高寒草甸對旅游踩踏的抗干擾響應(yīng)能力

黃曉霞，張勇，和克儉*，丁佼，趙文娟

(1.云南大學(xué)資源環(huán)境與地球科學(xué)學(xué)院 云南省地理研究所，云南 昆明 650091；2.北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100875；3.北京師范大學(xué)資源學(xué)院，北京 100875)

云南省迪慶藏族自治州香格里拉縣位于青藏高原南緣，是滇、川、藏三省區(qū)交匯處，由于處在橫斷山脈腹地，是世界上25個生物多樣性最熱點地區(qū)之一[1]。這里既是云南省重要的畜牧業(yè)基地，也是聞名于世的旅游勝地。隨著人類活動強度的增加[2]，區(qū)域特有的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)一定程度的退化，其中踩踏干擾是造成草甸植被退化的重要原因之一。然而除了原有的放牧踩踏外[3]，伴隨著區(qū)域旅游資源的開發(fā)，旅游活動中的徒步旅行[4-5]、騎馬[6]等方式也在一定程度上強化了這種干擾。

當(dāng)然，植被本身也具有一定的抗踩踏干擾及自我恢復(fù)能力。抗干擾能力反映的是植被對于踩踏所造成的植物莖葉損傷或植株死亡等短期、直接影響的響應(yīng)能力，主要取決于踩踏的強度及干擾后植物的存活程度[7]。而恢復(fù)能力則受限于植物的根系再生、種子萌發(fā)等能力，這些生態(tài)系統(tǒng)功能受到的踩踏影響是間接的，往往需要更長的時間才會體現(xiàn)出來。踩踏不僅導(dǎo)致土壤板結(jié)，抑制植物根系生長，同時土壤理化性質(zhì)及植物生長微環(huán)境的改變[8-9]，也影響了植物或群落的恢復(fù)能力[10-12]。國外的植被抵抗力與恢復(fù)力研究，涵蓋森林與草地等多種植被類型，一般基于踩踏實驗并結(jié)合定量模型來進行評估[13-15]。目前國內(nèi)較多地關(guān)注踩踏對森林植被[16-17]，或土壤理化環(huán)境[18-19]及土壤微生物[20-21]的影響，研究一般基于已有游道或游徑展開調(diào)查，而通過踩踏實驗定量分析植被對踩踏干擾的抵抗力與恢復(fù)力[22-23]的研究尚不多見。

鑒于香格里拉的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)意義特殊，受到的旅游踩踏干擾日益嚴重，結(jié)合實驗分析定量探討草甸植被對旅游踩踏的響應(yīng)規(guī)律工作有待深入開展。在香格里拉地區(qū)選取2種不同生境的草甸植物群落，通過可控的踩踏模擬實驗，獲取比野外調(diào)查更為精準(zhǔn)的觀測數(shù)據(jù)，分析不同植物群落對于踩踏干擾的響應(yīng)規(guī)律，并以國際通用標(biāo)準(zhǔn)[11]確定2種群落對于踩踏干擾的抵抗能力。從而為比較不同區(qū)域、不同類型植被的抗踩踏干擾能力的差異提供數(shù)據(jù)資料，也為進一步分析抵抗力大小與環(huán)境的關(guān)系提供科學(xué)基礎(chǔ)。同時，植被的抗干擾能力和恢復(fù)能力研究是資源管理的重要依據(jù)，了解不同植被類型對旅游踩踏干擾的抵抗力，也可為制定旅游管理及游客調(diào)控政策提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

香格里拉縣屬寒溫帶山地季風(fēng)氣候，夏秋多雨，冬季干旱。根據(jù)中國氣象局國家氣象信息中心提供的1981-2010年的氣候平均值資料，香格里拉的年均溫 6.3℃，最熱月均溫 13.9℃，最冷月均溫-2.3℃，年均降雨量 651.1 mm，主要集中在 6-9月份，占全年降水量的71%。干濕季分明，日溫差大，太陽輻射強烈。主要植被類型為寒溫山地硬葉常綠櫟林、寒溫性針葉林和高寒草甸[24-25]。香格里拉縣作為滇西北典型草甸分布區(qū)之一，有大面積連片的高山亞高山草甸[26]。主要土壤類型為棕壤、暗棕壤、草甸土等[27]。

在香格里拉縣境內(nèi)選取2個研究點，一處為高寒石質(zhì)干草甸(dry meadow)，位于石卡雪山的山前沖積扇上(99°40′9″ E，27°47′28″ N)，海拔3287 m，環(huán)境相對干燥，群落植物以禾本科草類為主，群落類型為絨毛草+旱茅群叢(Ass.Holcuslanatus+Eremopogondelavayi)，大狼毒、西南委陵菜和堅桿火絨草為主要伴生種。另一處為林緣中生草甸(mesophytic meadow)，位于小中甸214國道旁(99°49′19.28″ E， 27°27′14.00″ N)，海拔3275 m，靠近林緣，生境較為濕潤，植物種類豐富，群落類型為絨毛草+短葶飛蓬群叢(Ass.Holcuslanatus+Erigeronbreviscapus)，大狼毒、近凹瓣梅花草和穗花粉條兒菜等為主要伴生種。2個地點因靠近景區(qū)或臨近公路，常有游客駐足觀賞，因而受到踩踏干擾。2種草甸群落的植物構(gòu)成情況見表1。

表1 研究區(qū)2種草甸的群落特征Table 1 Initial floristic composition of the two types of alpine meadows (mean relative cover)

1.2 踩踏實驗設(shè)計與實施

圖1 踩踏實驗設(shè)計Fig.1 Design of trampling experiment

為觀測生長季的踩踏干擾對2種草甸的影響，于2010年7月分別在石質(zhì)干草甸和林緣中生草甸分布區(qū)域未受干擾的平坦地段實施踩踏模擬實驗，定量觀測草甸植物群落和物種對于特定踩踏強度的響應(yīng)。實驗設(shè)計在前人提出模擬踩踏實驗方案[11]基礎(chǔ)上根據(jù)研究區(qū)情況做了相應(yīng)調(diào)整。兩樣地內(nèi)各布設(shè)3個5 m×2 m的實驗樣區(qū)，樣區(qū)內(nèi)平行設(shè)置6個0.5 m×2.0 m的踩踏條帶，其中一條作為無干擾的對照條帶，每個條帶之間留出40 cm的間隔帶供實驗人員通行(圖1)。于一個生長季內(nèi)，在同樣的天氣條件下，請體重約70 kg的實驗人員著普通帶凹凸底紋的旅游鞋，按50，100，200，500和700次(沿踩踏條帶以正常步態(tài)走完單程記作1次)的踩踏要求隨機踩踏樣區(qū)內(nèi)的某一踩踏條帶(除對照條帶外)。由于集中踩踏與分次間斷性的踩踏效果并無明顯區(qū)別[28]，因而踩踏過程集中在一次完成。分別于踩踏實驗前記錄各實驗條帶內(nèi)的植物物種組成、分種的投影蓋度、平均高度等數(shù)據(jù)的初始情況。待踩踏后2周群落中植物受損的地上部分已經(jīng)干枯，踩踏效果趨于穩(wěn)定[29]，此時進行跟蹤觀測記錄同樣參數(shù)的變化情況，以分析群落對于踩踏干擾的短期響應(yīng)規(guī)律。1年后的跟蹤觀測記錄則用于分析群落的恢復(fù)力。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

為排除非踩踏因素造成的影響，將每種植物的投影蓋度轉(zhuǎn)化為相對蓋度(relative vegetation cover，RVC)[29]，計算公式為：

RVC=(踩踏后觀測的蓋度/踩踏前觀測的蓋度)×Cf×100

其中，Cf=第1次觀測時對照條帶的總蓋度/后續(xù)觀測時對照條帶的總蓋度。

植物種的RVC值越大，表明該植物種受到踩踏干擾的影響越小。而各條帶的RVC值(條帶內(nèi)各物種相對蓋度的總和)則反映群落在不同踩踏干擾強度下外觀的變化情況，RVC值越大，表明在該踩踏強度下，群落外觀的變化越小，群落越穩(wěn)定。

通過方差分析，比較不同踩踏強度下群落RVC均值的變化情況。并建立踩踏強度與RVC的回歸模型，以RVC減少50%時的干擾強度(以踩踏人次表示)衡量群落抵御踩踏干擾的能力[30]。同時，對相對蓋度在10%以上的物種，分析其對于踩踏干擾的響應(yīng)規(guī)律。方差分析及回歸模型構(gòu)建在SPSS Statistics 19.0 中完成。

通過踩踏實驗后第2周和1年的RVC均值分析植物群落的恢復(fù)力，其計算公式為[30]：

恢復(fù)力=(1年后的RVC均值-2周后的RVC均值)/(100-2周后的RVC均值)×100

其中，RVC均值為踩踏強度范圍(0～700次)的均值，通過RVC和踩踏強度之間的曲線積分求得。

恢復(fù)力表明踩踏1年后植物群落RVC的恢復(fù)程度，值越大表明恢復(fù)越充分。

2 結(jié)果與分析

2.1 草甸植物群落對踩踏干擾的響應(yīng)

2.1.1群落的變化特征 表2顯示了不同群落的RVC在6個踩踏強度下的單因素方差分析和多重比較結(jié)果。其中，對于石質(zhì)草甸而言，100～500次的踩踏強度下，RVC的差異不顯著，但與0次(對照條帶)及700次踩踏強度的RVC均值差異顯著。而對于林緣草甸而言，各踩踏強度(≤50次，100次，200次，≥500次)的RVC均值差異顯著。而比較同一踩踏強度下的RVC，僅700次的踩踏強度導(dǎo)致2種群落類型的RVC存在顯著差異。雙因素方差分析的交互效應(yīng)分析顯示，踩踏強度對RVC的影響是顯著的(F=58.887，P<0.001，df=5)，群落類型的影響也比較顯著(F=4.596，P<0.05，df=1)，即踩踏強度和群落類型的不同，都會對RVC產(chǎn)生顯著的影響，但是二者交互作用的影響不明顯(P=0.362)。

表2 不同踩踏強度下RVC均值的比較Table 2 RVC in dry meadow and mesophytic meadow near forest edge under different trampling intensity

注：RVC指群落的相對蓋度。不同字母表示不同踩踏強度之間差異顯著(P<0.05)。**表示P<0.01，*表示P<0.05。

Note： RVC means relative vegetation cover. Different capital letters indicate significant difference under different trampling intensity atP<0.05 level. **indicate significant atP<0.01 level, and * indicate significant atP<0.05 level.

2.1.2不同生境群落的抗踩踏能力 依據(jù)踩踏模擬實驗的實測數(shù)據(jù)，建立不同群落類型的相對蓋度(RVC)與踩踏強度(x)之間的一元回歸方程。其中石質(zhì)草甸的回歸方程為RVC=-0.061x+93.160(r=-0.898，t=34.608，P<0.001)；林緣草甸的回歸方程為RVC=-0.078x+92.973(r=-0.939，t=36.104，P<0.001)。從回歸方程的斜率來看，踩踏強度每增加100次，石質(zhì)草甸的RVC降低6.1%，而林緣草甸減少7.8%。結(jié)合回歸方程，以RVC減少50%時的干擾強度確定群落的抗踩踏能力，則石質(zhì)草甸為708次，高于林緣草甸的551次。

2.1.3群落的恢復(fù)力 恢復(fù)力分析表明，踩踏1年后，石質(zhì)干草甸的RVC恢復(fù)了66.5%，而林緣草甸則恢復(fù)了86.1%，林緣草甸表現(xiàn)出更強的恢復(fù)能力。

2.2 植物物種的抗踩踏干擾能力

對群落中相對蓋度在10%以上的主要物種踩踏干擾后的短期響應(yīng)特征進行分析，并建立物種RVC與踩踏強度的回歸模型(表3)。從主要物種抗踩踏能力的分析結(jié)果看，絨毛草的較高，通常能經(jīng)受500次左右的踩踏，大狼毒的在450次左右，分布在石質(zhì)干草甸中的早熟禾為390次左右，林緣中生草甸中的短葶飛蓬最低，約為280次。總體來看，干草甸物種比中生草甸物種的抗踩踏能力高。

表3 物種的抗踩踏力模型及抗踩踏能力估算Table 3 Regression models for the main species

不同生境中物種的耐踩踏能力分析顯示，絨毛草雖然在2個群落中都占有絕對優(yōu)勢，但在石質(zhì)偏干生境中的抗踩踏能力578次，高于相對濕潤的林緣中生草甸生境的463次。大狼毒作為在香格里拉草甸中常出現(xiàn)的植物，在2種生境中的抗踩踏能力差異不明顯，林緣草甸中為453次，略高于石質(zhì)草甸的426次。同樣作為群落的次優(yōu)種，干草甸中的早熟禾的抵抗力也高于中生草甸中的短葶飛蓬(表3)。

3 結(jié)論與討論

3.1 群落的抗踩踏能力

本研究用折算的相對蓋度RVC排除了非踩踏因素的干擾，來探討香格里拉地區(qū)2種草甸踩踏強度與群落蓋度變化之間的關(guān)系，結(jié)果可用一元線性回歸模型來擬合。從群落的響應(yīng)特征來看，≤50次的踩踏對2種群落的影響不大，但100～500次的踩踏強度造成草甸蓋度迅速下降，700次踩踏足以造成2種群落的RVC出現(xiàn)顯著差異，林緣草甸下降得更為明顯。根據(jù)回歸模型的估算，以群落RVC減少至50%時作為界定標(biāo)準(zhǔn)，石質(zhì)草甸群落的抗踩踏能力為708次左右，林緣草甸為551次左右。用同樣方法對美國的高山、亞高山草甸研究顯示，嵩草(Kobresiamyosuroides)群落的抗踩踏能力為334次，纈草(Valerianasitchensis)群落為66次，苔草(Carexbigelowii和C.nigrican)群落為635～968次，委陵菜(Potentillasimplex)群落752次[11]。依據(jù)Cole 和Bayfield[29]提出的劃分標(biāo)準(zhǔn)，抵抗力高于500次的群落為“高抵抗力”群落；200～500次的為“中度抵抗力”群落；低于75次的為“敏感性”群落。本研究中的2種群落即屬于高抵抗力的群落類型。

在相同的踩踏強度下，石質(zhì)草甸的群落表現(xiàn)出了更強的抗踩踏能力。這很可能是由于石質(zhì)草甸生境干燥，植株相對低矮，莖葉具旱中生特點，而更耐于踩踏。林緣草甸環(huán)境相對濕潤，植株水分條件好，莖葉薄而柔軟，在踩踏干擾下更容易受到破壞，同時土壤疏松濕潤，也容易在踩踏干擾后發(fā)生退化。在對法國歐石楠(Ericacinerea和E.ciliaris)灌叢的研究也發(fā)現(xiàn)干旱環(huán)境中的群落的抗踩踏能力高于中生環(huán)境中的群落[14]。當(dāng)然，踩踏的時節(jié)和天氣狀況也可能會對群落的抗干擾能力測定產(chǎn)生影響，但這種影響存在或不存在的情況都有報道。研究者們更傾向于認為群落的抗踩踏能力取決于群落中的物種組成[30]。

3.2 主要物種的抗踩踏能力

研究表明，植物形態(tài)對于物種的抗踩踏能力有很大的影響，蓮座狀、叢生狀或矮生型的植物常常更具備抗踩踏性[7]。屬于叢生狀矮生型草本的絨毛草，植株低矮，多位于群落下層，踩踏時受到上層植物保護，弱化了受損程度。早熟禾莖葉較為柔軟，在群落中的植株高度往往也比絨毛草高，踩踏所造成的損傷更為明顯。大狼毒雖然植株較高，但主莖粗壯耐于踩踏，踩踏后高度雖明顯降低，蓋度的減少卻不如其他植物明顯。短葶飛蓬基部葉密集，呈蓮座狀，但葉片較大，比窄葉片的植物更易受損，是不抗踩踏的植物。

對比同一種植物在不同生境中的抗踩踏能力，生長在石質(zhì)草甸中的絨毛草較之林緣生境中的更抗踩踏。這是由于旱中生環(huán)境中植株長得低矮，角質(zhì)層也更厚，這些適應(yīng)于相對干燥生境的特點也增強了植株的抗踩踏能力。而2種生境中大狼毒的抗踩踏能力差別不大。除形態(tài)因素外，林緣水分條件好，也導(dǎo)致短葶飛蓬葉片更加薄而柔嫩，降低了其對踩踏的抵抗力。

3.3 對草甸管理的建議

通過群落蓋度變化大體判斷其受到踩踏干擾的程度，是最為直觀有效的草甸管控辦法之一。當(dāng)群落的相對蓋度降低至50%，群落外觀已發(fā)生顯著變化，不僅草甸對游客的吸引力大大降低，群落結(jié)構(gòu)與功能也可能發(fā)生重要變化。所以應(yīng)特別注意群落蓋度迅速降低時的干擾強度控制。依據(jù)本研究結(jié)果，香格里拉林緣草甸對踩踏干擾比石質(zhì)干草甸敏感，特別是100～500次的踩踏可造成這類群落蓋度的迅速降低。但林緣草甸通常距離公路和游客集中地較遠，注意調(diào)控游客人數(shù)，引導(dǎo)游人適當(dāng)避開林緣區(qū)域即可。

絨毛草在香格里拉地區(qū)屬于逸生種，無飼用價值，牲畜不喜食并常引起口腔炎[31]，經(jīng)栽培逃逸逐漸在群落中形成優(yōu)勢。絨毛草作為優(yōu)勢種的草甸，不太適于放牧，但表現(xiàn)出了較高的抗踩踏能力。特別是在石質(zhì)草甸中，它與同樣具備較高抗踩踏能力的典型植物大狼毒和狼毒(Stellerachamaejasme)常相伴出現(xiàn)。對于旅游管理而言，絨毛草和大狼毒為優(yōu)勢種的區(qū)域本已出現(xiàn)一定程度的退化，可將其重點對游客開放，但需注意控制和管理逸生種，避免造成相鄰適宜放牧區(qū)域的物種入侵和草地退化。