小麥產量構成因素的基因效應和雜種優勢分析

姚金保， 楊 丹， 周淼平， 馬鴻翔， 楊學明

(江蘇省農業科學院/江蘇省農業生物學重點實驗室，江蘇 南京 210014)

小麥籽粒產量由單位面積穗數、每穗粒數和千 粒質量3個因素構成［1-3］。育種實踐表明，在保證足夠穗數的基礎上，增加穗粒數和穩定提高千粒質量是今后小麥產量突破的重要途徑［4-5］。近年來，許多學者采用不同方法對小麥每穗粒數和千粒質量的遺傳特性和雜種優勢進行了研究。一般認為小麥每穗粒數和千粒質量的遺傳符合加性-顯性模型，基因作用方式以加性效應為主［6-10］，也有以顯性效應為主的報道［11-14］。也有研究者認為小麥每穗粒數或千粒質量的遺傳機制復雜，可能存在上位性效應［15-17］。數量遺傳研究結果表明，小麥的每穗粒數和千粒質量是質量-數量性狀，由主基因和微效基因共同控制［18］。關于小麥每穗粒數和千粒質量雜種優勢的研究結論也不完全一致。多數研究結果表明，小麥每穗粒數和千粒質量的平均雜種優勢在F1代普遍存在一定的正向優勢［19-22］。Inamullah等［23］、Al-Falahy［24］研究發現，每穗粒數和千粒質量的平均雜種優勢變異幅度較大，其優勢強弱因組合而異。許永財等［25］研究認為，千粒質量具有較高的正向超親優勢，但每穗粒數表現負向中親優勢。趙鵬等［26］、史秀秀等［27］的研究結果也證實了每穗粒數表現為負向中親優勢。但 Abdullah等［28］、Ilker等［29］認為，每穗粒數存在明顯的正向超親優勢。由此可見，對于小麥產量構成因素的遺傳特性和雜種優勢還需進一步研究。本試驗以7個產量構成因素差異較大的小麥品種為親本，按n(n-1)/2雙列雜交法配制21個組合，在2種環境下研究每穗粒數和千粒質量2個小麥產量構成因素的基因效應和雜種優勢，旨在為小麥高產育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

2012年春選用綜合農藝性狀優良、每穗粒數和千粒質量有一定差異的7個冬小麥品種作為親本，7個品種為徐麥25(P1)、矮抗58(P2)、淮麥20(P3)、淮麥33(P4)、煙 2801(P5)、濟麥 22(P6)，徐麥 31(P7)。

1.2 試驗設計

按Griffing雙列雜交模型II，配制成21個雜交組合，2013年秋分別在宿遷和南京種植F1及親本，共28個基因型。田間按隨機區組排列，重復3次，每小區2行區，行長1.5 m，行距25 cm，株距4 cm，田間管理措施同大田栽培。

1.3 性狀調查

2014年在小麥成熟前，每小區隨機取30穗，調查每穗粒數;成熟時按小區收獲，脫粒后揚凈、風干，分小區統計千粒質量。

1.4 數據統計分析

雜種優勢測定:平均優勢(%)=［(F1-MP)/MP］×100%，超高親優勢(%)=［(F1-HP)/HP］×100%，超低親優勢(%)=［(F1-LP)/LP］×100%，其中Fl為雜種一代性狀平均值，MP、HP和LP分別表示雙親均值、高值親本值和低值親本值。利用Hayman雙列雜交方法，對2個產量構成因素分試點進行遺傳模型分析并估算遺傳參數［30］。

2 結果與分析

2.1 每穗粒數和千粒質量的遺傳模型分析

2.1.1 方差分析 7個小麥品種及其雙列雜交組配的21個雜交組合的2個產量構成因素在宿遷和南京2個試點上的測定值列于表1。組合間穗粒數在宿遷和南京試點間的變化范圍分別為32.07～47.87粒和 28.63～46.40粒，變異系數分別為11.38%和10.51%;組合間千粒質量在宿遷和南京試點間的變化范圍分別為 38.03～50.33 g和38.07～48.03 g，變異系數分別為6.87%和6.27%，表明所分析的性狀具有較大差異。方差分析結果(表2)表明，每穗粒數和千粒質量基因型間方差均達極顯著水平，而重復間差異均不顯著，說明基因型效應存在顯著差異，即供試材料間的遺傳基礎存在顯著差異，因此可以做進一步的遺傳分析。

2.1.2 加性-顯性模型測驗 每穗粒數系列協方差(Wr)/方差(Vr)回歸分析結果(表3)表明，其直線回歸系數b與0的差異達顯著(宿遷)和極顯著(南京)，與1的差異均不顯著，由此可見每穗粒數的遺傳符合加性-顯性模型。由回歸截距α的測驗結果可知，每穗粒數的回歸截距α＜0，但與0差異不顯著，說明該性狀屬超顯性遺傳。對南京點試驗的千粒質量Wr、Vr進行回歸分析，得α=0.048，b=0.541。由回歸斜率b的檢驗結果(表3)可以看出，b與0、1間都存在顯著差異，這表明控制千粒質量的基因不僅具有加性、顯性作用，還可能存在基因位點間的互作(上位性效應)。應作Wr-Vr和Wr+Vr方差分析，以進一步確定是否存在上位性效應。由表4可知，千粒質量的Wr+Vr、Wr-Vr值在公共親本間和公共親本內差異均未達到顯著水平，表明不存在上位性效應。宿遷點千粒質量的分析結果(表3)則表明，b與0存在顯著差異，而與1差異不顯著。千粒質量的基因作用方式為加性、顯性作用。綜合2個地點的分析結果，認為千粒質量的遺傳符合加性-顯性模型，不存在上位性效應。

表1 不同組合每穗粒數和千粒質量在2個試點的平均值Table 1 Averages for number of kernels per spike and thousand-grain weight in different crosses at two sites

表2 2個試點每穗粒數和千粒質量的方差分析Table 2 ANOVA for kernel number per spike and thousand-grain weight at two sites

表3 每穗粒數和千粒質量系列協方差(Wr)對方差(Vr)的回歸分析Table 3 Regression analyses of covariance(Wr)on variance(Vr)for kernel number per spike and thousand-grain weight at two sites

2.1.3 親本顯隱性基因的分布及其作用方向分析 由圖1可知，在每穗粒數的遺傳上，各親本具有不等的顯隱性等位基因。其中淮麥33、煙2801距原點最近，含有最多的顯性基因;徐麥25、矮抗58距原點最遠，表明含隱性基因最多。由圖2可知，淮麥20具有較多控制千粒質量遺傳的顯性基因，而其他6個親本在2個試點的試驗中所含顯隱性基因比例不完全一致。由表5可知，每穗粒數和千粒質量的親本均值(Yr)與Wr+Vr的相關系數均呈負相關，表明每穗粒數和千粒質量的遺傳表現為高值受顯性基因控制，低值受隱性基因控制，顯性等位基因對每穗粒數和千粒質量起增效作用，隱性基因則起減效作用。

表4 千粒質量Wr+Vr和Wr-Vr的方差分析(南京點)Table 4 ANOVA for Wr+Vrand Wr-Vrof thousand-grain weight in Nanjing experiment

圖1 宿遷(A)、南京(B)試點每穗粒數Wr依Vr的回歸直線Fig.1 Regression of Wron Vrfor kernel number per spike in Suqian(A)and Nanjing(B)

圖2 宿遷(A)、南京(B)試點千粒質量Wr依Vr的回歸直線Fig.2 Regression of Wron Vrfor thousand-grain weight in Suqian(A)and Nanjing(B)

2.1.4 遺傳參數的估算 表5結果表明，每穗粒數和千粒質量的加性效應方差D和顯性效應方差H1、H2均達極顯著水平，說明每穗粒數和千粒質量的遺傳受加性效應和顯性效應共同作用;由于H1遠大于D，表明在每穗粒數和千粒質量的遺傳中，基因的顯性作用較加性作用更重要。每穗粒數的平均顯性度分別為1.715(宿遷點)和2.047(南京點)，千粒質量的平均顯性度分別為1.576(宿遷點)和1.787(南京點)，顯性程度均為超顯性。每穗粒數和千粒質量的H2/4H1值均＜0.25，表明親本中每穗粒數和千粒質量的增、減效等位基因分布不對稱;由顯性和隱性基因之比［(4DH1)1/2+F］/［(4DH1)1/2-F］均為＜1可知，控制親本的隱性基因頻率大于顯性基因頻率。每穗粒數和千粒質量在2個試點的平均狹義遺傳力分別為54.00%和63.17%。

2.2 每穗粒數和千粒質量的雜種優勢

由表6可見，盡管每穗粒數和千粒質量在2試點間都出現了中親、超高親和超低親優勢為負值的一些組合，但兩性狀的超低親優勢、平均中親優勢和超高親優勢均為正值，這表明每穗粒數和千粒質量主要表現正向雜種優勢，且表現為趨高親遺傳。每穗粒數和千粒質量的3種雜種優勢變異幅度都較大，并在組合間、地點間以及基因型與地點互作間均存在極顯著差異(表7)。因此，每穗粒數和千粒質量的雜種優勢表現受基因型、環境和基因型與環境互作等因素的共同影響。

表6 每穗粒數和千粒質量的雜種優勢Table 6 Heterosis of kernel number per spike and thousand-grain weight

表7 每穗粒數和千粒質量超高親優勢聯合方差分析Table 7 Pooled analysis of variance of super-parent heterosis for kernel number per spike and thousand-grain weight

3 討論

3.1 關于小麥穗粒數和千粒質量的遺傳特點

不少學者對小麥穗粒數和千粒質量的遺傳規律、基因作用方式等進行了研究。姚金保等［31］早期的研究結果表明，小麥每穗粒數和千粒質量遺傳控制由加性和非加性效應共同起作用，但以加性為主。Inamullah等［8］的研究結果也得到相似的結論。本試驗結果表明，小麥每穗粒數和千粒質量受加性效應和顯性效應2種遺傳效應的共同作用，顯性作用相對較大，加性作用相對較小，這與張利華等［11］、Hussain 等［12］、Akram 等［13］的研究結果相符。總之對小麥每穗粒數和千粒質量的遺傳研究中，關于加性和顯性共同起作用這一觀點是基本一致的，但在加性與顯性的相對重要性方面尚有分歧。這些分歧可能與試驗環境、供試材料的不同有關。

3.2 關于環境對小麥穗粒數和千粒質量的影響

小麥產量性狀是復雜的數量性狀，除受控于基因型外，還在一定程度上受環境因子以及基因型與環境因子互作等的影響［32-33］。本研究中，有關試驗結果在2個地點間存在一定差異，宿遷點的每穗粒數和千粒質量分別比南京點高2.25粒和1.20 g。這種差異主要是由于種植地點的氣候條件(溫度、光照、降水)、土壤以及栽培措施的不同所引起。Reynolds等［34］認為每穗粒數的減少與二棱期至開花的時間縮短有關。Ishag等［35］研究認為，千粒質量與灌漿期間的平均氣溫呈負相關，且溫度每上升1℃，千粒質量下降4 mg。Borner等［36］檢測到2個與每穗粒數相關的QTL以及3個與千粒質量相關的QTL;Heidari等［37］檢測到2個控制每穗粒數的主效QTL和6個控制千粒質量的主效QTL，具有基因型-環境互作效應。因此，在小麥高產育種實踐中，應在不同生態區對育種材料進行多點鑒定試驗，篩選在不同環境條件下表現均穩定的優良基因型。在推廣高產小麥品種時，還需要采用配套栽培技術，按照品種的適應范圍進行區域化種植和生產。

3.3 關于小麥穗粒數和千粒質量的遺傳改良

對產量構成因素雜種優勢的分析結果表明，每穗粒數和千粒質量均表現正向雜種優勢，且表現為趨高親遺傳，而且優勢變幅都較大，這與Ilker等［29］對每穗粒數和Inamullah等［23］對千粒質量的研究結果相似。因此，通過正確選擇雙親，利用其正向優勢來協調提高穗粒數和千粒質量進而篩選出產量潛力更高的小麥品種是可能的。本研究結果表明，小麥每穗粒數和千粒質量的遺傳符合加性-顯性模型，基因的顯性作用較加性作用重要。高每穗粒數和千粒質量表現高值為顯性，低值為隱性。有關研究結果對小麥產量構成因素的遺傳改良可能有一定參考價值。在育種早代，由于高每穗粒數和千粒質量基因型含顯性基因較多，且處于雜合分離狀態，因此必須通過連續多代的定向選擇才能獲得理想的材料。在本研究中，淮麥33和煙2801是含高穗粒數顯性基因較多的2個親本，淮麥20是含高千粒質量顯性基因較多的親本，這3個親本其他農藝性狀和抗病性表現也較好，在小麥高產育種中，應進一步利用這3個優良親本。

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