錦橙花蜜腺發育規律研究

■ 戴榮國 王瑞生 姬聰慧 曹 蘭 羅文華 任 勤 程尚

（作者戴榮國、王瑞生、姬聰慧、曹蘭、羅文華、任勤、程尚單位為重慶市畜牧科學院）

錦橙(Cicrus sinensis Osb．)為蕓香科(Ru taceae)柑橘屬(Citrus)橙類，常綠灌木或小喬木，在年均溫16～2 l℃，≥l0℃ 的年積溫6000℃左右、1月均溫7～10℃、極端最低氣溫高于-4℃，年日照1300～1400小時、年降雨量1000毫米以上的地域內均能栽培[1]，是我國南方主要經濟水果。但以年均氣溫在18℃以上的地區栽培，果實品質表現最優。錦橙原產于重慶市江津區，現遍及重慶及四川各柑橘產區,全國各柑橘產區均有引種。前蘇聯、阿爾巴尼亞、美國等也先后引種栽培。目前主要分布于長江上游谷地帶[2]。同時，錦橙也是優良的蜜源植物，能形成商品蜜，帶動當地的養蜂生產，但是因為其花期短，前后約15～20天，且存在明顯的大小年差異，影響了蜂農采集柑橘蜜的積極性，而錦橙蜜腺發育規律的相關研究鮮有報道。

因此，本研究對重慶市錦橙花期蜜腺發育規律的觀察，對我們更深刻了解柑橘泌蜜原理，把握和推廣柑橘適時蜜蜂授粉技術具有重要意義。

材料與方法

隨機在錦橙樹的樹冠中部邊沿選擇數支花序上采樣。當花序出現花蕾時分別采摘其花蕾早期、花蕾膨大期、花蕾露冠期、花蕾初放期、盛花期和花敗期6個時期具有細胞內部結構變化代表性的花朵，采摘后立即在固定液中固定24小時(每次應固定10朵以上以便在切片時選取最好的一朵使用)后放入70%乙醇中于冰箱中保存并送西南大學生物技術學院進行組織切片。以上每個樣品切片厚度7～8μm（每個樣5～10片）；鐵礬-蘇木精與PAS反應雙重染色觀察蜜腺的形態結構及其淀粉粒的分布，用奧林巴斯顯微鏡觀察并照相。

結果與分析

柑桔花蜜腺發育過程中的形態結構研究

圖1 錦橙各花期蜜腺組織結構變化圖

圖1分別表示現蕾期，雌蕊原基頂部向上形成環狀突起(縱切面為兩個突起)。雌蕊原基基部外側的幾層細胞分裂，雄蕊原基基部也有少量細胞進行分裂，參與產生蜜腺原基?；ɡ倥虼笃诤同F蕊初期，蜜腺原基表皮細胞進行垂周分裂，并切向拉長，內部細胞進行切向以及各向分裂，花盤蜜腺原基橫向擴展。初花期，花蜜腺已具雛形，盛花期，蜜腺細胞繼續分裂，產蜜組織液泡都有所增大，蜜腺的有些細胞仍在分裂。敗花期中，蜜腺細胞分裂逐漸停止，蜜腺體積接近最大，表皮細胞外切向壁角質化，角質層開始產生。

圖2 淀粉粒變化圖

圖2分別可見淀粉粒變化規律：現蕾期蜜腺細胞體積小，排列緊密，細胞質濃，液泡小，淀粉粒體積較小，經過花蕾膨大期和現蕊初期，淀粉粒在此過程中急劇增大、增多，到初花期時增至最大最多。從盛花期期開始淀粉粒出現逐漸減少的趨勢，在敗花期時減至最少，此時蜜腺細胞液泡化程度高，出現中央大液泡，細胞排列疏松。

討論

錦橙蜜腺結構發育

Fahn的中心演化理論認為，花蜜腺的位置存在著向心向頂方向的系統演化趨勢，即從花的外部到花的內部，并上升到雌蕊的上部。本研究發現錦橙花在現蕾期，雌蕊原基頂部向上形成環狀突起(縱切面為兩個突起)。雌蕊原基基部外側的幾層細胞分裂，雄蕊原基基部也有少量細胞進行分裂，參與產生蜜腺原基。在花蕾膨大期和現蕊初期，蜜腺原基表皮細胞進行垂周分裂，并切向拉長，內部細胞進行切向以及各向分裂，花盤蜜腺原基橫向擴展。在初花期，花蜜腺已具雛形，在盛花期，蜜腺細胞繼續分裂，產蜜組織液泡都有所增大，蜜腺的有些細胞仍在分裂。敗花期中，蜜腺細胞分裂逐漸停止，蜜腺體積接近最大，表皮細胞外切向壁角質化，角質層開始產生。錦橙花蜜腺細胞經數次分裂，在花盤上表面形成蜜腺組織區，這與Durkee提出的蜜腺是由居間組織活動所形成的觀點吻合。

按此理論，錦橙的蜜腺屬于一種從子房蜜腺向花柱蜜腺過渡的類型。從細胞結構變化規律分析，錦橙蜜腺具分泌表皮和產蜜組織之分，維管束特化程度較高，也說明錦橙花蜜腺泌蜜方式為滲透型。

Zimm erm ana把僅有一層表皮而沒有分化出特殊產蜜組織的蜜腺稱為非結構蜜腺，把既有分泌表皮又有產蜜組織的稱為結構蜜腺。因此，在結構上，錦橙蜜腺屬于結構蜜腺類型。

錦橙花蜜腺發育中淀粉粒變化規律

Purkee等根據成熟蜜腺產蜜組織中是否含有淀粉粒將蜜腺分為淀粉型和非淀粉型兩類。在錦橙花蜜腺產蜜組織中含有大量小顆粒的淀粉粒，PAS反應呈強陽性，因此，其花蜜腺應屬典型的淀粉型蜜腺。

在蜜腺發育過程中，淀粉粒的變化也呈現規律：在花蕾膨大初期，伴隨著子房壁維管束的分化，產蜜組織細胞中開始積累淀粉粒。在花蕾膨大末期達到高峰，盛花后期開始減少，至果實形成時則逐漸消失。大多數被子植物的子房中常有淀粉粒的貯存，為胚和果實發育提供物質和能量[3]。我們發現當錦橙花蜜腺從盛花期開始淀粉粒出現逐漸減少的趨勢，在敗花期時減至最少，此時蜜腺細胞液泡化程度高，出現中央大液泡，細胞排列疏松。這表明錦橙蜜腺中的淀粉粒并不是供給胚珠和果實的，而是供給蜜腺自身的需要。在分泌期間，淀粉量下降，說明淀粉是分泌的蜜汁的一部分來源，這與Rachm ilevitz的觀點也相吻合。因此，我們可以推測在泌蜜期間，產蜜組織的淀粉粒隨花蜜的泌出而消失時，產蜜組織中淀粉粒經一系列復雜的生理生化變化，一部分以淀粉粒的形式儲存起來，二大部分被降解為可溶性葡萄糖、果糖和蔗糖，形成花蜜再經共質體途徑運至分泌表皮，再有表皮細胞以滲透方式直接透過分泌表皮細胞直接滲出。

[1] 柯賢港．蜜粉源植物學[M]．北京：中國農業出版社.1995，36-42．90-92．203．

[2] 謝治鑷，何天富．錦橙的生態適應性及栽培[J]．中國柑桔.1989，18(2)：24-25．

[3] 劉文哲，張泓，胡正海.薺花蜜腺的發育解剖學研究[J].植物學報，1993，35(3)：l95～200.