江西贛江源大型真菌生態分布及資源評價*

張林平，張 揚，欒豐剛，李 冬，王 舒

(江西農業大學林學院，江西 南昌 330045)

贛江源自然保護區位于石城縣與瑞金市境內的贛江源區，總面積15 826 hm2，核心區4 002 hm2。贛江源是江西母親河贛江的源頭，每年為贛江提供國家I類質量標準的水資源1 000 m3。區內成土母巖主要為花崗巖、石英巖和紫色頁巖發育而成的黃壤、黃紅壤、紅壤及紫色土。贛江源保護區地處中亞熱帶，具有典型的亞熱帶濕潤季風氣候特點，年平均溫度是17.3℃，7月最高氣溫38.5℃，1月最低氣溫－4℃，年無霜期為246 d。年均日照時數1 942 h，年降雨量2 100 mm。

贛江源自然保護區內植物的組成成分復雜，熱帶性科和亞熱帶性科較多，區系成分更為豐富。主要植被類型有常綠闊葉林、常綠針葉林、常綠針闊竹混交林、毛竹林、山地灌木林等5種，隨著海拔升高，呈垂直分布。森林覆蓋面積大，土壤類型和植物群落多樣。優越的氣候，豐富的植被，是真菌繁殖生長的良好環境，更是真菌的天然寶庫，而迄今未有人做過該地區大型真菌資源調查研究工作。因此對該區的大型真菌進行全面、系統調查和深入研究，對于豐富江西省真菌資源的資料，開展資源保護和可持續利用研究具有重要意義。

1 研究方法

鑒于大型真菌的生長與氣溫、降雨量具有密切關系，筆者于2007年～2009年不同季節對江西贛江源自然保護區不同植被類型內的大型真菌進行了調查和采集。采集時記錄大型真菌的采集地點、寄主、海拔高度和植被類型等，所獲標本帶回室內進行分類鑒定。對新鮮子實體進行形態特征、顏色等直觀觀察，有的還需制作孢子印，對孢子進行顯微觀察等，主要參考文獻為鄧叔群[1]、戴芳瀾[2]、楊祝良[3]、黃年來[4]等的著作，并利用“菌物索引數據庫”[5]與“生物物種編目數據庫”[6]，對已鑒定的每種大型真菌的分類地位及其現用學名進行進一步確定。

2 結果與分析

2.1 大型真菌資源及種類組成

贛江源自然保護區大型真菌相當豐富，通過調查，在該保護區共采集到340號大型真菌標本，鑒定出155種，隸屬39科、84 屬[1－4，7－9]。其中發生于闊葉林中大型真菌 100 種，占已知大型真菌總種數的64.52%。發生于針闊葉混交林中的大型真菌54種，占34.84%。發生于針葉林中大型真菌36種，占23.23%，發生于灌木叢的大型真菌14種，占9.03%。發生于竹林中的大型真菌為10種，占6.45%(表1)。

表1 贛江源自然保護區大型真菌科、屬和種的統計

從表1可以看出，贛江源保護區已知的大型真菌以多孔菌科、牛肝菌科、紅菇科、側耳科和靈芝科的種類及數量占優勢，尤其突出的是多孔菌科有34種，占已知大型真菌的21.94%。該區大型真菌大多數為肉質種類 (78種)，占已知種數的50.32%。半肉質種類占6.45%。革質和木質種類占28.39%。少數為炭質種類，還有一些寄生真菌，如半翅蟲草C.nutans、膏藥菌Septobasidium bogoriense、耳匙菌Auriscalpiaceae vulgare等。

2.2 贛江源保護區大型真菌的生態分布

贛江源植被類型的不同反映出大型真菌種類組成不同。根據其植被分布，可劃分為闊葉林的大型真菌、針闊混交林中的大型真菌、針葉林中的大型真菌、竹林中的大型真菌、灌木林中的大型真菌。

2.2.1 闊葉林中的大型真菌

(1)常綠闊葉林中的大型真菌

分布于海拔400 m～950 m之間的植被，建群優勢種為殼斗科、山茶科等的常綠樹種，常見的有大葉錐栗、青岡櫟、小葉青岡櫟、甜櫧、木荷、細葉青岡等種類構成的具中亞熱帶常綠闊葉林特征的森林植被，林下土壤大部分為山地黃紅壤，偏酸性。由于水熱條件及植物等方面的綜合影響，有利于大型真菌的良好生長。主要代表種類有木蹄層孔菌Fomes fomentarius、大蜂巢菌Hexagonia pruinosa、靈芝Ganoderma lucidum、香菇Lentinus edodes、林地蘑菇Agaricus silvaticus、輻毛鬼傘Coprinus radians、臍頂皮傘Marasmius chordalis、樹舌靈芝 Ganoderma applanatum、有柄樹舌 Ganoderma gibbosum、網柄牛肝菌Boletus retipes、大杯傘Clitocybe maxima等種類。

(2)落葉常綠闊葉混交林中的大型真菌

分布于贛江源500 m～900 m之間的植被，主要為水青岡、薯豆、甜櫧、紅楠、擬赤楊、楓香、椴樹、樺瓜木、青榨槭等種類，它們構成贛江源亞熱帶典型的地帶性落葉、常綠闊葉混交林植被類型。林下土壤為山地黃壤，濕度大。本林區的多孔菌種類增多，常見的大型真菌有灰喇叭菌Craterellus cornucopioides、樺革裥菌Lenzites betulina、云芝Coriolus versicolor、純黃小孔菌Microporus luteus、漏斗棱孔菌Favolus arcularius、裂褶菌Schizophyllum commune等種類。

(3)落葉闊葉林中的大型真菌

分布于海拔700 m～1 000 m之間，且往往與黃山松林交替，呈鑲嵌分布。主要為藍果樹林、擬赤楊林、湘椴林、水青岡林、青榨槭林等種類。本帶由于氣溫低，這個區域里大型真菌種類較少，常見有伏革菌、裂褶菌、小皮傘、灰包、蠟傘等少數種類。

2.2.2 針闊混交林中的大型真菌

贛江源保護區混交林中的主要林分有杉木、紅楠混交林 (分布在海拔600 m～800 m的地帶)和杉木、毛竹混交林 (分布在海拔400 m～1 000 m的地帶)，由于針闊混交林下土壤的吸水性強，林中濕度大，樹種復雜，形成多種小氣候，為大型真菌生長繁殖提供了有利的條件，這種林型中的大型真菌從種類上來看，比針葉林中發生的大型真菌種類多，而且數量較大。共鑒定出54種。常見種類有網柄牛肝菌Boletus gertrudiae、苦粉孢牛肝Tylopilus felleus、松林小牛肝菌Boletinus pinetorum、紅絨蓋牛肝菌Xerocomus chrysenteron、黑蓋粉孢牛肝菌Tylopilus alboater、硫磺菌Laetiporus sulphureus、側耳Pleurotus ostreatus、多汁乳菇Lactarius volemus、雞油菌 Cantharellus cibarius、大紅菇 Russula alutacea、玫瑰紅菇Russula rosacea、林地蘑菇 Agaricus silvaticus、網紋灰包Lycoperdon perlatum、松果鵝膏菌Amanita strobiliformis、角鱗灰鵝膏Amanita spissacea、頭狀禿馬勃Calvatia craniiformis等。其中以紅菇科、牛肝菌科、毒傘科、口蘑科、傘菌科、靈芝科、多孔菌科、雞油菌科等幾乎全部都適應于分布。木耳類等也較普遍。

2.2.3 針葉林中的大型真菌

贛江源針葉林主要由杉木林 (400 m～800 m)、南方紅豆杉林 (400 m～900 m)、臺灣松林 (1 200 m以上)組成，幾乎全是人工林，多為純林，呈片狀分布。林下落下層厚，常伴有少數藤本植物，林內比較通風有利于大型真菌的生長，共有36種。常見的種類有雞油菌C.cibarius、血痕韌革菌Stereum sanguinolentum、耳匙菌A.vulgare、隱孔菌Cryptoporus volvatus、紅絨蓋牛肝菌X.chrysenteron、空柄小牛肝菌Boletinus cavipes、松林小牛肝菌B.pinetorum、小美牛肝菌Boletus speciosus、松塔牛肝菌 Strobilomyces strobilaceus、紅菇 Russula lepida、紅孢牛肝菌Porphyrellus pseudoscaber、橙蓋鵝膏Amanita caesarea、角鱗灰鵝膏菌A.spissacea、松乳菇Lactarius deliciosus、多汁乳菇 L.volemus、絲光鈸孔菌Coltricia cinnamonea、冷杉囊孔Hirschioporus abietinus、花臉香蘑Lepista sordida等。尤以牛肝菌科和鵝膏菌科的種類占優勢種，牛肝菌類多與松林、杉林組成生態分布特征，在柳杉、冷杉和杉木林中分布多;鵝膏菌類多數分布在松林中。

2.2.4 毛竹林中的大型真菌

贛江源毛竹林以毛竹 (海拔1 000 m以下)和桂竹為主，在毛竹林中有杉木、柳杉、馬尾松等分布。由于這類型植被和前幾種類型植被水熱條件的差異，菌物的分布有明顯差異，竹林中的大型真菌數量相對較少，共有10種。常見的種類有豆芽菌 Clavaria vermicularis、漏斗大孔菌 Favolus arcularius、毛革蓋菌C.hirsutus、彩絨革蓋C.versicolor、竹林蛇頭菌Mutinus bambusinus、黃裙竹蓀Dictyophora multicolor、長根菇Collybia radicata、黃柄小孔菌 Microporus xanthopus、竹黃 Shiraia bambusicola、裂褶菌S.commune等。

2.2.5 灌木林中的大型真菌

灌木林主要有常綠灌木林 (分布于350 m～700 m之間)、落葉灌木林 (分布于800 m～1 000 m之間)、灌木草叢 (分布于1 000 m以上)，為一不穩定的植被群落，主要成分為油茶林、尾葉山茶林、滿山紅、鹿角杜鵑、毛鴨咀草、白茅群落等。常見的種類有毛革蓋菌 C.hirsutus、彩絨革蓋C.versicolor、裂褶菌S.commune、松乳菇L.deliciosus、林地蘑菇A.silvaticus、糞生黑蛋巢菌Cyathus stercoreus、梨形馬勃Lycoperdon pyriforme、臍頂皮傘Marasmius chordalis、漏斗大孔菌F.arcularius等。

上述生態分布表明，贛江源自然保護區大型真菌的分布與林木組成有較大的關系，不同植被類型中的大型真菌數量為:闊葉林中的大型真菌＞針闊葉混交林中的大型真菌＞針葉林中的大型真菌＞灌木林中的大型真菌＞竹林中的大型真菌，此外除與水分、溫度等密切相關外，海拔高度以及土壤類型對大型真菌的生長影響也較大。從調查資料分析，贛江源的大型真菌有明顯的垂直分布，海拔600 m以下的土壤為山地紅壤和山地紫色土，大型真菌主要由馬勃類、牛肝菌類和紅菇類、木耳類中的少數種組成;海拔600 m～1 000 m之間土壤為山地黃壤和黃紅壤，大型真菌主要有多孔菌科、紅菇科、牛肝菌科、靈芝科、口蘑科、毒傘科、珊瑚菌科、傘菌科、雞油菌科和炭角菌科等種類分布。在海拔1 000 m以上土壤為山地黃壤，該區只有小皮傘、蠟傘、裂褶菌、云芝等少數種類分布。由此可見隨著海拔高度的變化，致使植物的分布隨著地勢的升高更替著不同的類型，這是影響大型真菌分布差異的重要因素。

3 資源評價

3.1 外生菌根菌

贛江源自然保護區外生菌根菌共有36種。常見種有金號角Craterellus aureus、雞油菌C.cibarius、光孢黃枝瑚菌Ramaria obtusissima、松林小牛肝菌B.pinetorum、松果鵝膏菌Amanita strobillformis、毒鵝膏菌Amanita phalloides、怡紅菇 Russula amoena、大紅菇R.alutacea、奇異硬皮馬勃Scleroderma paradoxum、馬勃狀硬皮馬勃Scleroderma areolatum，其中雞油菌與松、櫟等樹木形成菌根，橙蓋鵝膏菌Amanita caesarea與櫟屬樹種形成菌根，牛肝菌屬與松屬樹木形成羽狀分枝菌根關系，紅菇屬與松屬、櫟屬形成菌根關系。

3.2 木腐菌

木材腐朽菌是指能分解木材細胞壁，且常引起白色和褐色腐朽的真菌。該保護區共鑒定出78種，主要有樹舌靈芝G.applanatum、木耳 Auricularia auricula、木蹄層孔菌Fomes fomentarius、漏斗大孔菌F.arcularius、層疊靈芝Ganoderma lobatum、黃多孔菌 Polyporus elegans、血痕韌革菌S.Sanguinolentum、硫色絢孔菌 Laetiporus sulphureus、金耳Tremella aurantia等。

3.3 食用菌

該區食用菌有64種，主要是紅菇科、牛肝菌科、口蘑科和側耳科等，如網柄牛肝菌B.gertrudiae、空柄小牛肝菌B.cavipes、黑蓋粉孢牛肝菌Tylopilus alboater、紅絨蓋牛肝菌X.chrysenteron、香菇 L.edodes、硬毛香菇 L.strigosus、側耳P.ostreatus、玫瑰紅菇 R.rosacea、雞油菌 C.cibarius、紅菇R.lepida等種類。

3.4 毒菌

贛江源自然保護區的毒菌有12種，它們是黑紫牛肝菌Boletus nigerrimus、苦粉孢牛肝Tylopilus felleus、小孢白枝瑚菌Ramaria flaccida、黃蓋傘 Amanita junquillea、角鱗灰鵝膏菌A.spissacea、毒鵝膏菌A.phalloides、點柄臭黃菇Russula senecis、小毒紅菇Russula fragilis、小美牛肝菌Boletus speciosus等種類，主要集中在毒傘科、紅菇科等。對毒菌的調查研究為防治毒菌中毒，保障人民身體健康有益，同時毒菌作為大型真菌資源的一部分，其毒素也有多種用途，如毒蠅堿、毒肽可用于生物防治。

3.5 藥用菌

該區藥用真菌豐富，已鑒定出56種。主要有竹黃S.bambusicola、麥角菌Claviceps purpurea、靈芝G.lucidum、紫芝 G.sinense、粗皮靈芝 Ganoderma tsunodae、半翅蟲草C.nutans、裂褶菌S.commune、木蹄層孔菌F.fomentarius、毛革蓋菌C.hirsutus、彩絨革蓋C.versicolor、紅栓菌Trametes cinnabarina、硫磺菌L.sulphureus，其中不少種類有抗癌活性，如樹舌靈芝、裂褶菌、云芝等。還有不少種類為食藥兼用的，如茶色銀耳T.foliacea、毛木耳Auricularia polytricha、隱孔菌C.volvatus、牛舌菌F.hepatica等。

贛江源自然保護區大型真菌種類較為豐富，共有155種，隸屬39科、84屬。不同植被類型中分布不同數量的大型真菌，依次為:闊葉林中的大型真菌＞針闊葉混交林中的大型真菌＞針葉林中的大型真菌＞灌木林中的大型真菌＞竹林中的大型真菌，表明大型真菌的種群組成與植物群落類型密切相關。真菌中有些種類和樹木的共生關系影響著植物之間的競爭，進而影響著植物群落的組成、結構、演替和植被的分布[10，11]。該保護區內的大型真菌資源具有較高的應用前景，其中食用菌64種、藥用菌56種、木腐菌78種、毒菌12種、外生菌根菌36種。由于調查時間集中在夏秋季，采用隨機踏采及路線調查，存在一定的隨機性，所得標本并不能完全代表該區的真菌。因此，為開發和可持續利用該區內大型真菌，還需要進一步的研究和探討。

[1]鄧叔群.中國的真菌[M].北京:科學出版社，1964.

[2]戴芳瀾.中國真菌總匯[M].北京:科學出版社，1979.

[3]楊祝良.中國真菌志·第二十七卷:鵝膏科[M].北京:科學出版社，2005.

[4]黃年來.中國大型真菌原色圖鑒[M].北京:中國農業出版社，1998.

[5]菌物索引數據庫.http://www.indexfungorum.org/Names/Names.Asp.2012.11.25.

[6]生物物種編目數據庫.http://www.catalogueoflife.Org.2012.10.28.

[7]Anisworth GC，Sparrow FK，Sussman AS.The fungi on advanced treatise.(Vo1.IV A and Vo1.IV B)[M].New York and London:Academic Press，1973.

[8]卯曉嵐.中國大型真菌 [M].鄭州:河南科學技術出版社，2000.

[9]吳興亮，戴玉成，李泰輝，等.中國熱帶真菌[M].北京:科學出版社，2011.

[10]陳曄，許祖，張康華，等.廬山大型真菌的生態分布 [J].生態學報，2000，20(4):702－706.

[11]圖力古爾，李玉.大青溝自然保護區大型真菌群落多樣性研究[J].生態學報，2000，20(6):986－991.