淺析肌梭與失重性肌萎縮

余蕾

【中圖分類號】R852 【文獻標識碼】B【文章編號】1004-4949（2014）04-0186-01

隨著航空航天事業的不斷發展，宇航員的飛行時間也日益延長。伴隨而來的是宇航員肌肉萎縮，表現為肌張力和肌緊張降低、平衡能力減弱甚至出現不能站立等情況，這在下肢抗重力肌尤為明顯。肌肉萎縮嚴重影響了宇航員的工作效率和活動能力，更使其飛行時間受到限制。因此失重導致的肌萎縮已成為航天醫學亟待解決的問題。

1 失重條件下肌肉萎縮的表現

失重或模擬失重情況下，骨骼肌出現明顯萎縮，其形態、功能、代謝均發生顯著改變。主要表現為肌肉的重量和體積減少，肌纖維橫截面積減少。科學家對1995 年至2010 年間在太空飛行8～197天的宇航員進行研究發現，其不同骨骼肌橫截面積的下降幅度為4%～24%[1]。肌纖維類型發生轉變，Ⅰ型肌纖維數減少、Ⅱ型肌纖維數增多，出現Ⅰ型肌纖維向Ⅱ型肌纖維的轉化[2]；肌纖維和線粒體的超微結構發生改變，表現為細肌絲減少、粗肌絲增加、肌纖維內粗細肌絲比例增大，肌原纖維分解、z線破壞，線粒體腫脹、基質變淺甚至出現空泡、線粒體嵴變短變少，線粒體含量和分布均發生改變[3]；肌肉收縮力和耐力降低、運動協調能力降低；肌肉最大收縮時間、半舒張時間、總收縮時間增加。提示肌肉工作能力降低且易于疲勞[4]；肌電頻率降低、腱反射閾值降低，反射持續時間延長[5]；失重條件下，生長激素、糖皮質激素、前列腺素等均發生改變；肌纖維蛋白合成減少而降解增加，出現肌肉蛋白丟失[6-8]；失重狀態下，肌肉活動減退，肌肉局部血流量減少，造成肌肉相對缺血、缺氧，導致有氧氧化活動減弱而無氧酵解增強。因而參與糖酵解活動的酶活性增強，如乳酸激酶等，而參與有氧氧化活動的酶活性降低，如琥珀酸脫氫酶等[9，10]。失重或模擬失重還可以導致骨骼肌細胞胞漿內Ca2+濃度增加，線粒體內Ca2+含量增加，肌質網Ca2+-ATP酶活性降低[11]，提示肌肉鈣轉運功能受抑制。肌肉鈣轉運長期受抑制，使得線粒體內鈣超載，胞內鈣穩態遭到破壞，過多的Ca2+可激活中性蛋白酶，從而進一步加強蛋白質水解，促進肌肉萎縮的發生也使得肌纖維的收縮特性發生改變[12]。

2失重性肌萎縮發生的可能機制

目前認為，失重性肌萎縮的發生主要與肌肉活動減少、血液循環系統紊亂、宇航員缺乏營養等有關，而其發生的確切機制仍未闡明。

1）肌肉活動減少

在重力作用下肌梭不斷向中樞傳入沖動，產生并維持肌緊張。而在航天飛行過程中，宇航員處于失重條件下，肌肉無需克服重力做功，肌肉的活動量明顯降低。加之航天飛行中，宇航員的活動空間有限，這也限制了肌肉的活動。

2）血液循環系統紊亂

長期處于失重條件下，可出現血漿容量下降、血液粘滯度增高；心臟左室舒張末期容積和收縮末期容積減少、心輸出量減少，心、肺、腎的毛細血管結構改變，出現立位耐力不良；動脈血管狹窄、血液呈頭向分布。這些血液循環系統的紊亂直接影響下肢肌肉的血供，血供不良則無法保證肌肉的正常代謝和收縮功能，從而出現肌肉萎縮。

3）營養不足

由于條件限制，宇航員攝入的食品種類大大減少，加之，失重使得宇航員的味覺有所改變，進食時覺得食物平淡無味。宇航員食欲降低，攝入食物的量也隨之減少，導致其攝入的蛋白質含量減少，合成蛋白質所需的原料缺乏，蛋白質合成率降低，從而出現肌肉萎縮。

3肌梭與失重性肌萎縮

1）肌梭的結構

肌梭是骨骼肌內的一種本體感受器，它能夠感受肌肉長度變化或牽拉刺激。肌梭呈梭型，中間膨大，兩端細小，由梭內肌纖維、神經末梢、血管和梭囊所構成。肌梭的表面有結締組織被囊，稱為梭囊，梭囊分為內外兩層，兩層間有淋巴液存在。囊內一般有2～4根梭內肌纖維。梭內肌纖維直徑較梭外肌纖維更細，富含肌漿，梭內肌纖維中部為感受裝置，兩極部為收縮裝置。根據其長度和直徑可分為兩種類型：一型為核袋纖維，體積較大，細胞核聚集在中間赤道部形成膨大，膨大部稱為核袋。核袋纖維肌原纖維量和肌質網含量較少，線粒體多在細胞核附近聚集，氧化酶類含量豐富。另一型為核鏈纖維，其體積較小，無膨大，細胞核沿肌纖維中軸排列成串。核鏈纖維的肌原纖維數量較多，肌質網和T管發育良好，線粒體多分布在核周附近，氧化酶類含量較少[13] 。

2）肌梭的神經支配

肌梭接受感覺和運動神經的雙重神經支配，感覺神經分布在肌梭的赤道區，運動神經分布在極區。肌梭的感覺傳入神經分為兩種：Ⅰa型感覺神經纖維為有髓纖維，直徑約8～12μm，傳導速度為72～120m/s，呈螺旋狀纏繞于核袋和核鏈纖維上，可感受弱牽張刺激；Ⅱ型感覺神經纖維較細，直徑約5～10μm，傳導速度為24～72m/s，呈花枝狀分布于肌管及核鏈纖維上。肌梭受γ運動神經纖維支配，γ傳出纖維活動增強時，梭內肌纖維收縮，肌梭敏感性增加 [13]。

3）肌梭在失重或模擬失重條件下的變化

肌梭與梭外肌并行排列，在產生和維持肌緊張中起重要的作用。肌梭和梭外肌之間密切的結構和功能聯系亦提示在微重力或失重條件下肌梭也可能會發生某些改變。研究發現，在模擬失重條件下，肌梭的結構、胞漿內游離Ca2+濃度、傳入放電、酶學特性等均發生了明顯的改變且梭內肌的改變明顯早于并重于梭外肌的改變。在模擬失重條件下，肌梭的超微結構發生了明顯的退行性改變，表現為肌原纖維排列紊亂，肌小節中Z線模糊不清甚至溶解消失，線粒體增生、腫脹，甚至出現線粒體嵴溶解斷裂，肌漿網終末池出現明顯擴張[14]；模擬失重3d，大鼠比目魚肌梭內、外肌細胞內游離Ca2+濃度升高，出現鈣穩態失衡[15]；模擬失重7d，大鼠肌梭自發放電明顯降低，對動-靜式牽拉的敏感性下降，模擬失重14d則變化更為顯著[16]；模擬失重14d后，大鼠比目魚肌梭內肌纖維的mATP酶、琥珀酸脫氫酶活性略有增強[17]；大鼠后肢伸長位制動14天，比目魚肌梭內、外肌纖維中快縮型MHC的表達增多，肌纖維類型發生由慢到快的轉化[18]；

失重或模擬失重情況下，肌梭所感受的刺激減弱，其形態、功能發生改變。肌梭傳入沖動減少，與肌梭相連的脊髓α 前角運動神經元及相關高位中樞的功能活動也受到一定影響，中樞神經系統通過神經、體液調節引起梭內、外肌結構、功能等發生改變，肌緊張減弱，肌肉活動量減少，最終導致（或加重）肌肉萎縮。

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