森林生態系統中植物養分利用效率（NUE）的研究

林 恬

（福建工程學院生態環境與城市建設學院，福建 福州 350108）

隨著城市化進程的不斷加速，人類對自然資源的不合理開發愈加嚴峻，對地球生命支持系統以巨大的干擾和破壞，全球生態系統可持續發展受到嚴重的威脅［1］，在經濟利益的驅使下，人類正以不同方式通過對局部生態系統的強烈影響而改變原有物質的循環過程，帶來了如氣候變暖、生態環境質量惡化等一系列問題［2］。植被作為環境的重要組成部分，由于其對環境污染的凈化作用，在維持區域生態平衡方面起著重要的作用［3］。它通過調節自身特定的適應性策略，以最小的養分吸收量來生產最多的新生物量，提高養分利用效率（Nutrient use efficiency，NUE）來適應不同生境，因而NUE成為整個生態系統研究中的重要參數。它作為生物地球化學研究中的一個古老課題，反映了植物分布﹑生長與環境之間關系，對于人類栽培馴化植物起到重要的作用［4］。目前，有關植物NUE的研究已成為國內外植物營養學研究的重點。

國內對植物NUE的研究始于20世紀90年代初，大多集中于對植物葉片NUE的差異性規律及其影響因素方面的研究。而隨著生物技術的進一步發展，利用常規育種手段，選育出養分高效利用的植物，成為改善植物養分利用狀況的有效途徑，對于維持全球生態系統的良性循環具有深遠的意義［5］。本文總結了植物NUE的概念，對森林生態系統中植物NUE的格局分布、引起植物NUE差異的生化基礎，以及影響植物NUE的影響等研究進行了綜述。

1 植物養分利用效率（NUE）的定義

20世紀80年代以來，人們對于NUE的概念及其影響參數的定量化日臻完善［6］，認為對NUE概念的正確理解是生態系統功能的中心［7］，但衡量方法至今沒有一個統一標準。就森林生態系統而言，NUE曾被認為是損失或貯存單位養分所造成總有機物的損失量或貯存量［8］；而Kost等［9］把植物NUE表述為影響具有潛在限制作用的養分，特別是N﹑P在凋落物和養分再吸收等多種生理學過程及其與速率之間關系，但上述幾種參數的測定在森林生態系統中存在工作量過大的現象，有可能造成較大的計算誤差。國內學者通過近幾年的深入研究，對森林生態系統NUE的形式做出了界定，建議采用林木生產1噸桿柴所需要從土壤中吸收的養分數量來反映NUE的高低［10］，NUE值的正確性對于森林生態系統的生產率和養分循環有重要意義。

2 森林生態系統中植物養分利用效率（NUE）的格局分布

在植物進化的過程中，養分再吸收是物種水平上的一種重要養分維持機制，為適應不同的生長環境，不同的植物種、生活型，乃至同株植物不同器官形成了各自不同的 NUE［4］。Aerts［11］曾指出養分再吸收效率在不同的生活型之間不存在顯著差異，但我國學者王希華等［12］對天童國家森林公園若干樹種葉水平上NUE的研究中得出，NUEN在不同生活型植物種存在顯著差異，表現為：針葉樹＞常綠闊葉樹＞落葉樹。常綠樹種和落葉樹種對阻止養分再吸收的反應在生活型上沒有差異，這種反應差異更多的表現在物種的個體水平上，養分（主要為N、P）再吸收效率只有當老葉的養分濃度降低到一定水平時才能達到最大。王陸軍等［13］對安徽肖坑常綠闊葉林養分動態進行了研究發現，同一樹種各養分含量隨季節變化存在顯著差異，不同樹種鮮葉和落葉的養分平均質量分數亦存在顯著差異。而曹建華等［14］針對同一樹種不同樹齡和不同器官的養分利用情況進行了剖析，結果表明同一樹種不同器官的養分利用存在差異，同一樹種對不同養分的利用效率也存在明顯差異，處于中幼齡樹種的NUE高于幼齡和老齡。

3 引起植物養分利用效率（NUE）差異的生化基礎

20世紀90年代，國外許多學者通過對不同地域植物NUE進行研究發現，不同種內和種間的養分吸收有很大的差異，但它們都有相似的吸收機理，即通過對體內養分的高效利用、對生長介質中養分的吸收等途徑來提高自身的NUE［15］。而體內養分的高效利用又是提高NUE的關鍵。因此要理解體內養分利用的機制，需要知道更多關于養分吸收差異的生物化學基礎知識。在研究養分在組織器官的轉移中，國內外學者都著力從衰老葉片養分的再利用角度進行研究，Chapin［16］通過對阿拉斯加落葉和常綠木本物種的研究發現，核酸和磷脂的水解使新長出的葉片從衰老葉片中再吸收P，分別占這些化合物全P含量的40%～47%和26%～38%。蛋白質水解及后續的氨基酸形態的再吸收占衰老葉中N再吸收的82%～91%。而國內的起步則相對較晚，沈善敏［17］通過對楊樹落葉的養分差異進行比較發現66.7%的N素和50%的P素是從老葉中遷移至其他器官中。Pugnaire等［18］的研究也進一步證實植物從衰老葉中吸收N的比率與其體內可溶性和不溶性N的比例呈正相關。徐福余等［19］通過對7種養分元素落葉前后的變化情況的研究，發現同一元素在不同植物種間及同一植物內不同元素間有著不同的變化模式。近些年來通過對各地各類植物進行大量研究確證了葉片衰老前后的養分轉移、再分配吸收是實現植物養分高效利用的重要途徑。

引起養分差異另一個不得不提的途徑為植物化學通訊機理，植物因所處環境的不同，常面臨如土壤養分供應不平衡、養分供應波動較大、養分濃度與植物所需差異過大等情況，植物體隨即啟動化學通訊機制以適應環境的脅迫。在植物的化學通訊機制中主要由植物激素，如乙烯、生長素等作為信號物質抵抗營養脅迫，目前對此方面的研究較少，主要的研究集中在對植物細胞的第二信使Ca2＋上，如尚忠林等［20］和張和臣等［21］都分別針對植物細胞內Ca2＋信號的產生、感受形態、轉導形式及其產生的適應性和抗性進行了研究。馬祥慶等［22］、謝鈺容等［23］則分別對N、P在脅迫環境下在植物體內不同調節形式進行了分析。目前這些研究還均處于推測階段。

4 影響植物養分利用效率（NUE）的因素

4.1 植物的常綠特性及葉片脫落時間

植物的常綠特性與養分的貯存、保持及轉移有密切的聯系，因而也影響著植物的NUE。有研究認為，保持葉片生物量越大、植物從老葉中轉移的養分越多、葉片滯留于植物內的時間越長，NUE也就越大。但其他研究也認為植物內部循環效率與葉片的保留時間成反比關系。Kimmins［24］早在20世紀70年代就發現N、P、K在保持2～4年的松樹中的再循環比例較之保持時間長的云杉和冷杉，再循環效率低。就常綠特性而言，Escudero等［25］研究表明，葉片壽命代表養分保存的一種機制，其重要性遠大于再吸收率。合成低養分濃度的組織可以認為是常綠物種的一種屬性，與其他生活型相比常綠物種組織中的養分濃度較低［26－27］。常綠物種主要通過維持葉片的壽命并降低養分濃度來減少它們的養分損失，而不是通過高的再吸收率。

4.2 樹葉特性

植物葉NUE并不能完全代表整個植株的NUE水平，但它能在一定程度上反映植物NUE。葉片作為植物體中養分含量最高的器官，能較好的反映其所處的生境中養分的利用能力。養分利用在新老葉片之間的差異充分反映了葉片特性對于NUE的影響。宋富強等［28］在對元江干熱河谷植物葉解剖和養分特征的研究中發現，葉片具有比葉重大、氣孔密度小、氣孔長度小等特性時，其養分含量相對較低。Shaver［29］認為體現植物對營養環境適應性的表現參數—葉壽命與植物葉片的營養含量呈負相關。Eckstein等［30］研究表明常綠樹種通過延長葉子在植物體上的停留時間即增加葉壽命而變得對營養差的生境適應性顯著提高。養分含量同時還受降水表面淋溶的影響。葉片各種養分元素發生淋溶損失的程度依次為：K＞P＞Mg＞Ca＞N，其中由于K的可淋溶性和移動性很強，且大量分布在葉片表面細胞中，葉片K含量的季節變化基本上反映了降水淋溶的影響。以上諸研究均證實葉片特性對養分利用起到重要作用。

4.3 土壤特性

土壤中養分濃度、PH、濕度、通氣狀況等對NUE均有一定程度的影響。養分濃度的大小對于養分的利用呈顯著相關。只有當養分的濃度適當時，才有利于作物的吸收。養分濃度過低，根的負電化學位較小，吸收速率慢；而濃度過高，則會對根系造成損傷，影響養分的吸收。而土壤PH的大小反映了植物根系表面所帶電荷。在酸性土壤中，作物容易吸收陰離子；在堿性土壤中，容易吸收陽離子。而在Kost［31］的研究中還發現，N素的利用效率比P、Ca更容易受土壤濕度的影響。但是到目前為止，關于森林土壤與植物養分利用情況的研究仍足以驗證上述結論。

4.4 植物次生代謝的影響

植物次生代謝是指植物合成生命非必需物質并儲存次生代謝產物的過程。物種之間這種代謝過程上的差異對植物NUE有著重要的影響。當植物處于貧瘠生境，啟動體內穩定機制仍不能及時供給養分時，體內庫存的養分逐步耗盡，這時植物將適時啟動挽救機制，利用各種次生代謝產物作為信使，推動化學通訊機制的開啟，活化各類蛋白，催化一系列生理生化反應的進行以抵抗逆境［32］。蘇波等［4］認為在貧瘠生境低生產力植物葉片中所觀察到的高濃度酚醛樹脂，可能會造成上述過程中的蛋白質在活化之前被沉降，而這種現象會使NUE降低。AERTS等［11］的研究也發現植物的次生代謝差異對單位氮素所生產的干物質有顯著影響。

5 展望

植物NUE對植物個體的生長﹑植物的分布及整個生態系統的發展與演替都起著重要的作用，國內外對該領域的研究一直十分活躍，目前也能夠對植物養分利用的生理生化過程有一個大體的闡述，但仍有部分機理待進一步確認。在森林生態系統中，NUE是其得以生存和發展的基礎，近年來從養分的吸收、存留、歸還、分解和遷移、養分在森林各組分間的循環規律、養分與生產力等方面進行了較為詳細的研究，對于合理保護和經營天然林、調節和改善人工林具有重要的意義。但仍有以下兩方面可在今后的研究中進一步開展：（1）植物對微量養分元素利用效率的研究；（2）原子示蹤法在植物NUE和養分內遷移效率研究中的應用，以期對保護全球生態系統穩定作出更重要的貢獻。

［1］勾峰 .現代生態學 ［M］.北京：科學出版社，2007.

［2］ZHANG K，XU XN，WANG Q.Characteristics of N mineralization in urban soils of Hefei，East China ［J］.Pedosphere，2010（20）：236－244.

［3］李鋒，王如松 .城市綠色空間生態服務功能研究緊張 ［J］.應用生態學報，2004，15（3）：527－531.

［4］蘇波，韓興國，黃建輝，等 .植物的養分利用效率及植物對養分脅迫環境的適應策略 ［J］.生態學報，2000，20（2）：335－343.

［5］張福鎖 .環境脅迫與植物根際營養 ［M］.北京：中國農業出版社，1998.

［6］KILLINGBECK K T.Nutrient in senesced leaves：keys to the search for potential resorption and resorption proficiency ［J］.Ecology，1996（77）：1716－1727.

［7］PASTOR J，BIRDGHAM S D.Nutrient efficiency along nutrient availability gradients［J］.Oecologia，1999（118）：50－58.

［8］VITOUSEK P M.Litterfall，nutrient cycling and nutrient limitation in tropical forest［J］.Ecology，1984，65（1）：285－298.

［9］KOST JA，BOEMER REJ.Foliar nutrient dynamics and nutrient use effiency in Cornus florida ［J］.Oecologia，1985（66）：602－606.

［10］劉增文，趙先貴 .森林生態系統養分循環特征參數研究［J］.西北林學院學報，2001，16（4）：21－24.

［11］AERTS R.Nitrogen partitioning between resorption and decomposition pathways：a trade－off between nitrogen use：efficiency and litter decomposability ［J］.Oikos，1997（80）：603－606.

［12］王希華，黃建軍，閆恩榮 .天童國家森林公園若干樹種葉水平上養分利用效率的研究 ［J］.生態學雜志，2004，23（4）：13－16.

［13］王陸軍，張赟齊，丁正亮，等.安徽肖坑亞熱帶常綠闊葉林4優勢樹種葉養分動態及其利用效率 ［J］.東北林業大學學報，2010，38（7）：10－12.

［14］曹建華，陶忠良，蔣菊生，等 .不同年齡橡膠PR107養分利用效率研究 ［J］.熱帶作物學報，2010，31（12）：2091－2097.

［15］KILLINGBECK KT.Nutrient in senesced leaves：keys to the search for potential resorption and resorption proficiency［J］.Ecology，1996（77）：171－172.

［16］CHAPIN F S III.The mineral nutrition of wild plants ［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1980（11）：233－260.

［17］沈善敏，宇萬太，張璐，等 .楊樹主要營養元素內循環及外循環研究 ［J］.應用生態學報，1992，3（4）：296－301.

［18］PUGNAIRE F I，CHAPIN III F S.Controls over nutrient resorption from leaves of evergreen Mediterranean species ［J］.Ecology，1993（74）：124－129.

［19］徐福余，王力華，李培芝，等 .若干北方落葉樹木葉片養分的內外遷移I.濃度和含量的變化 ［J］.應用生態學報，1997，8（1）：1－6.

［20］尚忠林，毛國紅，孫大業，等 .低溫逆境下抗寒劑對黃瓜幼苗細胞內鈣離子水平的調控作用 ［J］.河北農業大學學報，1997，20（3）：50－55.

［21］張和臣，尹偉倫，夏新莉 .非生物逆境脅迫下植物鈣信號轉導的分子機制 ［J］.植物學通報，2007，24（1）：114－123.

［22］馬祥慶，梁霞 .植物高效利用磷機制的研究進展 ［J］.應用生態學報，2004，15（4）：712－716.

［23］謝鈺容，周志春，廖國華，等 .低磷脅迫下馬尾松種源酸性磷酸酶活性差異 ［J］.林業科學，2005，41（3）：58－62.

［24］KIMMINS J P.Evaluation of consequences for future tree productivity of the loss of nutrients in whole－tree harvesting［J］.For Ecol Man，1997（1）：169－183.

［25］ESCUDERO A.Effects of leaf longevity and retranslocation efficiency on the retention time of nutrients in the leaf biomass of different woody species ［J］.Oecologia，1992（90）：80－87.

［26］AERTS R.Nutrient use efficiency in evergreen and deciduous species from heathlands［J］.Oecologia，1990（84）：391－397.

［27］AERTS R.Nutrient resorption from senescing leaves of perennials：are there general patterns ［J］.Journal of Ecology，1996（84）：597－608.

［28］宋富強，曹坤芳 .元江干熱河谷植物葉片解剖和養分含量特征 ［J］.應用生態學報，2005（1）：33－38.

［29］SHAVER GR，MELILLO J M.Nutrient budgets of marsh plants：efficiency concepts and relation to availability ［J］.Ecol，1984（65）：1491－1510.

［30］ECKSTEIN R L，KARLSSON P S.Above－growth and nutrient use by plants in a subarctic enviroment：effects of habitat，life－form and species［J］.Oikos，1997（79）：311－324.

［31］KOST JA，BOERNER REJ.Foliar nutrient dynamics and nutrient use efficiency in Cornus florida ［J］.Oecologia，1985（66）：602－606.

［32］YIN LP，HUANG QN，WU P.Molecular biology of plant nutrition and signal transduction ［M］.Beijing：Science Press，2006：68－70.