不同退化程度下川滇高山櫟群落土壤種子庫特征研究

摘 要：物種組成和種子密度是一個種子庫的基本特征。對不同退化程度下川滇高山櫟森林群落土壤種子庫的物種組成、密度、多樣性進行了比較及分析，并探討了地上植被與土壤種子庫間的相似性關系。結果顯示：（1）輕度退化下土壤種子庫儲量密度為（412±64）粒/m2，顯著高于中度退化、重度退化、極度退化土壤種子庫儲量；（2）Shannon-wiener指數、Margalef豐富度指數為：輕度退化、中度退化、重度退化、極度退化：（3）輕度退化和中度退化下土壤種子庫物種相似性較高，重度退化和極度退化下相似性較低，表現為隨著生境條件的轉好，其相似性指數增高。

關鍵詞：川滇高山櫟群落；不同退化程度；土壤種子庫

中圖分類號 S714 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）14-25-03

Characteristics of Soil Seed Bank under Different Degradation Degree of Quercus Aquifolioides Community

Zeng Jiaqin et al.

（College of Resource and Environment，Agriculture and Animal Husbandry College，Tibet University，Nyingchi 860000，China）

Abstract：Species composition and seed density is the basic feature of a seed bank. This study was performed to compare the species composition，density and diversity of soil seed bank under different degradation degree of quercus aquifolioides community. The relationship between standing vegetation and seed banks was discussed.The results were as follows： （1） the average seed storage of seed banks in lightly degraded was（412±64）grain/m2，which was much higher than those in moderate degradation，severe degradation，extreme degradation；（2） Shannon-Wiener index and Margalef index of lightly degraded were the highest，followed by moderate degradation，severe degradation，extreme degradation；（3） Similarity coefficient of soil seed banks between lightly degraded and moderate degradation was higher，while the coefficient was lower between severe degradation and extreme degradation.The similarity index increased when habitat conditions improved.

Key words：Quercus aquifolioides community；Different degradation degree；Soil seed banks

土壤種子庫是指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總和[1]。種子庫內的種子是群落過去狀況的記錄，它的存在將為植物群落的演替、受損生態系統的恢復提供繁殖體，因此也是反映植被自然恢復的現在和將來特點的一個重要因素[2-3]。進行種子庫特征的研究，對于掌握地帶性植被恢復潛力、了解群落的物種多樣性具有重要的意義，有助于對植被恢復采取合理的決策和措施[4-6]。近幾十年，國內外的不少學者對不同地域不同類型植被的土壤種子庫組成、分布狀況與數量特征，以及不同外界因子對種子生產和散布的影響進行了研究[7]。但是國內外的報道多集中于森林或濕潤、半濕潤地區土壤種子庫的研究，對半干旱區土壤種子庫的研究報道較少[8]。而充分利用天然種子庫種源，保證和促進植物群落的健康演替和自然恢復，保全地域生態系統的物種多樣性和遺傳多樣性，在植被退化的地區尤為重要。

林芝地區位于半濕潤半干旱區，降雨量相對較少，風大沙多，生態環境非常脆弱。長期以來由于不合理開墾、放牧，沙漠化土地日益增加，植被蓋度降低。本研究選取林芝地區具有代表性的高山櫟群落作為研究對象，對不同退化程度的土壤種子庫進行了基本特征和差異性分析，對比該地區不同生境條件下土壤種子庫的優劣，進而探究該地區植被自然恢復的潛力，旨在為退化山地近自然植被恢復與重建技術研究提供理論依據，為半濕潤半干旱地區土壤種子庫的研究提供基礎數據。

1 調查與取樣

1.1 野外采樣 野外采樣于2012年10月下旬進行，所選樣地為農牧學院后山高山櫟群落，海拔在3 100～3 300m。根據研究區實際情況，把調查樣地劃分為4種退化程度類型：輕度退化、中度退化、重度退化、極度退化。輕度退化區域存在一定的采伐和放牧現象，對林下植被已經造成破壞，但影響不大，林分的郁閉度較高，林分相對比較穩定；中度退化區域采伐和放牧強度增加，林下植被和林冠已經受到一定程度的干擾，存在植被退化現象，林分郁閉度相對降低；重度退化區域采伐和放牧現象較嚴重，林下和林上植被受到較大破壞，林分郁閉度較低，出現一定的空地；極度退化區域距離居民區較近，人為干擾較多，放牧現象嚴重，土壤干旱加速，進而導致了沙荒地的形成，嚴重限制了植物生長。其上植被覆蓋度低，喬灌木稀少，郁閉度極低。采用典型樣地調查法對4種類型的樣地進行調查取樣。分別隨機選取一個典型樣地（20m×20m），進行植物群落調查，并在樣地內隨機選取小樣方采取土樣，每個小樣方面積為0.5m×0.5m。在每個小樣方內，分3層采集土樣，分別為0～2cm，2～5cm，5～10cm。將各層土樣分裝帶回實驗室分析，本次試驗共布置4個樣地，每個樣地3個小樣方，取得土樣12份。

1.2 室內分析 對采集的土樣在室內進行人工篩選與挑揀，檢出其中的種子，分別記錄完整、破損、空殼種子數量，并對挑選出來的種子進行活力測定。用四唑法測種子活力：稱取1g 1，2，3，5-三苯四唑苯化物（TTC），加重蒸水100mL（pH6.5～7.0）。將植物種子用自來水沖洗干凈，浸泡2h后，吸干種子表面水分，橫切不斷裂，放入四唑溶液中，取出種子在放大鏡下區分著色或未著色，著色種子是有活力的。

1.3 數據處理 對4個樣地上土壤種子庫密度、多樣性以及調查的地上植被密度進行計算。土壤種子庫密度用單位面積土壤中有生命力的種子數量（即有效種子數量）[10]；多樣性指標分別采用Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻性指數[11]表示。其中Margalef豐富度指數R=（S-1）/lnN；Shannon-Wiener 指數H=-Σ[（ni/N）ln（ni/N）]。式中，s為群落中的物種數量，ni為第i種的個體數目，N為群落中所有種的個體總和。土壤種子庫與地上植被物種相似性用CC=2c/（s1+s2）計算，式中CC是Sorensen指數的值，c是在植被與土壤種子庫中都出現的物種數目；s1和s2分別對應于植被和土壤種子庫中出現的物種數目。

2 結果與分析

2.1 種子庫密度 根據取樣的面積和有活力種子的數量折算為1m2有活力種子的數量。由表1可知，不同退化程度的高山櫟群落土壤種子庫存在很大的區別，以輕度退化樣地最多，為（412±64）粒/m2；其次是中度退化樣地為（270±43）粒/m2；重度退化樣地為（265±90）粒/㎡，極度退化樣地為（235±23）粒/m2。中度退化、重度退化和極度退化草地種子庫種子存量差異不顯著（P>0.05）；輕度退化草地與其他3種退化草地種子存量的差異均達極顯著水平（P<0.01）

表1 土壤種子庫中種庫密度統計（粒/㎡）

[樣地＼種子庫密度＼生境類型＼1

2

3

4＼412±64

270±43

265±90

235±23＼輕度退化

中度退化

重度退化

極度退化＼]

根據對種子庫種子形態特征的鑒定，確定種子庫中的大部分物種為禾本科、豆科、薔薇科植物。通過與地上植被物種比較發現，4種不同退化程度下高山櫟土壤種子庫物種組成與地上植被有密切關系。4種退化程度不同的樣地土壤種子庫均以禾本科種子最多，其次為豆科植物種子，這可能與禾本科和豆科植物種子易成熟且易萌發的生物學特征有關。

2.2 土壤種子庫與地上植被物種多樣性 由表2可以看出，4種退化下種子庫物種的Shannon-wiener指數和Margalef豐富度指數以輕度退化區最大；中度和重度的次之，極度退化區的指數最小。后3個區的Shannon-wiener 指數顯著低于輕度退化生境條件，極度退化豐富度指數與3個生境間都存在極顯著差異。隨生境條件的惡化，土壤種子庫物種多樣性減少。4個樣地地上植被的Shannon-wiener指數和Margalef豐富度指數也是輕度退化下最大，其排序是輕度退化>中度退化>重度退化>極度退化，與土壤種子庫物種多樣性在4種生境下的排序一致。

表2 土壤種子庫與地上植被物種多樣性

[生境類型＼ 種子庫物種 ＼ 地上植被物種 ＼Shannon-wiener指數＼Margalef豐富度指數＼Shannon-wiener指數＼Margalef豐富度指數＼輕度退化＼1.212 3±0.835 4＼1.351 4±0.021 5＼0.894 2±0.082 1＼2.124 4±0.235 4＼中度退化＼1.015 2±0.542 0＼1.032 2±0.035 4＼0.724 2±0.035 4＼1.512±0.135 4＼重度退化＼1.012 3±0.035 4＼0.980 1±0.073 4＼0.654 1±0.037 6＼1.112±0.034 5＼極度退化＼1.040 4±0.037 5＼0.742 3±0.024 1＼0.548 2±0.056 4＼1.012±0.045 2＼]

2.3 不同退化程度下土壤種子庫與地上植被關系 地上植被是土壤種子庫種子的來源，同時土壤種子庫也為地上植被的更新和演替提供基礎。由表3可知，地上植被物種數均明顯高于土壤種子庫物種數，地上植被與土壤種子庫的物種數均是： 輕度退化>中度退化>重度退化>極度退化。輕度退化區種子庫萌發植物與地上植被共有物種最多，隨著生境條件的良好，其相似性指數（Sorensen指數）增大。顯然，重度退化、極度退化區土壤種子庫種源尚不能滿足地上植被恢復所需種源量。

表3 土壤種子庫與地上植被關系

[生境類型＼地上植被 （種）＼土壤種子庫（種）＼共有種

（種）＼Sorensen

指數＼ 輕度退化＼17＼13＼8＼0.533＼中度退化＼15＼8＼5＼0.435＼重度退化＼13＼7＼3＼0.300＼ 極度退化＼8＼5＼2＼0.308＼]

（下轉55頁）

（上接26頁）3 結論與討論

土壤種子庫物種數的多少直接決定著土壤種子庫群落的穩定性。種子庫的物種組成和種子密度是一個種子庫的基本特征。在該研究中，4種條件下土壤種子庫物種組成均存在很大區別。中度退化、重度退化和極度退化高山櫟樣地種子庫種子存量差異不顯著（P>0.05）；輕度退化高山櫟樣地與其他3種退化樣地種子存量的差異均達極顯著水平（P<0.01）。在4個樣地中，輕度退化土壤種子庫均以多年生的薔薇科、豆科、禾本科和蕨類植物占優勢，這表明該地區土壤中還保留著優勢種植物，故而植被的自然恢復存在較大潛力。但中度退化、重度退化和極度退化樣地中留在土壤表層的種子相對減少，加上人為和自然因素的作用，植物生存環境條件差，能夠萌發的種子少，導致地上植被不能恢復。

物種多樣性特征是種子庫的一個非常重要的特征。土壤種子庫物種多樣性被認為是植物種群基因多樣性的潛在提供者，體現了群落結構、類型、組成水平、發展階段和生境差異，反映了生物群落在組成、結構、功能和動態等方面的異質性，在一定程度上反映著群落的穩定性。文中涉及輕度退化、中度退化、重度退化、極度退化4種類型樣地，由于不同程度的干擾，影響了群落的穩定性和物種的更新。物種多樣性指數和豐富度指數結果均表現為：輕度退化、中度退化、重度退化、極度退化。地上植被調查也顯示相同的變化趨勢，這也證明了種子庫的種子的多樣性與地上植被的穩定性有著一定的關聯，土壤種子庫的多樣性特征同樣可以為地上植被穩定性的判定提供一個可靠的指標。

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