荒漠草原棄耕恢復草地土壤與植被的RDA分析

王興，宋乃平，楊新國*，陳林，劉秉儒，曲文杰,楊明秀，肖緒培

(1.寧夏大學西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學資源環境學院，寧夏 銀川 750021)

棄耕地的植被恢復往往表現出較為復雜的演替進程與生物多樣性變化特征[1-3]。張金屯等[2]研究發現，黃土丘陵區棄耕地植被演替過程中，物種豐富度顯著提高，均勻度逐漸下降，綜合多樣性逐漸增加；郝文芳等[4]發現，隨著黃土丘陵棄耕地演替，物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數均呈現先增加后減小的趨勢；李進等[5]發現,棄耕地植被演替受多種因素的影響，棄耕地植物數量和種類的變化具有明顯的波動特征。土壤退化狀態是決定棄耕地恢復演替的重要因素，也是影響植被分布格局的關鍵因子[6]。有研究表明，植被恢復過程中，土壤養分和有機質等含量有所改善，而土壤養分的改善有助于植被的恢復[7-10]。土壤狀況不僅影響著植物群落的演替方向[11]，更進一步決定著植物群落的類型，分布和動態[12-13]。覆沙厚度可能是決定沙化草地演替方向的關鍵因子[14]，但是有關不同土壤因子在退化荒漠草原植被恢復中的相對重要性及其相互關系依然不甚明了。1961-1983年，寧夏鹽池縣共開墾天然草地6.7×104hm2，是導致土地沙化退化的主要因素，棄耕地治理在區域退化荒漠草原恢復中具有重要地位。本研究以寧夏鹽池縣楊寨子村棄耕恢復草地為對象，采用冗余分析(RDA)方法，研究植被分布及其多樣性變化與土壤因子之間的關系，以進一步深化對荒漠草原棄耕地恢復演替規律和約束機制的認識。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏鹽池縣柳楊堡鄉楊寨子村(37°04′～38°10′ N，106°30′～107°41′ E)，該區地處寧夏回族自治區東部，北與毛烏素沙地相連，南接黃土高原。氣候屬典型的中溫帶大陸性氣候，年均氣溫8.1℃，無霜期120 d，年降水量250～350 mm，主要集中在7-9月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大，年平均蒸發量2710 mm。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風沙土，此外還有黃土及少量的鹽土和白漿土等，表層土壤質地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結構松散，肥力較低。該區主要植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中人工灌叢、草原、沙地植被分布較廣，當地荒漠草原典型建群種短花針茅(Stipabreviflora)呈散落的斑塊化小面積分布，退化嚴重。主要草本植物有豬毛蒿(Artemisiascoparia)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、山苦荬(Ixerischinensis)、胡枝子(Lespedezabicolor)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)等。

1.2 試驗設計

2012年7月在楊寨子村選取一處地勢較平坦，面積約5 hm2棄耕恢復草地(1999年棄耕)作為實驗樣地。土壤類型為沙化灰鈣土，之前由于長期耕作，表土風蝕退化嚴重，并由西向東，形成一個自然的覆沙厚度遞增梯度格局。植被分布也隨之出現明顯的空間變化。按照由西向東方向，平行設置3條調查取樣樣帶，每條樣帶長200 m，樣帶間相隔20 m以上，每條樣帶按覆沙厚度依次設置了Ⅰ(沙層厚度5～8 cm)、Ⅱ(沙層厚度10～15 cm)、Ⅲ(沙層厚度25～30 cm)、Ⅳ(沙層厚度35～40 cm)4個調查區，分別進行植被調查和土壤取樣。每個調查區內隨機布設1 m×1 m樣方，植被調查指標包括密度、蓋度、高度等，同時在每個樣方中心，土鉆法取土，并按0～10 cm，10～20 cm，20～40 cm分層。

1.3 測定項目與方法

根據植被調查數據，計算重要值和群落結構特征指數。物種豐富度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、均勻度指數的計算方法參照任繼周[15]的《草業科學研究方法》一書。其中物種重要值的計算公式如下：

式中，S為群落中的總物種數；ni為種i的個體數；n為群落中全部種的總個體數。

土壤理化性質測定：土壤樣品風干后過1 mm篩，pH采用電位法；全鹽采用電導法；有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化法、土壤活性有機碳采用高錳酸鉀氧化法，速效磷采用雙酸浸提鉬銻抗比色法，碳酸鈣采用氣量法[16]。

1.4 數據處理與分析

常規數據統計分析利用Excel軟件，采用CANOCO 4.5對植被與土壤對應關系進行RDA分析。

2 結果與分析

2.1 棄耕恢復草地植物物種組成及其數量特征

根據不同覆沙厚度區植物調查結果，得出物種組成及重要值分布(表1)。Ⅰ區出現的植物有5種，分屬2科5屬，主要為豬毛蒿+達烏里胡枝子群落；Ⅱ區出現的植物有8種，分屬4科8屬，主要為豬毛蒿+達烏里苦豆子群落；Ⅲ區出現的植物有11種，分屬4科11屬，主要為豬毛蒿+苦豆子群落；Ⅳ區出現的植物有10種，分屬5科10屬，主要為苦豆子群落。胡枝子、豬毛蒿和苦豆子可以看作棄耕地當前演替階段的主要建群種，其中豬毛蒿在不同覆沙厚度區均占據重要地位，與其在豐水年份作為一種機會種的擴散行為有關；隨著覆沙厚度的增加，達烏里胡枝子的重要值逐漸減小，苦豆子的重要值逐漸增加最終發展為群落建群種。

從Ⅰ區到Ⅳ區，植物多樣性指數均表現出較為一致的變化趨勢(表2)，即Ⅰ<Ⅱ<Ⅲ<Ⅳ。說明隨著覆沙厚度的增加，物種數量不斷增加，群落結構也得以明顯改善。

2.2 植物群落的PCA排序

為了更直觀了解各植物群落空間上的分布格局，對12個樣方和調查中出現的所有物種的重要值進行排序(圖1)，其中前2個排序軸的特征值分別為0.679和0.171，前兩軸的累積貢獻率為85%。排序圖將12個樣方分為A、B、C 3個生態功能區，A代表Ⅳ區苦豆子+豬毛蒿群落；B代表Ⅱ、Ⅲ過渡區，主要由豬毛蒿、苦豆子等優勢植被以及山苦荬、阿爾泰狗娃花、綿蓬等雜類草組成；C代表Ⅰ區胡枝子+豬毛蒿群落。整體來看，沿胡枝子+豬毛蒿群落向苦豆子+豬毛蒿群落方向，胡枝子優勢度逐漸減小，苦豆子優勢度不斷增加，同時一些雜類草的種類和數量也明顯增加，群落物種豐富度明顯改善。如圖1所示，物種箭頭夾角余弦值代表了植物的種間關系，3個建群種胡枝子、豬毛蒿和苦豆子之間存在不同程度的負相關關系，其中苦豆子與胡枝子和豬毛蒿負相關較強，胡枝子與豬毛蒿間較弱。說明伴隨覆沙厚度的變化，棄耕恢復草地主要物種的生態位發生了明顯的分化。

表1 不同覆沙厚度下棄耕地植物群落物種組成及其重要值Table 1 Species composition and their importance value of plant communities under different thickness of sand on abandoned cultivated land

表2 不同覆沙厚度下棄耕地植物多樣性指數Table 2 The diversity index of plant under different thickness of sand on abandoned cultivated land

2.3 植物群落與土壤環境因子的RDA分析

由表3可知，植物群落及其多樣性與0～10 cm和10～20 cm土壤環境因子的RDA排序結果中，前2個排序軸特征值分別為0.825和0.174，植物群落及其多樣性與土壤環境因子2個排序軸的相關性均為1，前2個排序軸特征值占總特征值的99.9%。前2個排序軸的物種環境相關系數很高，共解釋物種和環境總方差的99.9%。植物群落及其多樣性指數與20～40 cm土壤環境因子的RDA排序結果中，前2個排序軸特征值分別為0.739和0.078，植物群落及其多樣性與土壤環境因子2個排序軸的相關性分別為0.952和0.651，前2個排序軸特征值占總特征值的81.70%。整體來看，植物群落及其多樣性與不同層土壤環境因子間的RDA排序效果均較好。

圖1 物種重要值PCA排序圖Fig.1 PCA ordination of species importance value 草木樨狀黃芪 A. melilotoides，乳漿大戟 E. esula，遠志P. tenuifolia，苦豆子 S. alopecuroides，白草 P. centrasiaticum，綿蓬 C. chinganicum，砂珍棘豆 O. psammocharis，米口袋 G. multiflora，豬毛蒿 A. scoparia，披針葉黃華 T. lanceolata，阿爾泰狗娃花 H. altaicus，叉枝鴉蔥 S. divaricata，谷莠子S. viridis var. major，山苦荬 I. chinensis，胡枝子 L. bicolor.

0～10 cm土壤與植物RDA分析中(表4)，第1排序主要反映了土壤全鹽、碳酸鈣和活性有機碳的變化趨勢，這3個因子與第1排序軸的相關系數分別為-0.5616、-0.5491和-0.3706；第2排序軸主要反映了土壤活性有機碳變化趨勢，其與排序軸的相關系數為0.3846。10～20 cm土壤與植物RDA分析中，第1排序軸主要反映了土壤碳酸鈣和有機碳變化趨勢，這2個因子與第1排序軸的相關系數分別為-0.8680和-0.4430；第2排序軸主要反映了土壤有效磷的變化趨勢，其與排序軸的相關系數為0.3297。20～40 cm土壤與植物RDA分析中，第1排序軸主要反映了土壤碳酸鈣、活性有機碳和全鹽的變化趨勢，這3個因子與第1排序軸的相關系數分別為0.8679,0.7833和0.6724；第2排序軸主要反映了土壤pH變化趨勢，其與排序軸的相關系數為0.3394。上述分析說明，影響植物群落及其多樣性變化的主要土壤環境因子分別為0～10 cm土壤中的全鹽、碳酸鈣和活性有機碳；10～20 cm土壤中的土壤碳酸鈣、有機碳和有效磷；20～40 cm中的土壤碳酸鈣、活性有機碳、全鹽和pH。0～40 cm土層，碳酸鈣的重要性十分突出，對植被分布具有全局性的作用，土壤有機碳、活性有機碳、有效磷、全鹽和pH則在不同土層表現出其對植被的相對作用。

并不是每個土壤因子對植物群落都有顯著性影響。應用前向選擇和蒙特卡羅(Monte Carlo permutation test)檢驗分析每個土壤因子對植物影響的顯著性。結果表明，0～10 cm土壤全鹽和碳酸鈣共同對植物群落及其多樣性變化有顯著性解釋作用(P=0.048，F=3.536；P=0.040，F=3.798)，二者對植物多樣性的解釋量占所有土壤環境因子解釋量的73.8%；10～20 cm土壤碳酸鈣對植物群落及其多樣性有顯著性影響(P=0.020，F=16.439)，其貢獻量占76.2%。20～40 cm土壤碳酸鈣對植物群落及其多樣性有顯著性影響(P=0.020，F=12.568)，其貢獻量占60.1%。

表3 RDA排序結果Table 3 RDA ordination summary

表4 環境因子與RDA排序軸相關性分析Table 4 Correlations between environmental factors with the ordination axis

2.4 土壤與植被的RDA排序圖

如圖2所示，粗箭頭代表土壤因子，小三角代表了樣方。粗箭頭越長表示某一土壤因子對植被的影響越大。箭頭連線和排序軸夾角表示某一土壤因子與排序軸相關性大小，夾角越小相關性越高。0～10 cm土層RDA排序圖中(圖2A)，豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數均與土壤全鹽、碳酸鈣、有機碳和活性有機碳呈負相關；與pH值和速效磷呈正相關。沿RDA第1排序軸，從左到右，隨著顯著性影響因子，土壤全鹽和碳酸鈣含量的降低，多樣性指數均增加。沿第2排序軸從下到上，隨著土壤速效磷含量的降低，豐富度指數逐漸減?。浑S著pH的增大，均勻度指數和多樣性指數增加。排序結果表明，隨著覆沙厚度的增加，土壤鹽漬程度減弱，土壤養分和碳酸鈣沉積量逐漸減少。10～20 cm和20～40 cm土層RDA排序圖中(圖2B，C)，豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數均與顯著性影響因子-碳酸鈣呈負相關。圖2B中，沿RDA第1排序軸，從左到右，隨著碳酸鈣含量的降低，多樣性指數均增加。圖2C中，從右到左，隨著碳酸鈣含量的降低，物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數均增加。排序結果表明，隨著覆沙厚度的增加，10～40 cm土層土壤中碳酸鈣沉積量減少，植物群落多樣性指數增加。RDA 排序圖中植物群落分布特征均表現為：達烏里胡枝子+豬毛蒿群落分布于高碳酸鈣沉積的侵蝕灰鈣土斑塊上，苦豆子+豬毛蒿群落分布于少量碳酸鈣沉積的覆沙斑塊上。

圖2 土壤與植被RDA排序圖Fig.2 RDA ordination of soil factors and plant community ▲達烏里胡枝子+豬毛蒿群落 The plant community of Lespedeza bicolor and Artemisia scoparia. △苦豆子+豬毛蒿群落 The plant community of Sophora alopecuroides and Artemisia scoparia. ▼苦豆子群落The plant community of Sophora alopecuroides. SOC: 有機碳Soil organic carbon content；AC: 土壤活性碳Soil activated carbon；AP: 土壤速效磷 Soil available phosphorous；Ca:碳酸鈣Calcium carbonate；R: 豐富度指數Richness index；H: 香濃維納指數Shannon-Wiener index；E: 均勻度指數 Evenness index. A: 0～10 cm土壤因子與植物群落排序圖 Ordination of soil factors and plant community of 0-10 cm. B: 10～20 cm土壤因子與植物群落排序圖 Ordination of soil factors and plant community of 10-20 cm. C: 20～40 cm土壤因子與植物群落排序圖 Ordination of soil factors and plant community of 20-40 cm. 1～12為樣方號 1-12 indicate quadrat number.

3 討論

棄耕地植被演替屬于次生演替，是群落內部關系與外界環境中各種生態因子的綜合作用的結果。杜峰等[17]研究表明，土壤水分含量及變異量、有機質、速效磷等對黃土丘陵撂荒群落影響較大。白文娟等[18]研究表明，影響植物群落變化的因子有土壤水分、速效磷、土壤種子庫。尚占環等[19]研究表明，山地荒漠植物多樣性主要受土壤水分、有機質和鹽分的影響。余偉蒞等[20]在渾善達克沙地東南部退化草場的研究表明，土壤有機質，速效磷和水分對植物分布和物種組成有顯著性影響。由此可見不同土壤因子在不同地區，不同的研究尺度下對植被的影響不同。

本研究中，對棄耕地植物群落及其多樣性有顯著性影響的土壤環境因子分別為0～10 cm土壤中的全鹽、碳酸鈣和10～40 cm土壤中的碳酸鈣。土質是決定全鹽含量的一個重要因素，全鹽含量顯著影響群落的分布則主要與建群種的生物學特性有關，同時，植被的恢復演替與植物種子的萌發密切相關[21]，苦豆子植株體及其種子的耐鹽性較差，含鹽量高的區域限制苦豆子種群的擴散[22]。程中秋等[23]對寧夏鹽池植物生態位的研究表明，生態位寬度苦豆子最大，其次為阿爾泰狗娃花、乳漿大戟、細葉山苦荬等雜草，達烏里胡枝子相對較小，這與本研究的結果基本吻合。

本實驗結果中，土壤碳酸鈣對植物群落的作用尤為突出，這在以往的研究中尚未見報道。碳酸鈣含量與原生境的灰鈣土侵蝕退化程度直接相關，覆沙厚度較淺的斑塊除表層呈現風蝕粗骨化特征外，通體維持較為典型的原始灰鈣土特征，表層碳酸鈣含量明顯高于覆沙較厚的以苦豆子為建群種的草地斑塊，其表層土質更接近于風沙土類型。說明調查區植物群落的分布主要是覆沙厚度所決定的表層土壤物理性質變化的結果。

草地恢復過程中，土壤性狀會發生一系列的演變，土壤養分含量顯著增加[24]，植物群落演替與土壤養分的變化關系密切[25]，但兩者的演替進程不盡相同。李永強[24]對棄耕地土壤特性研究表明，草原棄耕地演替過程中，土壤養分呈現先降低后升高趨勢，土壤養分變化相對于植被變化具有滯后性。土壤養分與植被的相關性一般在演替后期逐漸加強[26,27]。調查區土壤養分對植物群落影響不顯著，很可能與棄耕前土壤養分庫大量流失有關[28]，導致土壤整體較為貧瘠，相對碳酸鈣和全鹽等土壤環境性因子，土壤主要養分與植被間的關系明顯弱化。同時說明，研究區棄耕恢復草地整體尚處于演替的早中期，土壤質量并未發生顯著的改善，土壤發育整體滯后于植被演替進程。

4 結論

隨著覆沙厚度的變化，荒漠草原棄耕恢復草地植物群落分布表現出由達烏里胡枝子群落向苦豆子群落演替的趨勢，一年生植物豬毛蒿在豐水年大量發生，在研究區呈現一種蔓延趨勢。棄耕地植物群落及其多樣性的顯著影響因素分別為0～10 cm土壤碳酸鈣和全鹽、10～40 cm土壤碳酸鈣含量，主要土壤養分因子則未表現出顯著相關性。研究區棄耕演替草地尚處于演替早中期階段，當前植物分布格局的形成主要還是特定土壤退化狀態約束下，物種隨機擴散競爭的適應性結果。覆沙厚度所決定的表層土壤環境因子的直接或間接作用是主要的決定因子，土壤養分對植被的直接作用尚未充分體現。