毛竹林地上生物量與胸徑的分形關系

商珍珍，周國模，杜華強

(1.浙江農林大學 浙江省森林生態系統碳循環與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安 311300；2.浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 臨安311300)

毛竹 Phyllostachys edulis 林喬木層年固碳量為 5.097 t°hm－2°a－1[1]，通過與同類文獻[2－3]對比發現，其單位面積固碳量是熱帶山地雨林的1.4倍左右，是蘇南27年生杉木Cunninghamia lanceolata林的2.0倍多；李惠敏等[4]對杭州市余杭區1985年和1998年森林碳庫的動態研究結果表明:1985年和1998年分別占全區森林面積46%和49%的竹林，卻占該區當年森林碳儲量總量的66%和65%，而且竹林的碳密度是松林、杉木林和經濟林的2.0倍左右；李正才等[5]初步估算出中國竹林生態系統的碳儲量為整個森林生態系統碳儲量的4.05%。因此，竹林在森林生態系統二氧化碳減量方面，乃至對全球碳平衡的貢獻開始受到關注。目前，生態學家越來越關注空間格局與生態過程的關系，并采用多尺度方法，從不同層次上分析生態屬性在空間上的變化。分形是解釋復雜結構和尺度問題的一個優秀的數學工具，能夠用來分析數據的各種空間現象，描述現實世界詳細的等級層次[6－7]，以分形理論為基礎的時空格局變化及對復雜性的刻畫，也逐漸受到生態學家的關注[8]，并在生物多樣性、群落結構、空間異質性等研究方面取得顯著成果[9－12]。在生物量方面，學者研究了植株地上生物量與株高的分形關系，以及生物空間分布格局的分形特征，為揭示植被生長過程、生物量累積規律及空間格局提供有價值參考[13－16]。Ricotta等[17]研究采用分形理論描述大尺度上歸一化植被指數(NDVI，normalized difference vegetation index)年度累積的自相似格局，并估算了凈初級生產力(NPP，net primary productivity)的空間分布。本研究將應用分形相關原理與方法，研究毛竹地上生物量與胸徑的分形關系，分析不同年齡毛竹林地上部分生物量分形特征，為竹林碳匯研究及經營實踐提供參考。

1 研究區域及數據

研究區位于浙江省安吉縣境內，地處 30°23′～30°53′N，119°14′～119°53′E。地勢自西南山區向東北丘陵平原成喇叭形傾斜展開，海拔為500～1 000 m。氣候屬亞熱帶海洋性季風氣候，光照充足，氣候溫和，雨水充沛，四季分明，年均降水量為1 400 mm，年平均氣溫為15.6℃。全縣森林覆蓋率為71.1%，擁有山林13.80萬hm2，竹林面積為6.97萬hm2，其中毛竹林約5.53萬hm2，廣泛分布于全縣。

2 研究方法

2.1 毛竹樣地調查與地上生物量估算

樣地調查時間段在2008年8月19日到2008年9月3日。采用典型抽樣和隨機抽樣相結合的方法設置了具有不同立地條件、不同立竹度及不同經營狀況的55個樣地，大小為30 m×30 m，樣地基本覆蓋整個安吉縣不同鄉鎮毛竹林。樣地調查時，利用羅盤儀確定樣地邊界，閉合差控制在樣地周長的1/200，調查內容包括樣地經緯度、海拔、坡度、郁閉度、毛竹胸徑和年齡(度)。

55個樣地毛竹總株數為16 033株，毛竹株數最多的樣地有500株，而最少的僅有153株。為快速估算毛竹地上生物量，用毛竹單株生物量估算模型(式1)[18]，代入樣地調查因子，估算樣地每株毛竹生物量并匯總得樣地總生物量。模型(1)的決定系數R2=0.937，在0.05置信水平下，模型的預估精度為96.43%，總系統誤差為－0.021%，滿足生物量估算精度要求。

式(1)中:M為生物量(干質量，kg)，D為胸徑(cm)，A表示竹齡(度)。

2.2 分形理論及分形維數計算方法

在不同的尺度上，自然現象常常有相似的特征，即自然界許多目標的大小分布都可以用式(2)表示:

式中:σ為尺度，M(σ)為某尺度 下分形目標的特征數，d為分形維數。由式(2)可知:

現將尺度σ換成λσ，則:

可見:其特征尺度沒有發生變化，只是分形對象原來的形狀被放大或縮小[19]，而分形維數d用它來描述該分形對象的空間分布格局或內在的等級層次、結構。

竹類植物是單子葉植物，沒有形成層，竹筍有多少節和多粗，成竹就有多少節和多粗。因此，不同胸徑的毛竹，可看成胸徑的放大或縮小。結合(1)式，D是影響毛竹單株生物量的主要因素。這樣，不同胸徑毛竹生物量應該滿足式(4)，用毛竹胸徑D代替尺度σ得:

即，D為尺度，M(D)為尺度D下的分形特征數即生物量。因此，樣地內毛竹生物量的變化規律將由其分形維數d控制和描述，成為聯系不同胸徑毛竹的橋梁。以上就是采用分形研究毛竹地上生物量的理論基礎。

3 結果與分析

3.1 毛竹地上生物量與分形維數間的關系

為了保證數據的可比性，隨機抽取毛竹150株°樣地－1，按上述方法計算各樣地地上生物量與胸徑的分形關系，并按圖1所示計算樣地分形維數。研究發現:lg(M(D))和lg(D)之間存在無標度區，無標度區內線性回歸曲線相關指數為0.970 9～0.997 1(表1)，顯著水平很高。表明毛竹地上生物量和胸徑之間存在分形特征，即小胸徑毛竹與大胸徑毛竹地上生物量在一定尺度范圍內的生物量空間分布格局具有相似的特征。這一特征通過分形維數定量表達出來，成為不同尺度毛竹生物量特征的橋梁，為研究毛竹生物量及其空間分布提供了重要參考。

為了說明這一點，進一步根據表1計算結果，構建了毛竹地上部分生物量(對數，下同)與分形維數之間的關系模型，如圖2。模型相關指數為0.847 4，顯著水平為0.01，說明地上部分生物量與分形維數具有很好的線性關系，即隨著分形維數增加，生物量隨之增加。對于單株毛竹，胸徑大小是生物量的關鍵因素，樣地總生物量是不同胸徑毛竹累加的結果；而圖2的關系表明分形維數成為控制毛竹生物量的因素，也就是說，分形維數將不同胸徑毛竹的生物量特征聯系起來，反映生物量的累積規律。

分形維數是分形對象的重要參數，它可以定量反映空間數據的復雜性、形狀的變化等[6]。分維數越大，分形對象越復雜，其占有空間的能力越強；反之亦然。另外，分形對象在不同尺度 “形”的自相似，使得可以通過分形維數這一重要的參數，模擬分形生長過程。因此，相對僅具有統計意義的胸徑分布而言，分形維數更具有空間意義，即分形維數越大，毛竹生物量在空間上積累就越多[15]。就本研究而言，毛竹林生物量對數的空間積累符合圖2所示的線性關系，即毛竹林生物量在空間上按指數關系累積，其增長率為1.047 9(圖3)。

圖1 分形維數計算示意圖Figure 1 Algorithm of fractal dimension

圖2 毛竹地上生物量與分形維數關系Figure 2 Relationship between aboveground of Phyllostachys edulis biomass and its fractal dimensions

表1 不同樣地分形維數與地上生物量Table 1 Fractal dimension and above ground biomass in the 55 plots

3.2 不同度數毛竹地上生物量與胸徑分形關系

研究區人工經營毛竹一般保留1度和2度竹，而砍伐3度竹，因此，毛竹林總是處于動態變化之中。在此，分別以不同度數毛竹，研究生物量與胸徑的分形關系，從空間上分析生物量的時間動態。

從所有樣地中隨機抽取毛竹3 000株°度-1，按公式計算毛竹生物量與胸徑的分形關系，如圖3。可以看出，不同度數毛竹胸徑與生物量之間存在無標度區，相關指數R2在0.98以上，線性關系明顯，故不同年齡階段的毛竹胸徑與生物量也具有分形特征。其中1度竹遵循分形維數為1.934 6的規律，2度竹遵循分形維數為1.933 9的規律，3度竹遵循分形維數為1.924 4的規律；另外，在無標度區間內，1度，2度和3度毛竹的總生物量分別為7 326.4，7 002.6和7 104.4 kg。

盡管1度毛竹的分形維數和生物量都最大，但t檢驗表明1度、2度和3度毛竹之間的分形維數和生物量無顯著差異，即毛竹生物量在空間分布和累積上沒有年齡的差異，基本上遵循分形維數為1.93的規律，接近按2維數方式的變化。從安吉縣毛竹林生產經營實踐看，當年生毛竹達到3度后基本全部采伐，也就是說3度毛竹的采伐生物量應近似等于1度毛竹的生物量。這樣，當3度采伐后，2度變3度，1度變2度，毛竹林生長與收獲將保持動態平衡。就所有55個調查樣地而言，1度竹的平均生物量為 12.073 1 kg°株－1，2 度竹為 13.060 0 kg°株－1，3 度竹為 12.797 8 kg°株－1，三者之間沒有顯著差異。

4 結論與討論

毛竹地上生物量與胸徑存在分形特征。相對于僅有統計意義的胸徑而言，分形維數將不同胸徑的毛竹特征通過相似空間結構聯系起來，成為控制毛竹生物量空間分布及累積過程的因素。

圖3 各度毛竹地上生物量與胸徑的分形關系(橫坐標為胸徑對數，縱坐標為生物量對數)Figure 3 Fractal relationships between diameter and aboveground biomass of Phyllostachys edulis with different ages(xcoordinate is natural logarithm of diameter，and y-coordinate is natural logarithm of biomass)

分形維數與生物量之間存在lgb=1.047 9d+5.612 1(b為生物量)的關系，即隨著分形維數d的增加，生物量按指數函數規律增長，空間增長率為1.047 9。

1度、2度和3度毛竹地上生物量與胸徑之間也存在分形特征，但三者之間生物量在空間分布和累積上沒有差異，基本上遵循分形維數為1.93的規律，接近按2維數方式的變化。說明不同度數毛竹生物量在空間上處于動態平衡，符合毛竹林生產經營實踐，為毛竹林可持續發展提供理論基礎。相對于規則分形而言，自然界的隨機分形具有上下兩端的限制，即分形性質只存在于無標度區。毛竹地上生物量分形也僅在一定尺度范圍內存在，然而，在這一尺度范圍類，其生物量空間分布格局上具有自相似的結構，這就有可能通過尺度推移對不同尺度上毛竹生物量在空間上進行預測估算，為毛竹生物量計算提供新的理論。本研究僅從縣域尺度上對人工毛竹林進行了研究，大尺度上如整個亞熱帶毛竹林生物量胸徑分形特征需進一步研究；而對天然毛竹林地上生物量空間格局及不同度數毛竹生物量的動態分形也有待進一步深入研究。

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