野薔薇種子休眠機理研究

摘 要：以5種野薔薇種子為試材，初步分析了影響野薔薇種子萌發的內在生理因素。結果表明：5種野薔薇種子大小均勻，種殼占種子風干重的40%～60%，透水性良好；種子浸出液的相對電導率較低，為16%～30%，種子活力較高；種皮脫落酸的含量遠高于胚中。

關鍵詞：野薔薇；種子；休眠；萌發生理

中圖分類號：S685.120.1 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2013）10-0059-04

薔薇屬（Rosa）是世界著名的觀賞植物種類之一，全世界共有200多種。我國有82種，是薔薇屬資源重要的分布中心之一，其中新疆薔薇屬植物27種，包括11種引進栽培種和16種野生種，約占全國薔薇植物總數的32.9%^[1，2]。國內有關新疆野薔薇的研究主要包括野薔薇種子油的脂肪酸分析、果汁工藝研究、薔薇果的研究、果皮色素的提取和穩定性研究、DNA提取和RAPD反應體系的建立等方面^[3～7]。由于薔薇種子的休眠特性給引種和育種工作帶來了一定困難，有關薔薇屬植物種子休眠原因的研究也較多，大致歸納為以下3個方面：（1）種子結構與休眠的關系；（2）種子內源抑制物質與休眠的關系；（3）胚的發育狀況與種子休眠的關系。引起野薔薇種子休眠的原因很多，特別是多因素綜合作用的休眠機理更加復雜。本試驗通過測量和實體解剖觀察的方法對5種野薔薇種子的形態特征、吸水情況、萌發抑制物存在的部位以及種子活力進行分析，以探討野薔薇種子休眠的原因，為烏魯木齊市的城市園林綠化引種和發展野生薔薇屬植物資源提供可行依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用5種野薔薇，其中寬刺薔薇（R. platyacantha Schrenk.）、落花薔薇（R. beggeriana Schrenk.）、腺齒薔薇（R. alberti Rgl.）、疏花薔薇（R. laxa Retz.）種子于2011年10月采自烏魯木齊縣板房溝（N 43°34′，E 87°28′，H 1 350 m）；大果薔薇（R. vwebbiana Wall.）種子于2011年11月采自新疆吉木莎爾縣良種試驗站（N 44°38′，E 88°38′，H 960 m）。置于4℃冰箱中保存。

1.2 方法

1.2.1 果實和種子大小 從5種野薔薇種子中各隨機選取20粒，測量種子的長、寬、直徑、種皮厚度，取平均值；隨機選取50粒種子解剖后統計出仁率；隨機選取1 000粒種子稱其千粒重。

1.2.2 種子的解剖結構 從5種野薔薇種子中各隨機選取10粒進行解剖，在Nikon HFX-Ⅱ實體解剖鏡下觀察種子內部結構。

1.2.3 種子透水性 根據種子大小，各定量稱取3份種子置于20℃水中，每隔2 h取出吸干稱重，取平均值，繪制24 h吸水曲線。

吸水量（%）=吸水重量（g）/種子初始干重（g）×100

1.2.4 脫落酸（ABA）含量測定 按陳華君等^[8]的方法提取測定種皮和胚中的脫落酸含量。

1.2.5 種子活力測定 采用宋松泉等^[9]的電導法。選取大小均勻且無機械損傷的種子20粒，蒸餾水沖洗數次，用濾紙吸干表面水分，分別裝入試管中，加入5 ml蒸餾水于25℃浸泡。測定開始浸泡種子時的電導率，作為初始值（a1），浸泡8 h后（以種子吸脹為宜），測定浸泡液的電導率（a2）。將種子及其浸泡液置于100℃水浴中煮沸30 min，取出冷卻至25℃，測電導率（a3）。

種子的相對電導率（%）=（a2-a1）/（a3-a1）×100

2 結果與分析

2.1 種子的基本性狀

大果薔薇、寬刺薔薇及落花薔薇的種子較大，疏花薔薇、腺齒薔薇的種子較小，但種子大小都比較均勻（圖1）。寬刺薔薇和腺齒薔薇的種殼占整個種子重量的比例較大，超過55%；疏花薔薇的種殼占整個種子重量的比例最小，但也大于40%，說明種子的飽滿程度不夠，種皮堅硬厚實，這是阻礙種子萌發的重要因素之一。5種野薔薇種子的厚度差別較小，出仁率都在95%以上（表1）。

2.2 種子的解剖觀察

從圖2可見，5種野薔薇種子均包括完整的外種皮、內種皮以及胚結構，胚都發育良好。寬刺薔薇和落花薔薇的外種皮堅硬、致密，疏花薔薇雖然種皮堅硬但厚度沒有寬刺薔薇的大，大果薔薇的種皮較厚但堅硬程度比較低，腺齒薔薇的種皮較薄但質地堅硬、致密。如果種子的包覆結構太堅硬，胚芽或胚根的生長力不能夠穿透種殼，從而限制胚的擴展。因此胚的擴展能力與種皮強度之間的平衡性決定了種子休眠能否被解除。

2.3 種子的透水性

由于薔薇屬植物種皮較厚，有人認為其種子的休眠與種皮的不透性有關^[11，12]。從圖3可以看出，5種野薔薇種子都具有明顯的吸水性，吸水量在2～14 h為快速增長期，14 h后逐漸進入吸水平衡階段。表明，5種野薔薇種子具有明顯的透水性，其難以打破休眠顯然另有原因。

2.4 種子內源脫落酸含量

從表2可見，5種野薔薇種子種皮的ABA含量均高于胚中。疏花薔薇種皮中ABA含量最高，達1.04 μg/g，但其胚中只含有0.23 μg/g ABA；落花薔薇種皮和胚中的ABA含量均最低，分別為0.53 μg/g和0.07 μg/g。種皮內高的ABA含量可能是影響野薔薇種子萌發的主要原因。

3 結論與討論

薔薇屬種子具有綜合休眠性，影響其萌發的內在因素很多。如種子內含有一些抑制種子萌發的物質；種皮組織太緊密，或是含有蠟質、膠質、粘質或革質化，使得水分和氧氣不易進入，二氧化碳及其它一些化學抑制物不能及時排除，導致發芽不整齊或速度極慢^[13]。

3.1 硬實種皮具有發達的角質層和廣泛發育的柵狀細胞，透水和透氣性極弱^[10]。本試驗結果顯示，5種野薔薇的種皮較厚，結構較致密，但透水性良好，表明薔薇屬種子種皮的透水性與制約種子萌發的相關性不大。

3.2 Jackson等^[14]發現用GA和6-BA處理多花薔薇（Rosa multifora）種子能打破其休眠，認為薔薇屬植物種子的休眠可能與種子內含有的某些抑制劑有關，但并未確定此類抑制劑的種類和存在部位。徐本美等^[15]分別對薔薇種子的種皮、胚乳、胚等部分進行抑制物提取測定，結果發現種殼內含有ABA等抑制物。金波等^[16]通過液相色譜分析發現現代月季果皮和種皮ABA含量較高，而胚中ABA含量很低。本試驗結果也顯示，5種野薔薇種子的種皮ABA含量明顯高于胚中。可見，種皮內高的脫落酸含量可能是抑制薔薇屬植物種子萌發的主要原因。

3.3 種子發生劣變時，細胞膜結構和功能的完整性會受到破壞，影響種子的萌發活性，從而影響種子萌發。因此通過測定種子浸出液的電導率，就能夠了解種子的劣變程度，進而了解種子活力的高低，即種子浸出液的電導率與種子活力呈負相關。本試驗結果顯示，5種野薔薇種子浸出液的相對電導率較低，為16%～30%，表明其種子的細胞膜結構較完整，功能較穩定，種子活力較高。

綜上所述，雖然5種野薔薇種子的種皮較厚，結構較致密，但透水性良好，種子活力較高，種皮中較高含量的ABA是其種子難以打破休眠的主要原因。

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