核桃氮、磷、鉀營養研究進展

摘 要：核桃產業已成為山東山區農村的重要經濟來源。但施肥不合理已成為制約核桃產業發展的突出問題。本文對核桃不同發育期氮、磷、鉀含量變化以及其對核桃樹生長發育和果實品質影響的相關研究進行了綜述，并對今后的研究方向進行了展望。

關鍵詞：核桃；氮；磷；鉀

中圖分類號：S664.101-1 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2013）10-0145-04

核桃 （Juglans regia L.） 原產于中國，是四大堅果（核桃、扁桃、板栗、腰果）之一，也是我國重要的經濟樹種。在實際的生產管理中施肥不合理或不施肥的現象普遍存在。造成這一現象的重要原因之一是：尚未制定出全面有效、統一的施肥標準。氮、磷、鉀是果樹生長發育過程中所必需的大量元素。目前，國內外已經在蘋果^[1，2]、柑橘^[3]等主要果樹上進行了施肥量與果樹生長和果實品質相關研究，發現施用適量的氮、磷、鉀肥能夠促進果樹花芽分化，提高坐果率，增加平均單果重等。核桃上雖有相關研究，但進展較緩慢^[4]。本文對核桃不同發育期氮、磷、鉀含量變化以及它們對核桃樹生長發育和果實品質影響的相關研究進行了綜述。

1 不同發育時期核桃各器官氮、磷、鉀含量的變化

1.1 核桃葉片中氮、磷、鉀含量的變化為了給核桃施肥提供依據，對核桃不同發育時期各器官氮、磷、鉀含量的研究始于20世紀。1988年，趙明范^[5]研究報道，在一個生長季內，隨著時間的延長，氮、磷、鉀含量呈下降趨勢。該結論也被后來的研究證實^[6]。宮永紅^[7]和于冬梅^[8]等發現，早實核桃‘遼寧1號’和晚實核桃‘禮品1號’葉片中氮、磷、鉀含量在幼齡葉中最高，整個生育期內核桃葉片中氮、磷、鉀含量總體上呈逐漸降低趨勢。早實核桃葉片的氮、磷含量比同期的晚實核桃高，且差異極顯著；而鉀含量無差異。但也有研究提出不同的觀點，胡志偉等^[9]研究表明，‘綠嶺’核桃在種仁充實期葉片中氮、鉀含量均呈下降趨勢，磷含量呈上升趨勢。而郭向華等^[10]報道，‘綠嶺’葉片氮含量在1年中的變化呈單峰曲線；葉片鉀含量在展葉后期最高，而后呈下降趨勢，果實成熟期降至最低，樹體恢復期稍有上升。谷戰英等^[11]對4個核桃品種（云南的‘大泡’和‘云新’，河北的‘清香’，鳳凰大灣的‘大灣’）進行葉片營養元素分析表明，采樣時雖然品種間某些元素含量差異顯著，但各品種葉片中氮、磷、鉀元素含量均在標準范圍之內。以上研究結果說明核桃葉片中氮、磷、鉀元素含量在品種間存在差異，并受取樣時間的影響。Ponder^[12]和Frak等^[13]認為葉片中氮、磷、鉀含量分別在2.5%～3.0%、0.2%～0.3% 和 1.3%～1.5%范圍內就能滿足黑核桃實生苗的生長需求。通過對以上文獻的查閱，核桃葉片中氮、磷含量基本能滿足生長需求，但是鉀含量在生長季后期都低于1.3%。花期以后，核桃主要進行果實的生長，鉀被運輸到果實中去。

1.2 核桃果實中氮、磷、鉀含量的變化

遲煥星等^[15]研究發現，7月以后，湖南山核桃葉片磷、鉀含量開始回升，磷在8月種仁生長期有所下降，9月采果后，種仁中磷含量有小幅度上升后逐漸下降，種仁中鉀在7～9月連續上升后下降。‘綠嶺’核桃種仁充實期，種仁中氮、磷、鉀含量均呈下降趨勢^[9]。早實核桃果實中氮、磷、鉀含量在不同生育期動態變化呈雙峰曲線。其它器官（葉片、果枝、營養枝、根）氮、磷、鉀含量隨不同生育期進程總的呈逐漸下降趨勢^[16]。史永江等^[17]研究表明，‘清香’和‘遼寧1號’核桃果實發育過程中，青皮和種仁中鉀變化趨勢不同，隨著果實生長發育，青皮鉀含量變化趨勢基本是先增加后降低，青皮和種仁中鉀的含量明顯高于其他礦質元素的含量，且青皮中含鉀量高于種仁。劉亞令等^[18]研究表明，無融合生殖果實在采收時鉀元素含量僅為0.03%（對照為2.01%）。滕康利等^[20]對核桃主要器官養分含量的測定結果表明。枝葉和幼果在不同生育期磷相對穩定，氮初期較高，隨生長而下降，鉀在枝葉中變化不大，而在果實中變化特別明顯，幼果期開始高，隨果實增大而下降。果實養分積累期，外果皮鉀的含量與種仁脂肪積累呈同步上升趨勢，且外果皮鉀上升幅度較大。

2 鉀元素能提高核桃果實品質

1956年，Hunter等^[21]報道，葉片中鉀含量較高的美國山核桃其種仁中的脂肪含量高，反之則低。后來，Péer等^[22]進一步研究表明，核桃果實發育過程中，種仁中的脂肪和青皮中的鉀呈正相關。張志華等^[23]指出，核桃成熟期間，種仁中有機物質的積累以脂肪為主^[24，25]，脂肪的積累與可溶性糖及淀粉含量的變化沒有明顯的相關；種仁中的脂肪和青皮中的鉀元素均呈指數型積累，且它們之間表現出極顯著正相關；青皮中的鉀元素含量明顯高于其它礦質元素含量，也明顯高于種仁和硬殼中的鉀素含量；核桃果實成熟期青皮中的平均含鉀量達0.681%。劉亞令等^[26]研究表明，鉀元素和光合速率多為正相關性，在不同品種間存在一定的差異。氮、鉀在核桃各器官的變化規律與其自身的生長規律相吻合^[27，28]。缺鉀使山核桃光合色素和可溶性蛋白降解加速，從而降低山核桃的光合能力，導致山核桃葉片中可溶性糖、蔗糖及淀粉的含量均顯著下降，而還原糖和果糖含量在葉片中增加。缺鉀還能誘導山核桃細胞內活性氧生成增加，抗氧化酶SOD活性上升，POD、CAT活性降低，膜脂過氧化加劇，MDA含量升高^[29]。這可能是由于鉀主要集中在植物生命活動最活躍的部位^[14]，它對碳水化合物的運轉、儲存，淀粉的形成，蛋白質的合成都起著重要促進作用^[30]。核桃種仁充實期，種仁中脂肪和蛋白總量迅速增加，葉片進行光合作用，并將光合產物運向果實，青皮和硬殼在碳水化合物和礦質營養向種仁運輸過程中起重要作用。因此，種仁充實期供應充足的鉀對核桃果實品質的形成起著重要作用。

3 適當施肥可以提高核桃產量

郭向華^[31]、王永利^[32]研究認為，葉片氮、磷含量與果實產量呈正相關，含鉀量與果實產量呈不顯著負相關。盛花期提高葉片含磷量，有利于提高坐果率和當年核桃產量。展葉后期葉片含氮、錳量與果實產量呈顯著正相關；含磷量與種仁脂肪含量呈顯著負相關，葉片含錳量與核仁含鉀量呈極顯著正相關。盛花期葉片含磷量與產量呈顯著正相關。段紅喜^[33]研究報道，不同品種間青皮中氮含量與出仁率顯著正相關，與種仁中粗脂肪含量呈顯著負相關；種仁中磷含量與粗脂肪含量呈顯著負相關；葉片中鉀含量與出仁率，種仁中鉀含量與單果重、徑仁率、種仁中粗脂肪含量呈顯著或極顯著負相關，而青皮中鉀含量與徑仁率呈顯著正相關，與堅果果形呈極顯著負相關。

施用氮肥能夠增加核桃葉片中氮、磷、鉀的含量^[34]。Nicodemus等^[35]認為施用硝態氮比銨態氮更能促進核桃根系硝酸還原酶活性的提高。陳虹等^[36]研究表明，氮肥是促進6年生核桃樹高、枝條生長的主要因素；磷、鉀肥對6～8年生核桃鮮、干果重及核仁重的影響較大。并建議6年生核桃的施肥量為：氮肥1 468 g/株、磷肥685 g/株和鉀肥562 g/株；建議8年生核桃的施肥量為：氮肥2 348g/株、磷肥1 095 g/株和鉀肥450 g/株。曲芬霞等^[37]對氮、磷、鉀3個因素及水平進行優化分析，認為每平方米施入7.5 g的氮肥，30 g的磷肥，15 g的鉀肥對西藏1年生核桃苗效果最佳。適量施用氮、磷和鉀肥，可以提高核桃營養器官的生長量，增加核桃葉片的氮、磷、鉀營養水平，提高核桃的產量和品質^[38，39]。

4 氮素的儲存與再利用

秋季，落葉果樹氮素回流并儲存于器官，用于下一個生長季。樹木可以通過一系列的植物儲存蛋白（如：樹皮儲存蛋白^[40]）或活性蛋白（如：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶^[41] ）作為氮庫，來儲存氮素。樹木儲存氮素的器官具有特異性，核桃樹主要在樹干和較粗的根中儲存氮素^[42，43]。氮的再利用是源驅動型，即主要依靠儲存氮素的數量，而非新生器官的需求或從土壤中吸收的氮量^[41]。研究表明，春季核桃新生枝條中54%～60%的氮素來自去年儲存的氮素^[42，43]。

5 今后的研究方向

核桃主要栽植在山區丘陵地區，而這些地區土壤比較瘠薄，調查核桃產區土壤養分狀況，根據土壤養分狀況和核桃需肥特性，可制定核桃施肥標準。氮、磷、鉀營養元素影響核桃生長發育，近年來在這方面的研究也取得了一系列的研究成果。但是生產中很多問題還沒有得到圓滿解釋，例如，鉀含量與核桃仁中脂肪含量呈正相關，氮和鉀磷含量是否也影響種仁脂肪的含量，核桃如何對氮素吸收、運轉和分配等。隨著現代植物營養學的發展，分子生物學技術與傳統植物生理技術的結合使植物營養學的發展進入新的更深入的階段，由于這些學科間的交叉，使得我們可以進一步明確氮、磷、鉀營養吸收的分子機理，并在此基礎上依賴于生物技術改良作物品種，提高氮、磷、鉀元素的利用效率。

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