南沙群島西南大陸斜坡海域浮游動物的垂直分布

杜飛雁，王雪輝，谷陽光，于杰，王亮根，寧加佳，林欽，賈曉平，楊圣云

（1.中國水產科學研究院南海水產研究所，廣東廣州 510300；2.廣東省漁業生態環境重點開放實驗室農業部南海漁業資源環境科學觀測實驗站，廣東廣州 510300；3.廈門大學海洋學院博士后流動站，福建廈門 361005）

南沙群島西南大陸斜坡海域浮游動物的垂直分布

杜飛雁1，2，3，王雪輝1，2，谷陽光1，2，于杰1，2，王亮根1，2，寧加佳1，2，林欽1，2，賈曉平1，2，楊圣云3

（1.中國水產科學研究院南海水產研究所，廣東廣州 510300；2.廣東省漁業生態環境重點開放實驗室農業部南海漁業資源環境科學觀測實驗站，廣東廣州 510300；3.廈門大學海洋學院博士后流動站，福建廈門 361005）

浮游動物是海洋生態系統物質和能量轉移的關鍵環節，也是漁業資源的重要餌料，其種類組成和數量分布均有明顯的垂直分層現象。利用2011年4月在南沙群島西南大陸斜坡海域開展的18個站點90份樣品的調查數據，對該海域浮游動物的垂直分布進行了研究，表明：（1）該海域浮游動物種類組成豐富，共出現18個類群580種（類）；（2）浮游動物種類組成垂直變化明顯，特定水層出現的種類數占總種數的43.6%，各水層均出現的種類僅占總種數的15.8%；（3）優勢種組成復雜，垂直變化明顯，單一種類的優勢度不高；（4）浮游動物平均密度和濕重生物量分別為206.27 ind／m3、94.03 mg／m3，密度和生物量均以0～2 m層和30～75 m層較高，沿水深梯度的變化呈明顯的雙峰型；（5）浮游動物數量的垂直變化主要受溫躍層影響，溫躍層內浮游動物數量最高，溫躍層上方和下方的水層內數量較低；（6）南沙西南大陸斜坡區浮游動物生產力水平較高，表明該海域漁業資源有一定的開發潛力。

南沙群島；西南大陸斜坡區；浮游動物；垂直分布

1 引言

20世紀末，隨著南海北部陸架區漁業資源的衰退，近海的捕撈力量逐漸向外海及南沙群島附近海域轉移。1989年華南沿海漁業公司的底拖網漁船率先前往南沙群島西南陸架區試捕，在該海域的漁獲量占南沙群島海域總漁獲量的85%以上［1］。但經過十幾年的捕撈作業，該海域的底層漁業資源已經出現衰退現象［2－4］。大陸斜坡是大陸架向洋底延伸的過渡帶，蘊藏著較豐富的資源。1989年香港曾報道在香港西南400 km，水深300～1 000 m的南海西南大陸斜坡海域發現新的對蝦資源，估計年產量可達4 100 t［5］。在南沙群島西南陸架區漁業資源衰退的情況下，捕撈漁船開始轉至西南大陸斜坡區進行拖蝦生產作業，但有關該海域資源狀況的科學調研較為缺乏。為摸清南沙群島西南大陸斜坡區漁業資源和生態環境狀況，中國水產科學研究院南海水產研究所于2011年4月9日—5月4日，對南沙群島西南大陸斜坡水深180～1 000 m的海域進行科學考察。

浮游動物是漁業資源的重要餌料，也是此次科考的主要內容之一。浮游動物在水層中存在晝夜垂直變化、分布不均勻現象。因此，垂直分層采樣與定量分析能更客觀地反映浮游動物分布和該海區的餌料基礎狀況［6］。本次科考開展了浮游動物垂直分層采樣，為深入分析南沙西南大陸斜坡區漁業資源的狀況提供基礎資料。同時，也可了解和掌握浮游動物在各水層物質和能量轉移過程中所發揮的作用，是海洋生態系統動力機制研究中不可缺少的組成部分［7］。

2 材料與方法

2.1 站位設置及取樣方法

2011年4月16—22日在南沙西南大陸斜坡區海域設置18個測站對浮游動物進行了采樣，站位分布見圖1，各調查站位地理坐標、水深和采集深度和時間見表1。使用Multinet浮游生物連續采樣網（網口面積0.25 m2，網目大小300μm），分0～2 m、2～30 m、30 m～75 m、75～150 m、150 m至以深層等5層，進行浮游動物垂直分層采樣，每站采集1次，共采獲樣品90份。樣品的處理、保存、計數等均按《海洋調查規范》［8］進行。

表1 調查站位地理坐標、水深、采集深度和時間

續表1

2.2 數據統計及分析

采用優勢度計算浮游動物優勢種［9］，其計算式為：

式中，ni為第i種的個體數量；N為某站總浮游動物個體數；fi為某種生物的出現頻率。選用種類更替率（R）進行優勢種類組成的區域變化研究［10］，其計算式為：

式中，a與b分別為相鄰2個區域的種數，c為相鄰2個區域共同的種數。

3 結果與分析

3.1 種類組成和生態類型

南沙群島西南大陸斜坡區的浮游動物已鑒定出580種（表2），分屬18個類群。其中橈足類最多，達273種；介形類49種，居第2位；管水母類45種，列第3位；其余類群種數均低于40種。介形類是熱帶和亞熱帶重要的海洋浮游動物類群之一，在浮游動物中所占比重較大，這是南沙海區有別于其他海區的特征［11－12］。5個水層的出現種類數，隨水深的增加呈明顯的上升趨勢，150 m以深區域出現種類最多，達336種。各水層均有出現的種類為92種，僅在0～2 m層出現的特有種類有8種、2～30 m層20種、30～75 m 層34種、70～75 m層64種、150 m以深127種。在特定水層出現的種類數占總種數的43.6%，各水層均出現種類僅占總數的15.8%，表明各水層浮游動物的種類組成有一定的差異，垂直變化較為明顯。

表2 南沙群島西南大陸斜坡區浮游動物各類群種數

續表2

南沙群島西南大陸斜坡區位于熱帶，調查期間海水鹽度高于32，但水溫的垂直變化較大，深層的溫度低于10℃。浮游動物的生態類型以廣溫廣鹽種、熱帶高溫高鹽種和暖水種為主。廣溫廣鹽種有羽長腹劍水蚤Oithona plumifera、長尾住囊蟲Oi犽opleura longicauda和肥胖箭蟲Sagitta enflata等，其出現數量較大。普通波水蚤Undinula vulgaris、角錨真哲水蚤Rhincalanus cornutus、等刺隆劍水蚤Oncaea mediterranea、粗大后浮螢Metaconchoecia macromma、膨大雙浮螢Discoconchoecia tamensis和微型箭蟲Sagitta minima等高溫高鹽熱帶種，出現種類數較多。此外，還有黃角光水蚤Lucicutia flavicornis、龜螺Cavolinia tridentata、明螺Atlanta peroni、翼管螺Pterotrachea coronata、筆帽螺Creseis sp、飛龍翼箭蟲Pterosagitta draco、太平洋撬蟲Krohnitta pacifica等大洋性暖水種，弓角基齒哲水蚤Clausocalanus arcuicornis、長尾基齒哲水蚤C．furcatus、麗隆劍水蚤O．venusta等暖水近海種［11，13－14］。

3.2 優勢種

南沙群島西南大陸斜坡區的浮游動物優勢種以橈足類為主，其組成較為復雜、單一種的優勢地位不明顯，廣溫廣鹽種羽長腹劍水蚤為第一優勢種。此外，橈足類幼蟲和長尾基齒哲水蚤的優勢度也較高（表2）。

浮游動物優勢種的垂直變化明顯，除30～75 m 和75～150 m層間的優勢種更替率為40%外，其他各水層間的更替率均高于64%。優勢種組成的復雜程度隨水深的增加呈明顯的降低趨勢，其中以0～2 m層優勢種組成最為復雜（16種），各種之間的優勢度差值最小；150 m以深層優勢種組成最為簡單（10種），且單一種的優勢地位最為顯著。除羽長腹劍水蚤、橈足類幼蟲、等刺隆劍水蚤和弓角基齒哲水蚤為各水層的共有優勢種外，各水層的優勢種均有所變化。30 m以淺區域以羽長腹劍水蚤和長尾基齒哲水蚤為主要優勢種，30～75 m層以角錨真哲水蚤和小紡錘水蚤占優，75 m以深區域則以橈足類幼蟲為第一優勢種。部分優勢種還有水深限制，如：孔雀麗哲水蚤Calocalanus pavo、普通波水蚤、短大眼劍水蚤Corycaeus giesbrechti和麗隆劍水蚤的優勢地位主要表現在30 m以淺區域，長尾住囊蟲Oi犽opleura longicauda在75 m以淺區域有明顯的優勢，而小紡錘水蚤Acartia negligens、長尾基齒哲水蚤、中隆劍水蚤和細角新哲水蚤Neocalanus tenuicornis在150 m以淺區域優勢明顯。此外，各水層均有特定的優勢種，如箭蟲幼體Sagitta larvae和普通波水蚤為0～2 m層特定優勢種，2～30 m層為達氏篩哲水蚤Cosmocalanus darwinii，30～75 m為細擬真哲水蚤Pareucalanus attemuatus、針刺擬哲水蚤Paracalanus aculeatus和無節幼體（橈足類）Nauplius larvae（Copepoda），75～150 m為黃角光水蚤，150 m以深為瘦隆劍水蚤O．gracilis、粗乳點水蚤Pleuromamma robusta、齒隆劍水蚤O．dentipes、膨大雙浮螢和粗大后浮螢。

3.3 數量分布

南沙群島西南大陸斜坡區浮游動物平均生物量（濕質量）為94.03 mg／m3，平均密度為206.27 ind／m3。如圖2所示，浮游動物數量隨深度變化較為明顯，除0～2 m和30～75 m層數量較高外（平均生物量大于150.0 mg／m3、平均密度大于300.0 ind／m3），其余各層均較低（平均生物量小于50.0 mg／m3、平均密度小于200.0 ind／m3），數量沿水深梯度變化呈明顯的雙峰型。

圖2 南沙群島西南大陸斜坡區浮游動物數量垂直分布

0～2 m層浮游動物平均生物量較高，為167.81 mg／m3；2～30 m層數量急劇降至31.31 mg／m3，之后數量大幅上升在30～75 m層達到最高值，為186.29 mg／m3；隨后又急劇下降，在75～150 m層降至39.53 mg／m3；在大于150 m層數量略有所回升，為45.22 mg／m3。除S3、S7、S12、S21和S26站，以表層最高，隨深度的增加數量呈逐漸降低的趨勢外，其余各站均呈明顯的雙峰型。各站浮游動物密度的垂直變化較為復雜，S3、S12和S21站以表層最高，隨深度的增加呈逐漸降低的趨勢；S7和S37站則隨深度的增加數量呈上升趨勢；S10、S23、S26和S33站密度呈明顯的單峰型，以表層數量較低，在2～30 m出現數量高峰后，隨深度的增加數量降低；S14、S16和S19站等大部分站位則呈雙峰型，分別在0～2 m層和30～35 m層出現數量高峰，其他各層密度均較低。各站平均密度的垂直分布也呈明顯的雙峰型，分別以0～2 m和30～75 m層數量較高，分別為320.34 ind／m3和318.10 ind／m3，2～30 m、75～150 m和大于150 m層平均密度分別為193.05 ind／m3、145.42 ind／m3和54.45 ind／m3（圖2）。

4 討論

不同海洋浮游動物生活于不同水層中，從而構成一個包括種群結構、數量和總種類數在內的相對穩定的垂直分布模式［15］。上述結果也表明，南沙群島西南大陸斜坡區浮游動物的種類組成和數量均具有穩定的垂直分布模式，與其他海域相比，既有共同之處，也有獨特之處。

4.1 種類組成的垂直變化

南沙群島西南大陸斜坡區浮游動物的垂直分布與水深更深的南海中部海域相比，橈足類種數的變化，均是影響這2個區域浮游動物種類數的重要因素。此外，100 m以淺區域均以橈足類、水母類和端足類的出現種類最多，75 m以深區域介形類的種數明顯增加。從種群的垂直結構來看，不同層次水體中出現的浮游動物也均有所差異。但2個海區浮游動物出現種類數的垂直變化情況，則存在明顯差異：中部海域浮游動物以0～100 m種類數最高，之后種類數明顯下降，到200～500 m層又有小幅增加［15］。而西南大陸斜坡區則以0～2 m出現種類數最低，隨深度的增加呈明顯的遞增趨勢，以150 m以深區域出現種類數最多。

4.2 數量水平

表4列出了南海其他開闊海域浮游動物的數量，顯示出南海北部陸架區浮游動物密度最高，南沙東南部海域密度最低；生物量則以西南大陸斜坡區最高，南海中、南部次之，南沙東南部海域浮游動物生物量最低。在南海各區域中，南海西南大陸斜坡區浮游動物密度居中等水平，而生物量最高，且其浮游動物密度和生物量均明顯高于附近的西南陸架區和南沙東南部海域。雖然調查時間和采樣網具有所差異，但仍可以反映出南海西南大陸斜坡區海域浮游動物數量居較高水平。

表3 南海不同區域浮游動物密度和生物量的比較

4.3 數量垂直變化

1984年章淑珍和陳清潮指出南海浮游橈足類的垂直分布是不均勻的，南海北部近海、北部陸架區、大陸坡和中部深海盆海域100 m水深是橈足類垂直分布的主要轉折點，橈足類主要密集在100 m以上水層，而由100 m至200 m水層時，其數量驟然下降；200 m以深數量遞減較為緩慢［6］。從西南大陸斜坡區橈足類的垂直分布情況來看，0～2 m和30～75 m層是橈足類密集分布的主要區域，75 m以淺區域橈足類平均密度191.89 ind／m3，30～75 m層密度高達226.21 ind／m3，而在75～150 m其密度驟降至77.43 ind／m3，大于150 m層遞減至29.48 ind／m3。雖然這2次采樣的分層標準有差異，但大體可以看出75～100 m水深是南海大部分海域橈足類密度垂直分布的主要轉折點。

南海西南大陸斜坡區浮游動物數量的垂直分布規律，與南沙群島東南部和南海中部海域一致，均呈0～100 m層最高，越往深層量值越低的分布趨勢［15－16］。由于采樣時在浮游動物數量高的水層內分層較細，所以西南陸架區浮游動物垂直變化較南沙群島東南部和南海中部海域呈現出更為復雜的雙峰型變化趨勢。西南大陸斜坡區0～2 m層浮游動物數量較高，2～30 m數量有所下降之后上升，在30～75 m層又出現1個數量高峰，之后數量隨水深的增加而持續降低。

南沙群島海區溫躍層終年存在［18］。溫躍層是海洋環境中的一種重要物理現象，對海洋的環境生態系統有著重要的影響，也是影響浮游生物垂直分布的重要因素之一。通過現場同步實測的海水溫度數據表明，研究區域內有溫躍層的存在。以溫躍層強度大于0.05℃／m為劃分標準［19］，調查區內溫躍層厚度較大，在15～150 m之間變化，平均厚度為63 m。如圖3所示，南海西南大陸斜坡區內20～60 m溫躍層強度最大，溫躍層強度最大值可達0.4℃／m。

圖3 南海西南大陸斜坡區春季溫躍層強度變化

而春季西南大陸斜坡區溫躍層強度最大的區域，也正是浮游動物密度和生物量最高的區域。南海南部海區春、夏季的上溫躍層常出現在水深25～90 m層內，溶解氧最大值則在50 m層或更淺處，葉綠素a的最大值出現在溫躍層內［20］。由于在溫躍層中，動物的排泄物、碎屑和顆粒物質沉降速度減慢，加上營養鹽含量較高的深層水向上移動，使躍層中、下部水體含有適宜的營養物質，為浮游植物生長提供了有利條件，葉綠素a含量增加而與葉綠素a含量密切相關的熒光值也增大［21］。西南大陸斜坡區溫躍層強度最大的區域內，現場實測的熒光值也較高，表明浮游植物在溫躍層中數量較大。浮游動物以植食性居多，其數量與浮游植物分布有很大關系［22］，浮游動物趨向于餌料豐富的水體中分布［7］，故西南大陸斜坡區內浮游動物在溫躍層中的數量最高。在許多海區，溫躍層及其躍層上水層的浮游動物種類、數量均較其他水層更為豐富［23］。我國南黃海的夏季浮游動物，也主要分布于溫躍層中［7，23］。溫躍層對浮游動物的垂直分布具有阻隔作用［25－26］，溫躍層的水溫變化梯度太大，很少種類能穿過溫躍層上下移動［23］。南海西南大陸斜坡區0～2 m層光照強烈、海水溫度最高，浮游動物數量較高。而2～30 m層和75 m以深海域屬位于上均勻層和漸變層，由于溫躍層的阻隔作用，浮游動物數量明顯減小。研究區域海水鹽度變化較小，表層鹽度在32～33，隨深度的增加鹽度上升，在40～50 m處海水鹽度增至34后基本保持穩定。所以，海水溫度的變化是影響西南大陸斜坡區浮游動物垂直分布的重要因素，而溫躍層的存在左右著該區域浮游動物數量的垂直分布。

本次科考原計劃在南沙西南大陸斜坡區設40個站位進行漁業資源探捕，但因調查區域水深變化梯度大、海底地貌起伏大、底質粗糙、多礁石，底拖網探捕時常出現大破網，只完成了3個站位的探捕。在S3站附近進行的探捕中，破網現象較輕，捕獲了大量的魚類和少量的甲殼類，漁獲率為3 430.55 kg／h，資源密度為2 974.38 kg／km2，遠高于1990年4月南沙西南陸架區底拖網平均漁獲率131.43 kg／h和平均資源密度1 866.61 kg／km2［27］。雖然S14站附近的探捕破網狀況較為嚴重，但漁獲率也達到了184.49 kg／h，資源密度為1 590.47 kg／km2。而且，該海域餌料生物——浮游動物生物量較高。雖然相關調查數據較少，但也可大致反映出南沙西南大陸斜坡區漁業資源有一定的開發潛力。但該海域底質狀況較差，不適宜大范圍的底拖網作業。鑒于漁業資源的主要餌料生物——浮游動物在水深30～75 m處數量最大，用于捕獲中上層魚類的刺網、圍網、罩網和釣等作業方式，可能更適于南沙西南大陸斜坡區的漁業生產。

5 結論

（1）在南沙西南大陸斜坡區2011年4月16—22日的調查中，鑒定浮游動物580種（類），分屬18個類群，以橈足類、介形類和管水母類出現種類數最多，出現種類數隨水深的增加呈遞增趨勢。浮游動物的生態類型以廣溫廣鹽種、熱帶高溫高鹽種和暖水種為主。浮游動物優勢種以橈足類為主，其組成較為復雜、單一種的優勢地位不明顯，廣溫廣鹽種羽長腹劍水蚤為第一優勢種。浮游動物優勢種的垂直變化明顯，優勢種組成的復雜程度隨水深的增加呈明顯的降低趨勢。除羽長腹劍水蚤、橈足類幼蟲、等刺隆劍水蚤和弓角基齒哲水蚤為各水層的共有優勢種外，各水層的優勢種均有所變化，各水層均有特定的優勢種。

（2）南沙西南大陸斜坡區浮游動物平均生物量（濕質量）為94.03 mg／m3，平均密度為206.27 ind／m3。雖然調查時間和采樣網具有所差異，但仍可以反映出南海西南大陸斜坡區海域浮游動物的生產力在南海居較高水平，其漁業資源也具有一定的開發潛力。浮游動物數量隨深度變化較為明顯，除0～2 m和30～75 m層數量較高外，其余各層均較低（平均生物量小于50.0 mg／m3、平均密度小于200.0 ind／m3），數量沿水深梯度變化呈明顯的雙峰型。橈足類主要密集出現在100 m以上水深，75～100 m其數量大幅下降，故75～100 m水深是南海大部分海域橈足類垂直分布的主要轉折點。

（3）溫躍層是影響南沙西南大陸斜坡區浮游動物數量垂直分布的主要因素。溫躍層內浮游動物數量最高，受溫躍層的阻隔作用，而其上的上均勻層和之下的漸變層內浮游動物數量較低。

致謝：樣品鑒定得到了廈門大學黃加祺教授和許振祖教授的幫助，中國水產科學研究院南海水產研究所邱永松研究員對英文摘要和文章進行了修改和潤色，農業部南海區漁政局、“南鋒”號全體船員、南海水產研究所調查船基地辦公室主任盧福、黎小國、楊進、劉維達、董麗娜、韓麗娜和侯剛等在樣品采集和外業調查過程中提供大力幫助，黃梓榮、廖秀麗、孔嘯蘭和胡維安等提供海水環境和漁業資源基礎數據，特致謝忱！

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Vertical distribution of zooplankton in the continental slope southwest of Nansha Islands，South China Sea

Du Feiyan1，2，3，Wang Xuehui1，2，Gu Yangguang1，2，Yu Jie1，2，Wang Lianggen1，2，Ning Jiajia1，2，Lin Qin1，2，Jia Xiaoping1，2，Yang Shengyun3
（1.South China Sea Fisheries ResearchInstitute，Chinese Academy of Fishery Science，Guangzhou 510300，China；2.Key Laboratory of Fishery Ecology andEnvironment，Guangdong Province，Scientific Observing andExperimental Station of South China Sea Fishery Resources&Environments，Ministry of Agriculture，Guangzhou 510300，China；3.Post-doctor Research Station，Ocean College，Xiamen University，Xiamen 361005，China）

As dietary organisms of fish stocks，zooplankton is a key link of mass and energy transformation in the marine ecosystem.There are vertical changes in the species compositions and abundances of zooplankton in the water column.Based on 90 samples from 18 stations collected in April 2011，the vertical distribution of zooplankton in the continental slope to the southwest of Nansha Islands，South China Sea was studied.It was found that the continental slope waters are rich in zooplankton species，with a total number of 580 species belonging to 18 taxabeing recorded.There are obvious vertical variations in the zooplankton species compositions.The numbers of zooplankton species occurring in a specific deep group could take up 43.6%of the total number of species，while the number of species occurring in all deep groups made up only 15.8%of the total number of species.There was no obvious dominant species and the dominancy of any single species was low.The overall mean density and wet biomass of zooplankton were 206.27 ind／m3and 94.03 mg／m3respectively.The higher density and biomass were found in the deep groups of 0—2 m and 30—75 m and the vertical distribution showed a pattern of double-humped curve.Thermocline was an important factor in the vertical distribution of zooplankton.The abundances of zooplankton in the thermocline layer were higher than those in the upper mixed layer and the water layers bellow the thermocline.Compared to the other regions in the South China Sea，zooplankton abundances were the highest in the continental slope southwest off Nansha Islands，suggesting potentials for fishery development in the region.

Nansha Islands；southwestern continental slope；zooplankton；vertical distribution

Q178.53

A

0253-4193（2014）06-0094-10

2013-07-11；

2013-11-32。

中央級科研院所基本科研業務費專項資金（中國水產科學研究院南海水產研究所）資助項目（2012TS02）；農業部財政重大專項（NFZX2013）；國家科技支撐計劃課題（2013BAD13B06）。

杜飛雁（1974—），女，新疆阿克蘇人，博士，主要從事海洋生態學研究。E-mail：feiyanegg＠163.com

杜飛雁，王雪輝，谷陽光，等.南沙群島西南大陸斜坡海域浮游動物的垂直分布［J］.海洋學報，2014，36（6）：94—103，

10.3969／j.issn.0253-4193.2014.06.012

Du Feiyan，Wang Xuehui，Gu Yangguang，et al.Vertical distribution of zooplankton in the continental slope southwest of Nansha Islands，South China Sea［J］.Acta Oceanologica Sinica（in Chinese），2014，36（6）：94—103，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2014.06.012