硒對植物的生理作用及富硒瓜菜研究進展

張楊楊 焦自高 艾希珍 王崇啟 董玉梅 肖守華

摘 要： 中國72% 的土壤缺硒，硒對人體健康發(fā)揮著重要作用。根據有關文獻闡述了富硒瓜菜的特點，瓜菜硒含量的國家標準；植物對硒的吸收、轉運及同化的機理；硒對作物產量、品質、種子萌發(fā)、根系活力和葉綠素含量等的影響。此外還介紹了硒對植物礦質營養(yǎng)吸收、抗逆性、酶活性、抗氧化作用及重金屬拮抗等的影響；簡述了硒在厚皮甜瓜和西瓜上的研究現(xiàn)狀；提出了富硒農業(yè)發(fā)展中存在的問題及未來的發(fā)展方向。

關鍵詞： 硒； 植物； 富硒瓜菜； 富硒農業(yè)

The Physiological Role of Selenium on Plants and Research of Effects of Selenium-rich on Cucurbits

ZHANG Yang-yang1， JIAO Zi-gao2， AI Xi-zhen1， WANG Chong-qi2， DONG Yu-mei2， XIAO Shou-hua2

（1. Horticulture and Engineering College， Shandong Agricultural University， Taian， Shandong 271018， China； 2. Vegetable Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan， Shandong 250100， China）

Abstract： Selenium plays an important role in human health，but in China 72% of soil deficient of selenium. This article describes the characteristics of selenium-rich cucurbit vegetable and the national standard of selenium content in cucurbit vegetable； the mechanism of plants absorbing，transferring and assimilating selenium； the influence of selenium on crop production，quality，seed germination，root activity and chlorophyll content. The effects of selenium on the absorption of mineral nutrition，stress tolerance，enzyme activity，antioxidant effect and antagonism of heavy metals are also discussed. We also briefly describe the research of selenium in melon and watermelon. The future efforts of selenium research are proposed in this review.

Key words： Selenium； Plants； Selenium-rich cucurbit vegetable； Selenium-rich agriculture

硒是瑞典化學家Berzelius 于 1817 年在生產硫酸的尾礦中發(fā)現(xiàn)的，此后硒一直被認為是一種有毒元素。1957 年Schwarz 和 Fo1tz 首次證明硒是動物的必需營養(yǎng)元素[1]，1973年 Rotruck 等[2]發(fā)現(xiàn)和證實硒是動物和人體谷胱甘肽過氧化物酶的組成成分，隨著研究的進展，發(fā)現(xiàn)谷胱甘肽過氧化物酶參與了眾多的生理功能，發(fā)揮著重要的作用。世界衛(wèi)生組織專家委員會正式宣布，硒是人體生理必須的14種微量元素之一[3]。硒具有抗癌、抗衰老、提高免疫力的作用。此外，硒對克山病、艾滋病、甲狀腺病、大骨節(jié)病、帕金森病、肝炎均有一定的調節(jié)作用。還能抗有毒重金屬達到解毒作用；保護肝臟和心肌健康，防止心腦血管病；參與光子傳導并減少白內障等。由于硒的特殊作用以及我國大部分地區(qū)缺硒的現(xiàn)狀，從食物中攝取硒成為了人體補硒的重要途徑[4]。最新公布的全國公民膳食營養(yǎng)調查結果顯示，全國人均攝入硒為39.9 μg，不到中國營養(yǎng)學會推薦的4/5。土壤中的硒分布極不均勻，在我國除了湖北恩施、海南東北部市縣、陜西紫陽和安徽石臺屬富硒地區(qū)外，全國約72%地區(qū)處于缺硒或低硒帶。硒分為無機硒和有機硒兩種，無機硒不能被人體直接利用，只能通過有機硒的方式來補充人體內的硒。發(fā)展富硒瓜菜，可產生巨大的經濟效益，具有廣闊的市場前景。

1 富硒瓜菜的發(fā)展現(xiàn)狀

富硒瓜菜營養(yǎng)價值豐富，口感良好，是補硒食物中的良品。要提高瓜菜中硒的含量，必須了解富硒瓜菜的特點和瓜菜硒含量標準。

1.1 富硒瓜菜的特點

瓜菜中的硒都是以有機硒的形態(tài)存在的，這種硒對于生命健康是最直接有效的。因此，富硒瓜菜的一大特點是有很強的保健作用，能極大提高各種生理功能。富硒瓜菜的最大特點就是硒含量比普通瓜菜要高[4]。目前的富硒瓜菜主要有富硒甜瓜和富硒西瓜。

1.2 瓜菜硒含量的國家標準

人每天攝取的硒量達到55 μg 就能維持硒酶的最大表達量，超過400 μg 就會對人體產生負效應[5]。中國營養(yǎng)學會推薦正常人體每日攝入硒量60～200 μg[6]。在富硒食品標準方面， 1992年國家頒布了GB13105-1991《食品中硒限量標準》，并在2005年收入GB2762-2005《食品污染物限量》中。2011年1月24日衛(wèi)生部發(fā)布第3號公告稱：根據《食品安全法》和《食品安全國家標準管理辦法》的規(guī)定，經食品安全國家標準評審委員會審查通過，決定取消GB2762-2005《食品中污染物限量》中硒指標，從此硒不再作為食品污染物進行管理[7]。目前生產中仍需要控制瓜菜的硒含量為0.01～0.1 mg·kg-1。

2 植物對硒的吸收、轉運及同化機理

植物吸收硒的主要來源是土壤中的硒。根系吸收運轉Se6+和Se4+的機理不同，根系吸收的硒主要是硒酸鹽（SeO24-）和亞硒酸鹽（SeO23-）[8]。 Se4+為被動吸收，不需要能量。Se4+先轉化為Se6+及有機硒化合物，小部分運轉到地上部枝葉中去，大部分運轉到根部。 Se6+為主動運輸， 根系對SeO24-的吸收易于SeO23-[9]。土壤的酸堿度對硒的吸收有重要影響，堿性土壤中，硒主要以硒酸鹽的形式存在，易溶于水，利于植物吸收；酸性土壤中硒以難溶解的堿式亞硒酸鐵的形式存在，不易被植物吸收利用[10]。不僅根系可吸收硒，葉對硒也有吸收作用，王其兵等[11]試驗表明，葉片能夠吸收利用Se6+和Se4+，且葉片對Se6+的吸收能力約是Se4+的3倍，吸收量與施硒質量比成正比，在花針期施用有利于葉片的吸收利用和轉運。Hamilten等[12]對17種蔬菜的試驗結論是：同一植物不同部位吸收硒的能力各異，蔬菜的可食用部位含硒質量比低于非食用部位。Wan等[13]研究甜菜、大麥、番茄3種作物對硒的吸收進一步證實了作物可食用部分吸收硒的能力低于非食用部位這個結論。試驗證明，在缺硒和低硒土壤栽培作物，通過土施、葉噴和浸（拌）種都是提高植物中硒質量比的有效措施[14]。硒在植物體的轉運與所吸收的硒酸鹽狀態(tài)有關，運轉速率是：硒酸鹽>有機硒>亞硒酸鹽[15]。隨生育期進程， 硒在植物體內可以轉移和再分配[16]。

硒酸鹽被吸收進入植物葉綠體細胞后被 ATP 硫酸化酶激活，形成5′-磷酸硒腺苷（APSe）。在谷胱甘肽和5′-磷硫酸腺苷（APS）還原酶的作用下，APSe進一步還原生成亞硒酸鹽。在植物葉綠體內經過半胱氨酸合成酶的作用，Se2-生成硒代半胱氨酸（SeCys）。SeCys進一步經過胱硫醚-γ-合成酶的作用合成為硒代胱硫醚，然后經過胱硫醚-β-裂解酶的作用分解為硒代高半胱氨酸，最后完成硒代蛋氨酸（SeMET）生物合成。隨著 SeCys生物合成的結束，它從植物葉綠體中轉運到細胞胞液中。此時細胞胞液中的硒代半胱氨酸甲基轉移酶（SMT）通過甲基化途徑轉變成硒代甲基半胱氨酸（MetSeCys）。同時MetSeCys進一步被氧化為甲基半胱氨酸硒氧化物（MetSeCysSeO），并經過半胱氨酸亞砜裂解酶的作用分解為膠態(tài)硒甲烷。最后生成具有揮發(fā)性的二甲基二硒化物 （DMDSe）。最近植物對硒的揮發(fā)性已備受關注，因為它可能成為一種植物修復土壤硒污染的有效方法[17]。

3 硒對植物的作用及其影響

一般而言，適量濃度的硒可以促進植株生長，提高產量及品質，但過量硒對植株有毒害作用，這在番茄、萵苣、菠菜、白菜等蔬菜作物上已得到證實。

3.1 施硒對作物產量的影響

關于外源硒對作物產量的影響機制可能有兩方面的途徑。其一是硒的直接作用。硒通過作用于植物體內某些生化過程，進而直接影響作物的生物量。吳雄平等[18]在對白菜的研究就這樣指出：低濃度的硒能夠促進白菜的生長，使其根變粗，并誘導脯氨酸的產生，阻止丙二醛（MDA）的合成，增強白菜的抗逆性，使其生物量明顯提高；高濃度的硒之所以會抑制白菜的生長，是因為過量硒導致了植物體內脯氨酸合成下降、MDA 合成量增加，葉及根系生長受到抑制，地上和地下部質量顯著急速下降。另一個途徑就是硒的間接作用。外源硒可能會影響土壤中某些微生物的種類、數(shù)量或酶的活性[19-20]，進而影響作物生長的養(yǎng)分環(huán)境，通過影響植物對養(yǎng)分的吸收，最終對作物產量產生作用，但目前國內外關于這方面的研究還很少。

3.2 施硒對作物品質的影響

硒影響作物品質主要是通過影響作物體內某些有機化合物水平來實現(xiàn)的。水培萵苣加硒 0.4 mg ·L-1提高了萵苣葉的總糖、還原糖、葉綠素、可溶性蛋白質含量，降低了粗纖維和亞硝酸鹽的含量，對保護人體健康起到很好的作用[21]。李登超等[22-23]在白菜的水培試驗中發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的外源硒增加了白菜地上部可溶性總糖、還原糖含量，提高了植株體內總蛋白質的含量，降低了蔗糖、淀粉及纖維的含量；而且，添加外源硒后增加白菜地上部游離氨基酸總量和 N、Ca、Mg、Mn、Zn 含量；提高白菜地下部 N、S 元素的含量，降低地下部 P、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn 元素的含量，大大改善了白菜的品質。

3.3 硒對種子萌發(fā)的影響

大量研究表明，硒可以促進種子萌發(fā)，而且硒對種子萌發(fā)的影響與價態(tài)無關，但這種促進作用與硒濃度有密切關系。適宜濃度的硒處理種子，能夠促進其萌發(fā)，濃度高時對種子會產生毒害作用，反而不利于種子萌發(fā)。不同類型的植物種子萌發(fā)所需適宜的硒濃度不同。蕓豆種子在低硒質量濃度（<15.0 mg·L-1）處理時，對萌發(fā)有促進作用；在硒質量濃度為15.0 mg·L-1 時，其發(fā)芽率和發(fā)芽勢最大；高質量濃度 （>15.0 mg·L-1）硒處理則對萌發(fā)表現(xiàn)為一定的抑制作用[24]。 大豆種子在硒質量濃度為0.05 mg·L-1 時，對其萌發(fā)最有利，能提高其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，但濃度過高對大豆種子發(fā)芽有明顯的抑制作用[25]。

硒促進種子萌發(fā)可能與影響到種子的酶活性和物質代謝有關，不同濃度的硒溶液對油菜種子的脂肪酶活力有一定影響，證明硒對油菜種子萌發(fā)機理有作用，從脂肪酸的產生量分析，脂肪酶活力高低與種子發(fā)芽狀況相一致[26]。

3.4 硒對根系活力的影響

植物根系活力與硒的濃度有關，總的來說，低濃度硒促進根系活力加強，高濃度則抑制了根系的活力。在0～20 mg·kg-1的范圍內，黑麥草體內GSH-Px活性及根系活力均隨施硒量增加而增大，當施硒高于20 mg·kg-1時黑麥草根系活力隨之降低[13]。葉面噴硒也能提高植物的根系活力，如小麥噴硒后根系活力明顯高于對照[27]。

3.5 硒對葉綠素含量的影響

吳永堯等[28]發(fā)現(xiàn)，線粒體呼吸速率和葉綠體電子傳遞速率都與硒的存在與否以及含硒量的多少有顯著的相關性。在一定范圍內（0.10 mg·L-1以下），硒增強了線粒體呼吸速率和葉綠體電子傳遞速率，而當硒處在較高質量濃度（≥1.0 mg·L-1）時則導致其速率降低，說明在植物體內硒可能參與了能量代謝過程。茶樹經噴施硒肥后，葉綠素含量從0.21% 提高到0.31%，這表明硒肥有助于茶樹的光合作用和生長代謝[29]。在油菜上施硒，發(fā)現(xiàn)油菜苗期葉片中葉綠素質量分數(shù)與施硒濃度呈顯著正相關[30]。由此可見，硒可促進和調控植物葉綠素的合成代謝。

4 硒影響植物對其他營養(yǎng)元素的吸收

植物吸收含硒營養(yǎng)元素時，會影響植株對其他的營養(yǎng)元素的吸收。硫對硒酸鹽存在拮抗作用，研究發(fā)現(xiàn)，硒可以和硫競爭細胞膜上的硫轉運蛋白[31]。硒對硫既具有拮抗作用也有協(xié)同作用，某一濃度范圍內一般只表現(xiàn)為拮抗作用。在煙草生長前期，植株全株及地上部的硒積累量在低硫（<75 mg·kg-1）條件下隨施硫增加而增多，硒硫表現(xiàn)為協(xié)同作用；在高硫（>75 mg·kg-1）條件下，煙草硒積累量則隨施硫的增加而減少，表現(xiàn)為拮抗作用。有試驗發(fā)現(xiàn)鋅、錳、銅的施用對大蒜吸收硒幾乎沒有影響，而硒會明顯地抑制大蒜對鋅、錳、銅的吸收。施硒后增加了小白菜地上部鈣、鎂、錳、鋅等元素的含量，降低鉀元素的含量；而在小白菜地下部，施硒則降低了鈣、鎂、錳、鋅等元素的含量；硒與磷既具有拮抗作用也有協(xié)同作用；蛋白質、氨基酸和水溶性氮素可促進植物對硒的吸收，而加入腐殖酸則降低植物中硒的含量[32]。葉面噴施一定濃度的硒，可促進青花菜對Ca、Mg、Fe和K等元素的吸收，但使各元素含量增加的硒濃度有所不同。其機理可能是不同濃度對SeO32-、Ca2+、Mg2+、Fe2+、K+等陽離子吸收的促進作用不同[33]。

5 硒對植物抗逆性的影響

硒能保護水稻細胞，降低電解質外滲，提高植物體內脯氨酸和束縛水含量，使束縛水與自由水的比值提高，水稻的抗逆性增加。在試驗中觀察到施用硒肥可增強水稻對植物病害的抵抗能力，亞硒酸鈉和抗壞血酸的配合使用具有增強稻苗抗寒能力的作用[34]。

植物受輻射、干旱、低溫、病蟲害等逆境傷害的主要表現(xiàn)之一是植物體內會產生大量的自由基。在高光照強度脅迫下，硒能夠中和與衰老相關的氧化脅迫，從而使生菜葉片的綠色保持時間更長些。適量硒可清除過量自由基，參與能量代謝，促進植物根系生長發(fā)育，提高根系活力，從而提高機體抵御紫外輻射損傷的能力。施硒還能夠通過增強水稻葉片GSH-Px的活性和根部GSH的濃度與氧化能力并減少根部MDA的含量來緩解亞鐵對水稻的毒害，從而顯著提高水稻的產量。在大豆重茬和連茬中，硒的施用提高了大豆對連作脅迫的抗性，表明施硒有可能成為一條克服大豆連作障礙的有效途徑。作物施硒還有減輕除草劑藥害、提高作物抗逆性、抑制真菌的作用[32， 35]。

6 硒對植物酶活性的影響

硒對植物體內多種酶都有影響，且對酶活性的影響與其濃度有關。低質量濃度硒（1.0 mg·L-1亞硒酸鈉）能明顯提高水稻分蘗期、孕穗期谷胱甘肽過氧化物酶活性；高質量濃度硒（10.0 mg·L-1亞硒酸鈉）處理明顯抑制分蘗期谷胱甘肽過氧化物酶活性，但對水稻孕穗期谷胱甘肽過氧化物酶活性有促進作用[36]。水培試驗結果表明，適量的硒能提高水稻幼苗葉片超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性，降低過氧化氫酶活性[37]。薛泰麟等[38]發(fā)現(xiàn)硒在小麥、玉米、大豆和油菜中具有抗氧化作用，且證明硒的抗氧化作用主要是通過谷胱甘肽過氧化物酶的機制實現(xiàn)。小麥噴施硒肥，在灌漿初期或中期，葉片內谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性明顯提高[39]。

7 對作物抗氧化作用的影響

以小麥、玉米、大豆和油菜為試驗材料，證明硒對高等植物具有抗氧化作用，從而增強了植株體內抗氧化能力，提高了植株的抗逆性和抗衰老能力，保證了植株的正常生長[38]。在大豆重茬和連茬小區(qū)試驗中，硒的施用顯著提高了大豆葉片和植株體內GSH-Px的活性，使大豆葉片中MDA（丙二醛）的含量明顯降低[40]。也有研究表明，硒是通過起動與GSH-Px合成有關的特異基因，提高酶含量和增強酶活性，以抵抗逆境因子的影響；過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）是生物體內另外兩種活性氧防御酶，其活性也受硒處理濃度的影響，低濃度亞硒酸鈉具有激活這些酶的作用[41]。在水稻上的研究也表明，膜質過氧化產物MDA的含量、O2-的產生速率和自由基的生成量，均隨硒濃度的增加而降低，說明硒在植物體內消除過量自由基，防止過氧化方面發(fā)揮重要作用[42]。

8 拮抗重金屬

硒對重金屬的拮抗作用表現(xiàn)在3個方面：（1）與重金屬結合，生成難溶的沉淀物質；（2）減輕重金屬對植物體內抗氧化酶的抑制作用，從而減輕自由基對植物的傷害；（3）參與調控植物螫合肽酶的活性，該酶可與重金屬離子形成螫合蛋白，緩解重金屬對植物的毒害[43]。

在硒與汞交互作用對馬齒莧葉片再生的影響中，發(fā)現(xiàn)硒對汞的毒害效應有拮抗作用，從而緩解汞對馬齒莧葉片生根所產生的抑制作用[44]。硒還能顯著降低蘿卜根部對汞的吸收和轉運，從而緩解汞對蘿卜的毒性[45]。沙培試驗也發(fā)現(xiàn)，隨著預先處理菜豆的亞硒酸鹽或硒酸鹽濃度的增加，菜豆對鎘的吸收明顯下降，亞硒酸鹽對鎘的拮抗作用比硒酸鹽更有效[46]；施硒還能降低大白菜對鎘的吸收與累積[47]。在水稻上施用低濃度的硒，同對照相比可明顯降低稻米中Pd、Cr等重金屬的含量[48]。在大白菜和生菜上施硒能顯著降低兩種蔬菜對Pd的吸收和累積[35]。在研究水稻體內硒、砷之間的相互作用時發(fā)現(xiàn)，當培養(yǎng)液中硒在0～1×10-6mol·L-1濃度范圍時，硒有拮抗水稻砷毒害的作用，且有效量關系；硒對砷毒性的拮抗作用可能與其抗氧化作用及其能減輕砷對植物體內抗氧化酶的抑制作用有關[49]。此外，硒與砷之間有較大的化學親合力，在植物體內可能生成一種較穩(wěn)定、毒性低的硒—砷復合物，從而減輕砷對抗氧化酶活性的抑制作用。

9 硒在西瓜和厚皮甜瓜上的研究現(xiàn)狀目前關于硒在厚皮甜瓜和西瓜上的研究的文獻資料較少。司立征等[50]對厚皮甜瓜坐果后10 d、20 d葉面噴硒的研究，得出果實膨大期葉面噴施肽硒對甜瓜增產有一定的作用。楊紅麗等[51]在西瓜的初花期和坐果期做了葉面噴施硒肥的研究，發(fā)現(xiàn)施硒的比對照硒含量增加，產量增加，可溶性固形物含量增加。土壤施硒在西瓜和甜瓜上的研究，國內目前還沒有，硒對厚皮甜瓜生理特性及品質的影響的研究也未形成完整的體系。

10 存在的問題及展望

雖然富硒瓜菜發(fā)展前景良好，但也面臨著一些迫切的問題。

首先，缺硒和硒過量都會對生物體造成不良影響。如何在富硒土壤中使瓜菜能夠有效地吸收硒，且不影響生長，又能為人類提供豐富的硒元素，以及如何有效地利用硒肥來達到瓜菜增產的目的，都是需要解決的問題 。

其次，目前關于提高瓜菜產品器官中硒含量的研究主要集中在葉面噴施等栽培技術方面，這種傳統(tǒng)種植方法比較粗放，容易造成資源的浪費和環(huán)境的污染。

今后應用上一方面更應加強施硒在作物栽培技術方面的研究，如開發(fā)出優(yōu)質硒肥，使得土壤硒含量增加，轉化土壤中硒元素，把無效態(tài)的硒緩慢分解釋放并轉化為易被吸收利用的可溶性硒；另一方面應結合分子遺傳育種等生物技術手段，選育出對硒具有高集作用的瓜菜品種；最后，還需對硒在瓜菜體內的生理作用機制、硒對瓜菜生長發(fā)育進程的影響、硒在土壤和植物體內遷移與轉化 、硒在食物鏈中的遷移與轉化等方面進行深入研究[1]。

如何生產出適宜人類食用的硒濃度的富硒西甜瓜，了解硒在瓜菜植株各組織的分布及存在形式，系統(tǒng)的研究硒對瓜菜生理作用的影響，將是本課題今后的主要研究內容。

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