PEG模擬干旱脅迫條件下玉米種子的萌發特性研究

摘 要：為了探究在土壤干旱脅迫條件下玉米種子的萌發特性，通過室內不同濃度PEG溶液模擬不同程度的干旱脅迫，以4個玉米品種為材料，調查、分析各PEG濃度下玉米種子的發芽特性。結果表明，隨著PEG濃度的升高，4個玉米品種種子的萌發及相關指標均有顯著的延緩效應：種子發芽率（GR）、發芽勢（GP）、平均發芽速（GV）隨著PEG濃度的升高而呈明顯下降趨勢；D第一粒、D峰值所需天數隨著干旱程度的加深向后推移1～3天；在各PEG濃度下，L胚根、L胚軸、L全株長度受到明顯的抑制。籽粒形態不同的各品種間延緩效應差異顯著，說明當土壤處于一定程度的干旱脅迫時，玉米小籽粒種子發芽更快，而大籽粒種子表現出更強的耐旱性。

關鍵詞：聚乙二醇（PEG）；玉米；萌發特性；籽粒

中圖分類號：S513.01 文獻標志碼：A 論文編號：2013-0975

Abstract： In order to explore the germination character of maize seed under soil drought stress condition， we simulated different drought stress degrees by different polyethyleneglycol （PEG） solution. With four maize varieties as test material， we studied and analyzed seeds germination situation in PEG simulated drought stress. The results showed that corn seeds geminated indexes existed significant delayed effects with increasing PEG concentration. With the concentration enrichment， seeds germination percentage， germination potential and mean germination speed showed a downtrend， days in first seed germinated and days in seed germination peak delayed one day to three day. The length of seedlings radicle， hypocotyl and whole plant was restrained in different PEG concentration. The effect was remarkably different in four maize varieties with different grains. It explained that smaller grain corn seed had faster germinating ability in some degree of soil drought stress， whereas， the bigger grain corn seed showed stronger drought resistance.

Key words： Polyethyleneglycol； Maize； Germination Characters； Grain

0 引言

在晉南春播玉米區，作物適播期土壤墑情差是影響玉米生長發育、造成產量不高不穩的主要因素。土壤干旱缺水導致玉米出苗困難或整個生長階段積溫不夠，進而嚴重影響玉米產量。本研究宗旨在通過不同濃度聚乙二醇（PEG）溶液模擬土壤干旱脅迫條件下4個玉米品種種子的萌發特性分析，探討種子發芽勢、發芽率及植株形態等指標與干旱脅迫程度的相關性，揭示不同干旱程度條件下玉米種子的萌發規律，對此形成系統的試驗方法和數據統計依據，以期為旱作玉米的高產栽培提供理論參考。

玉米是水分敏感作物，苗期干旱脅迫會使幼苗根系生長減緩[1]、抗氧化體系失調[2-3]、葉片光合速率降低，造成苗弱[4]，進而影響地上部分高效群體的構建和產量。在玉米生長發育的中后期，如抽雄—吐絲期、灌漿期，干旱脅迫直接影響玉米穗部性狀，導致減產[5-7]。李博等[8]研究了不同干旱方式對玉米苗期根系生長的影響，結果表明，細根受干旱的影響較中等根和粗根更大，漸進式干旱方式下根系在輕度干旱時生長最好，而在嚴重干旱時最差，其結果與直接式干旱方式不同。張仁和等[9]研究了干旱脅迫對玉米苗期植株生長和光合特性的影響，認為干旱脅迫抑制2個玉米品種植株生長和相對生長速率，導致葉片光合能力和電子傳遞速率降低，使得整株生物量顯著下降。崔震海等[10]研究了苗期干旱對玉米產量和水分利用效率的影響，認為水分利用效率（WUE）與抗旱指數和產量呈顯著正相關（除輕度干旱），試驗的5個玉米品種的產量和耗水量均隨干旱程度的加大而遞減，‘四單19’綜合表現最好。楊國虎等[11]研究了干旱條件下玉米葉面積變化及地上干物質積累與分配規律，認為拔節到灌漿初期是干旱影響玉米葉片生長及葉片功能發揮的重要時期，在玉米大喇叭口期至乳熟期適當干旱脅迫可促進植株葉片具有較大的葉面積、較強的光合能力和較長的光合功能期，對乳熟期獲取較大的生物產量和提高籽粒產量都有很大的作用。針對玉米干旱脅迫下生理生態適應規律，上述相關學者研究主要集中于種子出苗后的全生育期，而對播種后干旱條件下玉米種子的萌發特性研究相對較少。因此，筆者以聚乙二醇（PEG）模擬土壤干旱脅迫，通過分析4個玉米品種在不同PEG濃度下的發芽特性，闡明玉米種子發芽活性及萌發特性和干旱脅迫程度的內在相關規律，進而從理論上更科學地服務于玉米旱作栽培農業實踐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試品種由山西省農科院小麥研究所玉米育種課題組提供，4個品種分別為‘先玉335’、‘臨單15’、‘鄭單958’和‘晉單63’。選取成熟度好、大小適中、飽滿且均勻一致的種子作為實驗材料。實驗開始前先用0.1%高錳酸鉀溶液浸種30 min進行消毒處理，撈出后用清水沖洗干凈種皮表層殘留溶液，然后在蒸餾水中浸種10 h催芽。培養皿用烘箱高溫消毒（105℃，120 min）。

1.2 研究方法

實驗采用PEG-6000模擬干旱脅迫，設置4個質量濃度梯度50、100、150、200 g/L，分別對應的溶液水勢為-0.1、-0.2、-0.4、-0.6 MPa，對照（CK）處理用蒸餾水培養。采用RZH-850A人工氣候箱模擬本地區春播玉米生長環境：白天，13 h，溫度20℃，相對濕度40%，4級光照；黑夜，11 h，溫度12℃，相對濕度60%，無光照。將處理后的玉米種子置于培養皿內浸透PEG溶液的濾紙上發芽，培養皿內溶液高度以達到種子厚度的1/3為準。每天早、晚定時向濾紙滴加蒸餾水少許，使濾紙浸透并稍有剩余。每3天更換一次濾紙，對照處理相同。每處理30粒種子，3次重復。以胚根長度與種子長度相等，胚芽長度為種子長度一半時為種子發芽標準。每天定時記錄種子發芽個數，連續4天不再有種子發芽時記錄結束。在對照玉米種子發芽第7天隨機取10粒發芽種子測量胚根、胚芽長度，干旱脅迫造成種子萌發遲緩，可向后推遲1～3天記錄測量。

種子發芽結束后，平均發芽速（GV）、發芽率（GR）、發芽勢（GP）的計算[12]參見式（1）～（3）。

GV=（∑D·n）/∑n…（1）

GR=（SN1/SN0）×100%…（2）

GP=（SNm/SN0）×100%…（3）

式中D為從種子置床起算的天數，n為各天數的相應發芽粒數（粒），SN1為供試種子發芽粒數（粒），SN0為供試種子總粒數（粒），SNm為種子發芽達到最高峰時的發芽粒數（粒）。

1.3 數據分析

采用Excel 2007和SPSS 16.0進行數據統計和分析。

2 結果與分析

2.1 PEG模擬干旱脅迫對玉米種子發芽時間和平均發芽速（GV）的影響

從表1中可以看出，隨著PEG濃度的升高，4個玉米品種種子第1粒發芽天數均呈遞增趨勢，且種子萌發峰值天數向后推移1～3天，說明隨著干旱脅迫程度的增加，玉米種子萌發受到相應地抑制。平均發芽速（GV）是衡量種子發芽快慢的指標，其數值越小，說明該種子發芽能力越好。在表1中，與對照相比，4個品種的GV均隨著PEG濃度的增加而增加，且在不同濃度間差異顯著（P<0.05）。

平均發芽速（GV）的方差分析結果（表2）顯示，品種和PEG濃度間交互效應極顯著（P<0.01），說明這兩者各自的主效應檢驗結果已無實際意義，應進一步通過簡單效應分析兩者的單獨效應（表2）。通過分析可知，品種在5個PEG濃度水平上均有統計學意義（P<0.01），PEG濃度對應在4個品種水平上也有統計學意義（P<0.01）。因此，不同品種間、不同PEG濃度水平對因變量（GV）均有極顯著（P<0.01）影響效應。

2.2 PEG模擬干旱脅迫對玉米種子發芽率（GR）及發芽勢（GP）的影響

從表3中可以看出，隨著PEG模擬干旱脅迫程度的加劇（濃度升高），4個玉米品種種子發芽率（GR）及發芽勢（GP）均呈顯著下降趨勢（P<0.05）。在對照組處理中，以‘臨單15’發芽勢最高，與‘先玉335’、‘鄭單958’相比，分別提高了4.34%和9.10%。隨著PEG濃度的升高，‘先玉335’GR和GP下降最快，‘晉單63’GR和GP下降最慢，說明這4個品種種子的抗旱性比較為‘先玉335’<‘臨單15’<‘鄭單958’<‘晉單63’。在PEG濃度為200 g/L時，玉米種子僅有1～5粒發芽，說明在水勢為-0.6 MPa時已達到玉米種子的耐旱極限。

2.3 PEG模擬干旱脅迫對玉米幼苗胚根、胚軸及全株長度的影響

隨著PEG濃度的升高，4個玉米品種幼苗的胚根、胚軸及全株長度均呈顯著下降趨勢，且胚根長度受抑制減小的比例要高于胚軸（表4）。‘先玉335’胚根受干旱抑制影響最大，這與發芽率（GR）和發芽勢（GP）的變化趨勢相一致。低水勢的干旱脅迫（<-0.2 MPa）嚴重影響幼苗胚根發育，進而影響植株形態建成。表5中，品種和濃度間的交互效應極顯著（P<0.01），會掩蓋品種、濃度2個因素真實的主效應結果。因此需進一步作簡單效應分析（表6）。可知，品種在5個PEG濃度水平上、PEG濃度對應在4個品種水平上均有極顯著的單獨效應（P<0.01）。

3 結論與討論

種子萌發的系統過程中，水分是起決定作用的動力因素。種皮吸水膨脹、幼胚萌發至形態建成等一系列物理、生化過程都依賴水分的直接參與[13]。干旱脅迫時水分的缺乏會抑制種子的萌發活性，且隨著干旱程度的加深，這種抑制作用愈顯著。較低濃度的PEG模擬干旱脅迫會促使作物幼苗體內合成一定量的保護性物質（脯氨酸、ABA、可溶糖等）[14-15]，調節體內滲透勢平衡[16]，最終提高作物耐旱性；而高濃度PEG會破壞作物幼苗體內的膜系統及保護酶系統[17-18]，導致有害物質（丙二醛等）積累[15]，造成滲透勢失衡，嚴重影響幼苗發育；這一結果在小麥、玉米、大豆等作物上表現一致的變化趨勢[14，19-20]。與幼苗相比，在作物種子吸水膨脹萌發的過程中，不同濃度的PEG模擬干旱均可降低種子的發芽粒數和發芽率，且這種趨勢隨著PEG脅迫濃度的增加而明顯下降[21]，這一試驗結論與本研究一致。在本研究中，4個品種的玉米種子的發芽率和發芽勢等指標隨著PEG脅迫濃度的升高而降低，在PEG濃度為200 g/L時達到耐旱極限，且隨著PEG脅迫濃度升高幼苗植株形態表現為胚根受抑制程度要大于胚軸，簡單效應分析表明各試驗處理在品種間、不同PEG濃度間均達到顯著水平（P<0.05）。

本研究中，筆者通過4個玉米品種種子在不同PEG濃度模擬干旱脅迫條件下的萌發特性研究，認為隨著PEG模擬干旱的加劇，4個玉米品種種子的萌發及相關指標均有顯著的延緩效應：GV、GR、GP呈顯著的下降趨勢；D第一粒、D峰值所需天數向后推移1～3天；L胚根、L胚軸、L全株長度受到明顯的抑制。但4個品種各自的延緩效應不同：在對照處理中，‘先玉335’和‘臨單15’各指標要明顯優于‘鄭單958’和‘晉單63’，而在PEG脅迫處理中，‘鄭單958’和‘晉單63’比‘先玉335’和‘臨單15’表現出更弱的延緩效應，說明這2個品種有更好的耐旱性，從植物形態學角度看，‘鄭單958’和‘晉單63’籽粒大而飽滿，‘先玉335’和‘臨單15’籽粒小而勻稱，說明對玉米種子來說，小籽粒種子在水分適合的條件下萌發更快，而大籽粒種子在水分脅迫條件下表現更強的耐旱性，至于干旱脅迫條件下種子內部的生理生化適應規律如何，還有待于進一步研究。因此，在農業生產實踐中，可依據土壤墑情的優劣程度，選擇播種合適形態的玉米籽粒，有助于作物度過一定的土壤干旱逆境，提高種子出苗率和存活率，從而為玉米的高產穩產打下基礎。

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