胡寶安,李 兵,鄒曉健
(1.軍事交通學院 基礎部,天津300161;2.軍事交通學院 政治部,天津300161)
捕食者與食餌間的捕食現象在自然界中普遍存在,研究捕食者與食餌隨時間的演變規律,實施人工干預實現對種群有效的保護、合理的開發和利用,是生物界與生物數學方面的重要研究課題之一。借助于微分方程的理論和方法建立合理的數學模型,是研究這一課題的重要方法之一。從數學的觀點來看,要揭示兩種群的變換規律,預測它們的未來趨勢,就需要研究微分方程解的特性,特別是解的全局漸近穩定性。

用來描述捕食與食餌關系的經典數學模型是具有第二功能性函數的Lotka-Volterra 模型[1],即式中:x為食餌數量;y為捕食者數量;a、K、c、m、f、d均為正數且分別表示食餌的自然增長率、環境容納量、捕食者的捕獲能力、飽和系數、轉化系數以及捕食者的死亡率。
模型(1)的數學分析表明,此模型存在2 個不足[2-3]:一是當環境容納量K增大時,捕食者數量增加而食餌數量卻減少,且隨著K的增大模型(1)的正平衡點由穩定變為不穩定;二是模型(1)的邊界平衡點是不穩定的,這說明捕食者和食餌種群不會同時絕滅,這些和實際不相符合。
為了改變這些不足,人們在模型(1)的基礎上,將“比率依賴”理論[1-6]引入建模過程,提出了更加符合實際的比率依賴的捕食模型[2-6]。其中最具代表性的是文獻[2]中的模型,即


模型(3)有2 個邊界平衡點(0,0)和(1,0),當r∈(0,1),s∈(0,1/(1-r))時存在唯一的正平衡點(x*,y*),其中,x*=1-s(1-r),y*=
模型(3)不僅消除了模型(1)的不足,并且得到了比模型(1)更豐富的結果。但是文獻[2]對模型(3)平衡點全局穩定性的討論不夠全面,并提出了如下3 個猜想。
猜想1 當r≥1,1 <s≤1 +δr時,模型(3)的邊界平衡點(1,0)是全局漸近穩定的。
猜想2 當0 <r<1,1 <s<1/(1-r)且δ(1-r)≥1 時,模型(3)的正平衡點(x*,y*)是全局漸近穩定的。
猜想3 當0 <r<1,1 <s≤1 +δr且δ(1-r)<1 時,模型(3)的正平衡點(x*,y*)是全局漸近穩定的。
這3 個猜想對于更加全面準確地揭示兩種群在不同環境條件下的變化規律、發展趨勢有重要的地位,已有結果都是在猜想條件的基礎上增加條件進行證明。本文通過作適當變換和巧妙構造Lyapunov 函數的方法,在不附加條件的基礎上證明了這些猜想的正確性。
作變換u=x/y,則模型(3)變換為

顯然模型(4)滿足初值x(0)>0 和y(0)>0的解是非負的,且有

結論1 當r∈[1,+∞),s∈(1,1 +δr]時,模型(3)的邊界平衡點(1,0)是全局漸近穩定的。
證明 因為r≥1,所以由模型(3)解的非負性和第2 個方程可得

從而有

(1)當r∈[1,+ ∞],s∈(1,δr)時,由模型(4)解的非負性和第2 個方程及式(5)可得



(2)當r∈[1,+ ∞),s∈[δr,1 + δr],δr>1時,模型(4)只有平衡點E(0,0)且為鞍點。等傾線x=f(u)與x=g(u)滿足g(u)>f(u)(u>0)(如圖1 所示)且有

記


圖1 流形分析
模型(4)在Ω1內沒有平衡點,所以從Ω1出發的解將垂直穿過x=g(u)進入Ω2;又因為E(0,0)為鞍點,所以從Ω2出發的解將水平穿過x=f(u)進入Ω3,并將最終停留在Ω3內(如圖1 所示)。在Ω3內x'(t)>0,u'(t)>0 且,從而模型(4)的任意正解都有
(3)當r∈[1,+ ∞),s∈(1,1 + δr],δr≤1時,證明同上。
結論2 當r∈(0,1)且δ(1-r)≥1 時,模型(3)的正平衡點(x*,y*)全局漸近穩定。
證明 在結論2 的條件下,模型(4)存在3 個平衡點E0(0,0),E1(0,ˉu),E(x*,u*),其中ˉu=
要證明模型(3)的正平衡點(x*,y*)全局漸近穩定,只需證明模型(4)的正平衡點(x*,u*)是全局漸近穩定的。
模型(4)在E0(0,0)處的Jacobian 矩陣為

模型(4)在E1(0,ˉu)處的Jacobian 矩陣為

模型(4)在E(x*,u*)處的Jacobian 矩陣為

其行列式恒大于0,其跡為

由結論2 的條件可知,1 <s<1/(1-r)<1 +δr且δ >s,所以E0(0,0)和E1(0,ˉu)均是鞍點不穩定;同時有

即正平衡點E(x*,u*)局部漸近穩定的。為了證明正平衡點的全局漸近穩定性,構造Liapunov 函數:

沿模型(4)的解求導,可得

因為δ >s,所以對任意的(x,u)≠(x*,u*)都有V'<0,從而模型(4)的正平衡點E(x*,u*)全局漸近穩定,系統(3)的正平衡點(x*,y*)是全局漸近穩定的。
結論3 當r∈(0,1),s∈(1,1 + δr],δ(1-r)<1時,模型(3)的正平衡點(x*,y*)全局漸近穩定。
證明 在變換u=x/y下,將模型(3)改寫為

結論3 的條件暗含s≤1 +δr<1/(1-r),此時模型(6)存在2 個平衡點其中
構造Liapunov 函數:

沿模型(6)的解求導,可得

因為1 +δr-s≥0,1 +δr-δ >0 且u>0,u*>0,所以對任意的(u,y)≠(u*,y*)都有V'<0,從而模型(6)的正平衡點E(u*,y*)全局漸近穩定,也即系統(3)的正平衡點(x*,y*)是全局漸近穩定的。
對一類具有比率依賴的捕食模型進行定性分析,通過變換和構造Liapunov 函數的方法,證明了文獻[2]所提出的關于平衡點全局穩定性的3 個猜想是正確的。為更全面準確地揭示捕食者與食餌間發展規律、預測其變化趨勢、實現種群規模的有效控制提供理論依據。
[1] Freedman H I. Deterministic Mathematical Models in Population Ecology[M]. Marcel Dekker,New York,1980:39 –45.
[2] Kuang Y,Beretta E. Global qualitative analysis of a ratio-dependent predator-prey system[J]. J. Math. Biol.,1998,36(2):389 –406 .
[3] Kuang Y. Rich dynamics of Gause-type ratio-dependent predator-prey system[J]. The Fields Institute Communications,1999,21(4):325 –337.
[4] Beretta E,Kuang Y. Global analyses in some delayed ratio-dependent predator-prey systems[J]. Nonlinear Analysis,1998,32(3):381-408.
[5] 高建國. 基于比率的Holling-Tanner 系統全局漸近穩定性[J].生物數學學報,2005,20(2):165-168.
[6] 苑學梅,胡寶安,陳博文,等. 一類具有廣義Logistic 增長的比率型捕食模型的定性分析[J]. 生物數學學報,2011,26(2):298-302.