不同餌料及投喂方式對中間球海膽生長及性腺發育的影響

丁玉龍　丁君　常亞青　丁文君　張偉杰

摘 要：為研究不同餌料模式及投喂方式對中間球海膽（Strongylocentrotus intermedius）生長及性腺發育的影響。采用不同餌料模式（M1：海帶、M2：海帶+貽貝、M3：南瓜、M4：胡蘿卜）和不同投喂方式（RM1：飼喂南瓜75天后飼喂海帶75天；RM2：飼喂胡蘿卜75天后飼喂海帶75天）兩種實驗方案，以M1模式為對照組，對中間球海膽生長指標及性腺性狀進行測量并分析，實驗周期150天。結果顯示：不同餌料模式下，M1（57.84±3.25） mm、（72.58±11.07）g和M2（56.60±2.66） mm、（69.62±8.94）g模式的海膽殼徑及活體重差異不顯著（P>0.05），二者極顯著（P<0.01）高于M3（53.10±2.28） mm、（57.31±8.18） g和M4（50.12±1.70） mm、（50.45±4.27） g模式；M2模式下雌、雄海膽的性腺指數（31.22±3.31）%、（30.92±2.76）%均極顯著（P<0.01）高于其他3種餌料模式；M2模式下雄海膽的亮橙黃色差ΔE1和亮黃色差ΔE2均顯著（P<0.05）優于對照組（M1模式），雌海膽ΔE1、ΔE2則與對照組差異不顯著（P>0.05），表明：添加動物性蛋白（M2模式）對促進海膽性腺指數、性腺品質的提升效果顯著（P<0.05），但對其生長影響不顯著（P>0.05）。不同投喂方式下，RM1（55.46±2.19） mm模式的海膽殼徑顯著低于對照組（57.84±3.25） mm （P<0.05），活體重（68.63±7.39） g與對照組（72.58±11.07） g差異不顯著（P>0.05），RM1和RM2模式下海膽在75～150天的殼徑增長率（12.55±0.22）%、（12.68±1.78）%和增重率（29.60±4.20）%、（30.53±2.09）%均顯著高于對照組（9.79±0.97）%、（19.86±4.86）%（P<0.05）；海膽性腺指數在不同性別不同模式間均差異不顯著（P>0.05）；RM1和RM2模式下海膽的亮橙黃色差ΔE1和亮黃色差ΔE2均差異不顯著（P>0.05），二者顯著（P<0.05）優于對照組且在性別間表現一致，表明：飼喂南瓜75天后飼喂海帶75天的投喂方式不會顯著（P>0.05）影響海膽活體重的增加，且對海膽性腺指數及性腺品質的提升有一定的促進作用。本研究以期找到提高海膽生長及性腺品質的餌料投喂模式，為海膽工廠化養殖環節中替代餌料及投喂方式的選擇提供參考。

關鍵詞：中間球海膽；餌料模式；投喂方式；生長；性腺發育

中圖分類號：S968.9 文獻標志碼：A 論文編號：2014-0144

Effects of Different Feeding Models and Feeding Ways on Growth， Gonad Development of

the Sea Urchins （Strongylocentrotus intermedius）

Ding Yulong， Ding Jun， Chang Yaqing， Ding Wenjun， Zhang Weijie

（Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North Chinas Sea，

Ministry of Agriculture/ Dalian Ocean University， Dalian 116023， Liaoning， China）

Abstract： In order to study the effects of different feeding models and feeding ways on growth， gonad development of S.intermedius， the growth targets and gonad traits of S.intermedius were measured and analyzed in the experiment under different feeding models （M1： kelp， M2： kelp+mussel， M3： pumpkin， M4： carrot） and different feeding ways （RM1： feed kelp after feeding pumpkin for 75 days， RM2： feed kelp after feeding carrot for 75 days）. The results showed that on conditions of the different feeding models， theres no significant difference between M1（57.84±3.25） mm， （72.58±11.07） g and M2 （56.60±2.66） mm， （69.62±8.94） g on test diameter and weight of sea urchin（P>0.05）， both of them were significantly different with M3 （53.10±2.28） mm， （57.31±8.18） g and M4（50.12±1.70） mm， （50.45±4.27） g models （P<0.01）； the GI of M2（♀：31.22±3.31）%， （♂：30.92±2.76）% model was significantly higher than the other three models （P<0.01）； the light orange-yellow ΔE1 and light-yellow ΔE2 of female S.intermedius under M2 model were significantly better（P<0.05） than control group（M1 model）， which was not significantly different with control group in male S.intermedius （P>0.05）. The results suggested that： the bait added with animal protein has obvious promoting effects on the gonad index and the quality of the gonad （P<0.05）. On conditions of the different feeding ways， the test diameter of control group（57.84±3.25）mm was significantly higher than RM1 （55.46±2.19） mm model， and theres no significant difference （P>0.05） between RM1 （68.63±7.39） g model and control group（72.58±11.07）g on weight， the growth rate of diameter （12.55±0.22）%， （12.68±1.78）% and weight （29.60±4.20）%， （30.53±2.09）% under RM1 and RM2 models were significantly higher （P<0.05）than control group （9.79±0.97）%， （19.86±4.86）% during 75 days to 150day. Theres no significant difference （P>0.05）with the GI in different gender and feeding ways. Theres no significant difference in ΔE1 and ΔE2 of RM1 and RM2 models （P>0.05）， both of them were significantly better （P<0.05） than control group. The results suggested that： the feeding ways of feed kelp after feeding pumpkin for 75days could not significantly affect the weight of sea urchin， but also had obvious promoting effects on the gonad index and the quality of the gonad. This experiment aims to find suitable feeding models and feeding ways which can improve the growth and gonad quality of S. intermedius and provide certain reference for the selections of feeding models and feeding ways in the link of sea urchin cultivation.

Key words： Strongylocentrotus intermedius； Feeding Models； Feeding Ways； Growth； Gonad Development

0 引言

海膽屬棘皮動物門，是一種營養價值和藥用價值較高的經濟海洋生物，2011年中國海膽養殖產量達6756.2 t[1]。中間球海膽（Strongylocentrotus intermedius）又稱蝦夷馬糞海膽，1989年由大連海洋大學引進國內，因其性腺飽滿、色澤優良、品質上佳，深受消費者喜愛。海膽的可食用部分僅為性腺，而餌料是影響海膽生長及性腺發育的重要因素[2-4]，因此，通過研究不同餌料及投喂方式對中間球海膽生長及性腺發育的影響對其品質的改良等具有重要意義。國內外學者針對餌料對海膽生長及性腺發育的影響進行了較詳細的研究。常亞青等[5]、邱東等[6]、周海森等[7]研究發現，不同餌料對中間球海膽生長和性腺品質的影響存在顯著差異；Gibbs等[8]研究了飼料中不同水平的磷脂含量對綠海膽稚膽生長和性腺產量的影響，認為不同水平的卵磷脂含量對海膽殼徑和體重的影響存在顯著差異；Senaratna等[9]、Azad等[10]研究了不同配合飼料對海膽性腺產量和性腺品質的影響，發現投喂不同飼料會顯著影響海膽的生長及性腺發育；投喂方式方面，Siikavuopio等[11]研究發現不同水平的限量飼喂模式對海膽的生長存在顯著影響；McCarron等[12]的研究了連續性和間歇性投喂方式對紫海膽生長和性腺發育的影響，認為間歇性投餌方式對其性腺發育存在負面影響。海帶作為海膽的主要餌料，其獲得受藻類分布和生長周期的限制。南瓜、胡蘿卜作為常見的蔬菜，價格低廉、易于獲得，而有關南瓜、胡蘿卜作為海膽餌料及養殖過程中某一階段的替代餌料的研究尚未見報道。因此，本研究在前期預實驗的基礎上，以南瓜、胡蘿卜作為海膽餌料以及采用前期投喂南瓜、胡蘿卜75天后投喂海帶75天的投喂方式研究了不同餌料及投喂方式對中間球海膽生長及性腺發育的影響，以期找到提高海膽生長速度和性腺品質的餌料模式，為緩解海帶季節性匱乏、價格高等問題造成的養殖壓力以及海膽工廠化養殖環節中餌料及投喂方式的選擇提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用海膽為農業部北方海水增養殖重點實驗室培育的2齡健康中間球海膽，殼高：（26.25±1.59） mm，殼徑：（46.57±1.87） mm，體重：（44.27±4.91） g。

1.2 實驗設計

不同餌料模式處理設置4種餌料模式：M1：飼喂海帶組（對照組）；M2：飼喂海帶+煮熟的紫貽貝組；M3：飼喂南瓜組；M4：飼喂胡蘿卜組。每種餌料模式設3個重復，每個重復10枚海膽，即每種餌料模式下實驗海膽30枚，共計120枚。

不同投喂方式處理設置3種投喂模式：M1：飼喂海帶組（對照組）；RM1：前期飼喂南瓜75天后飼喂海帶75天組；RM2：前期飼喂胡蘿卜75天后飼喂海帶75天組。

實驗開始前對實驗海膽于實驗室暫養1周。整個實驗過程保持各實驗組環境因素與養殖密度相同，實驗期間水溫：12.47℃～19.01℃，pH （8.06±0.10）。實驗期間保證餌料充足以自由采食，實驗周期150天（2012年12月16日至2013年5月15日）。

1.3 取樣與測量

分別于實驗的0、25、50、75、100、125、150天測量各實驗組海膽的殼徑（mm）、體重（g），150天時，解剖各實驗組海膽，測量性腺濕重、性腺顏色（亮度值L*、紅度值a*、黃度值b*）。相關計算方法如下：

增長率及增重率計算分別見公式（1）～（2）。

增長率=[（Xf-Xi）/Xi]×100%…（1）

增重率=[（Wf-Wi）/Wi]×100%…（2）

Xi為性狀（殼徑）的初始均值，Xf為性狀的終止均值；Wi為初始體重均值，Wf為終止體重均值。

性腺指數（GI）計算見公式（3）。

GI=[性腺濕重（g）/體濕重（g）]×100%…（3）

性腺顏色色差計算方法：以亮橙黃色（L*=68.9，a*=28.7，b*=60.4）和亮黃色（L*=74. 6，a*=28.7，b*=66.1）為標準色，計算亮橙黃色差ΔE1和亮黃色差ΔE2，計算公式采用CIEDE 2000標準[18]。

1.4 統計分析

利用SPSS 19.0軟件，以不同餌料及投喂模式為影響因素，對各測量數據作單因素方差分析，對不同餌料及投喂方式間的差異作Duncan多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同餌料模式對中間球海膽生長的影響

4種不同餌料模式對中間球海膽殼徑的影響見圖1：實驗開始時（0天），4種餌料模式下中間球海膽的殼徑無顯著差異（P>0.05），實驗結束時（150天），M1模式下海膽殼徑（57.84±3.25） mm與M2模式下海膽殼徑（56.60±2.66） mm差異不顯著（P>0.05），二者極顯著高于M3模式下海膽殼徑（53.10±2.28） mm和M4模式下海膽殼徑（50.12±1.70） mm（P<0.01）。

4種不同餌料模式對中間球海膽體重的影響見圖2，實驗開始時（0天），4種餌料模式下中間球海膽的活體重無顯著差異（P>0.05），實驗結束時（150天），M1模式下海膽活體重（72.58±11.07） g與M2模式下海膽活體重（69.62±8.94） g差異不顯著（P>0.05），二者極顯著高于M3模式下海膽活體重（57.31±8.18） g和M4模式下海膽活體重（50.45±4.27） g （P<0.01）。

2.2 不同餌料模式對中間球海膽性腺指數的影響

4種不同餌料模式對中間球海膽性腺指數的影響見圖3，實驗結束時（150天），M2模式下雄性中間球海膽的性腺指數（30.92±2.76）%極顯著高于M1模式（24.61±3.75）%、M3模式（25.88±1.64）%和M4模式下雄性海膽的性腺指數（19.87±2.46）%（P<0.01）；M2模式下雌性中間球海膽的性腺指數（31.22±3.31）%也極顯著高于M1模式（24.76±4.15）%、M3模式（23.96±3.80）%和M4模式（19.86±3.43）%下雌性中間球海膽的性腺指數（P<0.01）。M4模式下雌、雄海膽的性腺指數均極顯著（P<0.01）低于其他3組。

2.3 不同餌料模式對中間球海膽性腺品質的影響

4種不同餌料模式對中間球海膽性腺品質的影響見表1。性腺色澤是評價海膽性腺品質的重要指標，根據CIEDE 2000標準，ΔE1、ΔE2分別為亮橙黃色差和亮黃色差，ΔE1、ΔE2越低表明海膽性腺色澤與標準色越接近，性腺品質越高。由表1可知，M2模式下的雄性海膽亮橙黃色差ΔE1和亮黃色差ΔE2顯著（P<0.05）低于M1模式，與M3和M4模式差異不顯著（P>0.05）；M2模式下的雌性海膽ΔE1和ΔE2與M1模式差異不顯著（P>0.05），與M3、M4模式差異顯著（P<0.05）。

2.4 不同投喂方式對中間球海膽生長的影響

3種不同投喂方式對中間球海膽殼徑的影響見圖4，實驗開始時（0天），3種不同投喂方式下中間球海膽的平均殼徑無顯著差異（P>0.05）；75天時，RM1（49.28±1.78） mm 和RM2（47.71±1.78） mm模式下海膽殼徑均極顯著（P<0.01）低于對照組（52.68±2.60） mm；實驗結束時（150天），RM1（55.46±2.19） mm模式下海膽殼徑與對照組（57.84±3.25） mm差異顯著（P<0.05），RM2（53.76±2.43） mm模式下海膽殼徑與對照組差異極顯著（P<0.01）。

3種不同投喂方式對中間球海膽體重的影響見圖5，實驗開始時（0天），3種不同投喂方式下中間球海膽的平均體重無顯著差異（P>0.05）；75天時，RM1（53.04±5.58） g和RM2（47.32±4.93） g模式下海膽體重極顯著（P <0.01）低于對照組（60.54±8.35） g；實驗結束時（150天），RM1（68.63±7.39） g模式下海膽體重與對照組（72.58±11.07） g差異不顯著（P>0.05），RM2（61.77±8.37） g模式下海膽體重與對照組差異極顯著（P<0.01）。

3種不同投喂方式對中間球海膽殼徑和體重增長率的影響見表2，RM1和RM2模式下海膽0～75天的殼徑增長率和增重率均極顯著（P<0.01）低于對照組（M1模式）；餌料替代階段（75～150天），RM2模式與RM1模式下海膽的殼徑增長率及增重率均差異不顯著（P>0.05），且二者顯著（P<0.05）高于對照組海膽殼徑增長率及增重率。

2.5 不同投喂方式對中間球海膽性腺指數的影響

3種不同投喂方式對中間球海膽性腺指數的影響見圖6，實驗結束時（150天），RM1模式下雄性海膽性腺指數（28.25±1.82）%最高，且3種模式下的性腺指數均差異不顯著（P>0.05）；RM1模式下雌性海膽性腺指數（26.81±0.96）%顯著高于RM2模式（22.79±3.24）%（P<0.05），二者與對照組海膽性腺指數（24.76±4.15）%差異不顯著（P>0.05）。

2.6 不同投喂方式對中間球海膽性腺品質的影響

3種不同投喂方式對中間球海膽性腺品質的影響見表3，RM2模式下的海膽亮橙黃色差ΔE1和亮黃色差ΔE2均最小，與RM1模式差異不顯著（P>0.05），二者均顯著（P<0.05）優于對照組海膽的亮橙黃色差ΔE1和亮黃色差ΔE2，且在性別間表現一致。

3 結論

不同餌料模式對中間球海膽生長及性腺發育的影響結果表明：M1和M2模式下海膽殼徑與體重差異不顯著，二者均顯著高于M3和M4模式。M2模式下雌、雄海膽性腺指數均極顯著高于M1模式、M3模式和M4模式。M2模式下雄海膽亮橙黃色差ΔE1和亮黃色差ΔE2顯著低于M1模式，與M3和M4模式差異不顯著；M2模式下雌海膽ΔE1和ΔE2與M1模式差異不顯著，顯著低于M3、M4模式。

不同投喂方式對中間球海膽生長及性腺發育的影響結果表明：RM1投喂方式下海膽殼徑與對照組差異顯著，體重與對照組差異不顯著；RM2投喂方式下海膽殼徑與體重均極顯著低于對照組。RM1投喂方式下雌海膽性腺指數顯著高于RM2模式，與對照組差異不顯著；3組間雄海膽性腺指數均差異不顯著。RM1和RM2投喂方式下海膽亮橙黃色差ΔE1和亮黃色差ΔE2差異不顯著，二者均顯著優于對照組。

實驗通過研究不同餌料及投喂方式對中間球海膽生長及性腺發育的影響，以期找到提高海膽生長及性腺發育的餌料模式及投喂方式，為海膽工廠化養殖環節中替代餌料及投喂方式的選擇提供一定的參考。

4 討論

4.1 不同餌料模式及投喂方式對中間球海膽生長的影響

餌料是海膽生長發育的物質基礎，是影響海膽生長的重要因素[5，10]。本研究發現：動物性蛋白對海膽殼徑及體重的促進作用較弱，添加動物性蛋白組和對照組海膽殼徑與體重基本相似，這與Senaratna等[9]、Lawrence等[19]、Eddy等[20]發現餌料中添加動物性蛋白對海膽生長及性腺產量的提高具有促進作用的研究結果不一致，推測導致這種結果的原因是由于海帶+紫貽貝餌料模式下海膽自由采食，其攝取食物中蛋白質含量變化較大以及不同季節海帶中蛋白質含量不同造成的；此外，海膽殼物質的組成成分主要為石灰質而非蛋白質，海帶+紫貽貝的餌料模式雖然可以提供較多的蛋白質以促進中間球海膽的性腺發育，但對中間球海膽殼性狀的增長無明顯促進作用也可能是造成上述研究結果的原因之一。周海森等[7]、Kennedy等[21]的研究結果表明：單獨投喂海帶的餌料模式在促進海膽殼性狀增長上的效果優于添加動物性蛋白的餌料模式，與本研究結果一致。南瓜和胡蘿卜餌料模式下海膽殼徑和體重生長均極顯著低于海帶和海帶+紫貽貝模式，結果表明單獨投喂南瓜和胡蘿卜在促進海膽生長方面遠不及海帶，不適宜長期作為中間球海膽的替代餌料。

Siikavuopio等[11]研究了限量投喂方式對海膽生長和飼料轉化率的影響，發現不同水平的限量投喂模式對海膽的生長存在顯著影響。McCarron等[12]、Zhao等[22]研究了連續性和間歇性投喂方式對紫海膽和中間球海膽生長及性腺發育的影響，發現連續性投喂方式下海膽體重及性腺指數顯著高于間歇性投喂方式，上述研究結果表明不同投喂方式對海膽生長具有顯著的影響。本研究發現：飼喂南瓜75天后飼喂海帶75天（RM1）的投喂方式雖然顯著降低了海膽殼徑的增長，但對中間球海膽體重的影響不明顯，海膽殼徑明顯低于對照組但體重與對照組差異不顯著的結果間接反映出RM1投喂方式對海膽性腺發育具有一定的促進作用。因此，南瓜適宜作為中間球海膽生長過程中某一階段的替代餌料，RM1投喂方式不僅可在一定程度上緩解因海帶季節性匱乏對海膽生長產生的影響，還可促進海膽的性腺發育，這也為南瓜及其加工產物在飼料中的研究提供一定的參考。此外，RM1投喂方式下中間球海膽在餌料替代階段（75～150天）的殼徑增長率及增重率均顯著高于對照組，這體現出中間球海膽具有一定的補償效應。綜上所述：飼喂南瓜75天后飼喂海帶75天的投喂方式適用于中間球海膽，其不僅不會明顯降低海膽活體質量，還能在一定程度上促進海膽性腺發育、緩解海帶季節性匱乏以及價格高等問題造成的養殖壓力。

4.2 不同餌料模式及投喂方式對中間球海膽性腺指數及性腺品質的影響

海膽的可食用部分僅為性腺，其性腺指數的高低和性腺品質的優劣是影響海膽市場價格的關鍵因素之一[23]，而餌料是影響海膽性腺指數和性腺品質的重要因素[2-3]。Senaratna等[9]、Lawrence等[19]研究發現餌料中添加動物性蛋白對海膽性腺產量的提高具有顯著的促進作用。本研究發現，雖然海帶+紫貽貝餌料模式下中間球海膽的殼徑及體重略低于對照組，但性腺指數卻顯著高于其他3組，表明：海帶+紫貽貝餌料模式可顯著提高中間球海膽的性腺指數，對促進中間球海膽的性腺發育具有顯著的促進作用，這與Lawrence等[19]、Senaratna等[9]、He?in等[24]的研究結果一致。不同投喂方式下中間球海膽性腺發育研究結果顯示，雖然RM1投喂方式下中間球海膽的生長性狀劣于對照組，但性腺指數與對照組差異不顯著，且略高于對照組和飼喂胡蘿卜75天后飼喂海帶75天（RM2）組，表明RM1投喂方式可提高中間球海膽性腺指數，對海膽性腺發育具有有一定的促進作用，該投喂方式是提高中間球海膽性腺指數較適宜的餌料投喂方式。

性腺色澤是海膽性腺品質評價的重要指標，通常認為鮮麗的芒果色和橘黃色為最佳顏色[13-15]。Symonds等[25]、Suckling等[17]研究發現海膽酮作為海膽性腺中最主要的類胡蘿卜是決定性腺顏色的主要色素，總海膽酮含量水平與性腺顏色品質相關。本研究中海帶+紫貽貝餌料模式下中間球海膽的性腺亮橙黃色差ΔE1和亮黃色差ΔE2均明顯低于對照組，表明：添加動物性蛋白的餌料模式對海膽性腺品質的提高有一定的促進作用，而Phillips等[2]、Senaratna等[9]的研究結果均表明飼料中添加動物性蛋白會降低海膽的性腺品質，本研究結果與其不一致，推測造成這種結果的原因是海帶+紫貽貝餌料模式是在海帶為餌料的基礎上添加動物性蛋白，此餌料模式下海膽自由采食海帶或紫貽貝，而添加動物性蛋白的配合飼料則導致海膽無法自主選擇采食。單獨投喂南瓜和胡蘿卜的餌料模式可提升雄性海膽性腺品質，但降低雌性海膽性腺品質，其對中間球海膽性腺品質的影響在性別間表現不一致。RM1和RM2投喂方式下中間球海膽性腺色澤與標準色的亮橙黃色差ΔE1、亮黃色差ΔE2無顯著差異，均優于對照組，表明：前期飼喂南瓜和胡蘿卜75天后飼喂海帶75天的投喂方式對中間球海膽性腺品質的提升有明顯的促進作用，為提高海膽性腺品質的餌料投喂方式的選擇提供一定的參考。

參考文獻

[1] 董金和，陳恩友，袁曉初，等.2012中國漁業統計年鑒[M].北京：中國農業出版社，2012：5.

[2] Phillips K， Hamid N， Silcock P， et al. Effect of manufactured diets on the yield， biochemical composition and sensory quality of Evechinus chloroticus sea urchin gonads[J].Aquaculture，2010，308：49-59.

[3] Chang Y Q， Lawerence J M， Cao X B， et al. Food consumption， absorption， assimilation and growth of the sea urchin Strongylocentrotus intermedius fed a prepared feed and the alga Laminaria japonica[J].Journal of the world Aquaculture Society，2005，36（1）：68-75.

[4] Pearce C M， Daggett T L， Robinson S. Effect of urchin size and diet on gonad yield and quality in the green sea urchin （Strongylocentrotus droebachiensis）[J]. Aquaculture，2004，233（1-4）：337-367.

[5] 常亞青，王子臣，王國江.溫度和藻類餌料對中間球海膽攝食及生長的影響[J].水產學報，1999，23（1）：69-75.

[6] 邱東，孔泳滔，王琦，等.餌料對中間球海膽品質的影響[J].水產科學，2005，24（7）：32-34.

[7] 周海森，常亞青，羅世濱，等.3種餌料模式對中間球海膽生長、性腺產量和性腺品質的影響[J].水產學報，2013，37（7）：1050-1057.

[8] Gibbs V K， Watts S A， Lawrence A L， et al. Dietary phosphor-lipids affect growth and production of juvenile sea urchin Lytechinus variegates[J].Aquaculture，2009，292：95-103.

[9] Senaratna M， Evance L H， Southam L， et al. Effect of different feed formulation on feed efficiency， gonad yield and gonad quality in the purple sea urchin Heliocidaris erythrogramma[J].Aquaculture Nutrition，2005，11（3）：199-207.

[10] Azad A K， Pearce C M， McKinley R S. Effects of diet and temperature on ingestion， absorption， assimilation， gonad yield and gonad quality of the purple sea urchin （Strongylocentrotus purpuratus）[J]. Aquaculture，2011，317：187-196.

[11] Siikavuopio S I， James P， Mortensen A， et a1. Effects of restricted feeding regimes on growth and feed conversion on juvenile green sea urchin （Strongylocentrotus droebachiensis）[J].Aquaculture Research，2012，43：1515-1519.

[12] McCarron E， Burnell G， Mouzakitis G. Growth assessment on three size classes of the purple sea urchin Paracentrotus lividus using continuous and intermittent feeding regimes[J]. Aquaculture， 2009， 288：83-91.

[13] Goebel N， Barker M F. Artificial diets supplemented with carotenoid pigments as feeds for sea urchins[C]. Proceedings of the 9th International Echinoderm Conference， San Francisco. Balkema： Rotterdam.1998： 667-672.

[14] Robinson S M C， Castell J S， Kennedy E J. Developing suitable color in the gonads of cultured green sea urchins （Strongylocentrotus droebachiensis） [J]. Aquaculture， 2002， 206：289-303.

[15] McBride S C， Pinnix W D， Lawrence J M， et al. The effect of temperature on production of gonads by the sea urchin Strongylocentrotus franciscanus fed natural and prepared diets [J]. Journal of the World Aquaculture Society， 1997，28（4）：357-365.

[16] Woods C M C， James P J ， Moss G A， et al. A comparison of the effect of urchin size and diet on gonad yield and quality in the sea urchin Evechinus chloroticus Valenciennes[J]. Aquacult International， 2008， 16：49-68.

[17] Suckling C C， Symonds R C， Kelly M S， et al. The effect of artificial diets on gonad color and biomass in the edible sea urchin Psammechinus miliaris[J].Aquaculture，2011，318：335-342.

[18] Sharma G， Wu W C， Dalal E N. The CIEDE2000 Color-Difference Formula： Implementation Notes， Supplementary Test Date， and Mathematical Observations[J]. Submitted to Color Research and Application，2004，9（2）：1-24.

[19] Lawrence J M， Chang Y Q， Cao X B， et al. Potential for Production of Uni by Strongylocentrotus intermedius Using Dry Formulated Feeds[J].Journal of the World Aquaculture Society，2011，42（2）：253-260.

[20] Eddy S D， Brown N P， Kling A L， et al. Growth of Juvenile Green Sea Urchins （Strongylocentrotus droebachiensis） Fed Formulated Feeds with Varying Protein Levels Compared with a Macroalgal Diet and a Commercial Abalone Feed[J]. Journal of the World Aquaculture Society， 2012，43（2）：159-173.

[21] Kennedy E J， Robinson S M C.Effect of Protein Source and Concentration on Somatic Growth of Juvenile Green Sea Urchins Strongylocentrotus droebachiensis[J].Journal of the World Aquaculture Society，2005，36（3）：320- 335.

[22] Zhao C， Zhang W， Chang Y， et al. Effects of continuous and diel intermittent feeding regimes on food consumption， growth and gonad production of the sea urchin Strongylocentrotus intermedius of different size classes[J].Aquaculture International， 2013，21（3）： 699-708.

[23] Shpigel M， McBride S C， Marciano S， et al. Improving gonad color and somatic index in the European sea urchin （Paracentrotus lividus）[J].Aquaculture，2005，245（1）：101-109.

[24] He?in L E， Gibbs V K， Powell M L， et al. Effect of dietary protein and carbohydrate levels on weight gain and gonad production in the sea urchin Lytechinus variegates[J].Aquaculture，2012：253-261.

[25] Symonds R C， Kelly M S， Caris-Veyrat C， et al. Carotenoids in the sea urchin Paracentrotus lividus： Occurrence of 9-cis-echinenone as the dominant carotenoid in gonad color determination[J].Comparative Biochemistry and Physiology， Part B 2007，148：432-444.