15倍;在34 mmol/L處理下，根和葉的Ca2+含量也高于對照;隨著鹽濃度的增加，從51 mmol/L處理開始，結(jié)球甘藍(lán)幼苗各器官中的Ca2+含量均低于對照。

由圖1D可以看出，在不同濃度NaCl脅迫下，結(jié)球甘藍(lán)幼苗各組織中Mg2+含量最高的是葉，其次是根和莖。隨著NaCl濃度的升高，根和莖中Mg2+含量均先升高然后下降，在17～85 mmol/L NaCl處理下，根部Mg2+含量均高于對照，在17～51 mmol/L NaCl處理下，結(jié)球甘藍(lán)莖部Mg2+含量均高于對照。在17～34 mmol/L和102 mmol/L NaCl處理下，葉部Mg2+含量均顯著高于對照，而51～85 mmol/L NaCl處理下，葉部Mg2+含量與對照差異不顯著。

2.3 NaCl脅迫對結(jié)球甘藍(lán)幼苗K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+值的影響

由表2可以看出，不同濃度NaCl處理下，結(jié)球甘藍(lán)幼苗各器官中的K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+值均低于對照，且隨著NaCl濃度的升高呈逐漸下降的趨勢。在17 mmol/L處理下，結(jié)球甘藍(lán)幼苗根、莖、葉的K+/Na+值，比對照分別下降了48%、38%和48%，Ca2+/Na+值分別下降了21%、37%和44%，Mg2+/Na+值分別下降了34%、38%和43%;在102 mmol/L處理下，K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+值的降幅最大。在不同鹽濃度處理下，甘藍(lán)葉中Ca2+/Na+值高于根中相應(yīng)比值，根中Ca2+/Na+值高于莖;Mg2+/Na+值在根中最高，其次是葉和莖。

表2 NaCl脅迫對結(jié)球甘藍(lán)幼苗K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+值的影響Table 2 Effects of NaCl concentrations on K+/Na+，Ca2+/Na+and Mg2+/Na+of B.oleracea var.capitata seedlings

2.4 NaCl脅迫對結(jié)球甘藍(lán)幼苗 K+、Na+、Ca2+和Mg2+離子積累的影響

由圖2A可以看出，隨著NaCl濃度的升高，結(jié)球甘藍(lán)幼苗Na+累積量呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢。17 mmol/L、34 mmol/L、51 mmol/L和 68 mmol/L處理間，甘藍(lán)幼苗對Na+的吸收分配存在顯著性差異，4個處理下的整個植株的Na+累積量分別是對照的1.76、1.96、2.43 和 2.82 倍，而 68 mmol/L、85 mmol/L和102 mmol/L處理間差異性不顯著。各處理莖中Na+含量在整個植株中所占的比例均最大，分別占52%、49%、52%、49%、47%、47%和46%，而葉占25%、30%、29%、32%、36%、36%和35%，根占23%、21%、20%、19%、17%、17%和18%。

由圖2B可以看出，不同NaCl濃度處理下，結(jié)球甘藍(lán)K+累積量均顯著低于對照，分別是對照的74%、84%、74%、72%、68%和65%，且除17 mmol/L外，隨著NaCl濃度的升高，結(jié)球甘藍(lán)中的K+累積量逐漸下降。在不同NaCl濃度處理下，莖中的K+含量在整個植株中所占比例最大，其次是葉、根，其中34 mmol/L處理下，莖中K+含量所占比例最大。

由圖2C可以看出，在不同NaCl濃度處理下，結(jié)球甘藍(lán)幼苗Ca2+累積量均低于對照。且隨著NaCl濃度的升高，在34 mmol/L至102 mmol/L處理下，幼苗體中的Ca2+累積量呈下降的趨勢。17 mmol/L至102 mmol/L處理下，結(jié)球甘藍(lán)體中Ca2+累積量分別是對照的86%、91%、78%、76%、72%和66%。

由圖2D可以看出，對照Mg2+均高于NaCl處理，NaCl濃度最高時，Mg2+在植株中的累積量最低，是對照的79%。在51～102 mmol/L處理間，結(jié)球甘藍(lán)幼苗的Mg2+累積量無顯著差異。幼苗莖中Mg2+含量顯著低于根和葉。

圖2 NaCl脅迫對單株結(jié)球甘藍(lán)幼苗K+、Na+、Ca2+和Mg2+積累的影響Fig.2 Effects of NaCl stress on K+，Na+，Ca2+and Mg2+accumulations in B.oleracea var.capitata seedlings

3 討論

鹽分通過多種脅迫方式對植物產(chǎn)生傷害，如滲透脅迫中土壤水勢的降低會導(dǎo)致細(xì)胞脫水，造成植物體的生理性缺水;離子脅迫會造成對植物細(xì)胞膜的損傷，喪失對離子選擇性吸收的功能，致使細(xì)胞內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)失衡，影響植物生長發(fā)育［12-14］，此外鹽脅迫還可能引發(fā)氧化脅迫致使植物體內(nèi)積累過多的活性氧，這些活性氧自由基會啟動膜脂過氧化進(jìn)程，從而產(chǎn)生氧化脅迫，改變細(xì)胞膜通透性，最終引起植物細(xì)胞死亡［15］。鹽脅迫對植物生長發(fā)育最普遍和最顯著的效應(yīng)就是抑制植物的生長，降低植物的生物量［16-18］。本研究中隨著 NaCl濃度的升高，根、莖、葉和整株的生物量呈下降的趨勢。植物根冠的大小和功能在正常的條件下是保持平衡的，當(dāng)植物受到某種資源限制時就會調(diào)節(jié)生物量分配來適應(yīng)這種環(huán)境的變化，根冠比值是植物在逆境下生物量分配的一種策略，也是植物各器官對鹽脅迫敏感程度的一種表達(dá)方式［19-20］。本研究結(jié)果顯示，不同處理下甘藍(lán)幼苗根冠比間差異不顯著。說明在鹽脅迫下甘藍(lán)根系生長的敏感性要低于地上部分。

土壤中鹽分過多就會造成植物的滲透脅迫，并影響營養(yǎng)離子的平衡，導(dǎo)致植物的生理過程發(fā)生改變，進(jìn)而影響到植物的新陳代謝，限制植物生長和發(fā)育［21-22］。本研究結(jié)果表明:在一定NaCl脅迫下，甘藍(lán)幼苗各器官中的Na+含量不斷增加，且不同組織中的增加幅度不一致，這與譚會娟等［23］研究結(jié)果一致。隨著NaCl脅迫濃度增加，結(jié)球甘藍(lán)幼苗各器官中的Na+含量分布均為:莖＞葉＞根，這說明莖具有較強的貯鹽能力，這可以減少Na+在葉片中的積累，對避免細(xì)胞受到離子脅迫和滲透脅迫，維持細(xì)胞正常的生理功能起到重要作用。K+是植物在生長發(fā)育中必須的大量元素和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，涉及許多生理過程，包括酶活性調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)合成及滲透調(diào)節(jié)等，而且是唯一一種植物所必需的以相對高濃度存在的陽離子［24］。在本研究中，隨著NaCl脅迫濃度的增加，根部K+含量呈逐漸下降，莖和葉中K+含量則先上升后下降，且結(jié)球甘藍(lán)幼苗各器官中的K+含量分布均為:莖＞葉＞根，這可能是因為Na+和K+離子半徑和水合能相似，Na+對K+的吸收往往呈現(xiàn)出明顯的競爭性抑制作用［25］，所以Na+往往利用K+的途徑進(jìn)入植物體中，從而使Na+和K+之間相互競爭，造成結(jié)球甘藍(lán)根中K+含量下降，葉和莖中K+含量先升后降。Ca2+對于保持植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性和功能穩(wěn)定性具有重要的作用［26］。本研究發(fā)現(xiàn)，在低濃度NaCl處理下，各個器官中Ca2+含量弱微增加，而后隨著鹽濃度的升高開始下降，且各個器官中的下降趨勢不一致(圖1C)。Mg2+在作物耐鹽性中的報道較少，鎂也是植物生長必不可少的營養(yǎng)元素［27］，本試驗結(jié)果表明，NaCl脅迫后，葉片中的Mg2+含量高于根和莖，從而有利于增強植株對鹽脅迫的抵御能力。

K+、Ca2+和Mg2+在植物的生長過程中具有重要的生理功能，Na+在植物氣孔調(diào)節(jié)、C4和CAM植物磷酸烯醇式丙酮酸的催化再生、鹽生植物的滲透調(diào)節(jié)等生理活動中發(fā)揮著重要的作用。這些離子只有在保持相對平衡的狀態(tài)下才能發(fā)揮正常的生理作用，當(dāng)它們之間的平衡被打破，將對生理作用產(chǎn)生不良的影響［28］。本研究結(jié)果表明，結(jié)球甘藍(lán)幼苗各器官中的 K+/Na+、Ca2+/Na+和 Mg2+/Na+值均低于對照，且隨著NaCl濃度的升高呈逐漸下降的趨勢，主要是由于結(jié)球甘藍(lán)幼苗積累的Na+含量不斷增加，而其他離子含量有所減少造成的。

植物的不同器官具有積累不同離子的作用，在NaCl脅迫下，莖部對Na+的累積最高，其次是K+，而葉中則主要積累Ca2+和Mg2+，這與王冉等對黑籽南瓜幼苗受NaCl脅迫后的離子分布大體一致［29］，說明結(jié)球甘藍(lán)幼苗主要將Na+積累在莖部，從而減輕Na+對根部和葉部的鹽害，而葉片中積累較多的Ca2+和Mg2+有利于甘藍(lán)幼苗的生長發(fā)育。

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