蜜蜂為農作物授粉的優越性及經濟貢獻

■ 黃家興 吳杰* 高麗嬌

（作者黃家興、吳杰、高麗嬌單位為中國農業科學院蜜蜂研究所、農業部授粉昆蟲生物學重點實驗室）

近年數據顯示全球授粉昆蟲下降，特別是蜂群崩潰綜合癥（Colony Collapse Disorder，簡稱CCD），而農作物對授粉昆蟲需求量增加，引發全球授粉昆蟲潛在不足的危機，世界各國授粉昆蟲的保護受到高度重視。世界上很大一部分農作物屬于蟲媒植物，人類食物中有30%以上直接或間接來源于昆蟲授粉的作物，Klein等研究結果表明，107種主要農作物中，有91種依賴于昆蟲授粉或者利用昆蟲授粉可以提高產量，改善果實和種子品質，提高后代的生活力。人類獲取植物蛋白（大豆、棕櫚、豌豆油及油菜籽）、維生素A、C和膳食纖維等也依靠昆蟲授粉；另外，人類所食用的豬肉、奶、牛肉等來源的動物大部分也是依靠昆蟲授粉的植物作為食物，如大豆、苜蓿等。由此可見，昆蟲授粉對于緩解當前經濟危機、改善人民生活水平等具有很重要的作用。

植物具有形態學多樣性、不同程度的自交不親和性、花朵性別差異等進化特征，這些特征表明植物需要高效多樣的授粉昆蟲媒介。當植物開花時，花朵會吸引大量的訪花昆蟲為它們傳粉，通常包括蜜蜂、熊蜂、獨居蜂、蠅、甲蟲、蝴蝶或薊馬等傳粉昆蟲。而蜂類以種類豐富度高、采集花粉、花蜜的行為優于其他昆蟲而成為重要的傳粉昆蟲。全世界約17000種蜂類的食物源是植物的花粉和花蜜。

目前，由于集約化農業的發展、農作物種植單一、殺蟲劑和除草劑大面積使用、病蟲害爆發及城市化等原因使野生授粉昆蟲銳減，昆蟲授粉逐漸呈現下降趨勢。因此，人工飼養的蜜蜂和熊蜂逐漸成為大部分農作物的主要傳粉昆蟲。然而，Holden報道北美由于CCD造成的蜂群數量下降，美國加州地區開始從澳大利亞進口蜂群為杏樹授粉，由CCD造成直接作物產量經濟損失達到150億美元，間接經濟損失達到750億美元，這充分證明蜜蜂授粉對農作物的重要性。

蜜蜂授粉在農業生產中的重要性

全球主要農作物都不同程度依賴于昆蟲授粉，特別是蔬菜類、水果類、油料作物類和堅果類等，這幾類作物在全球分布非常廣泛，利用蜜蜂為這類農作物授粉可以顯著提高產量和改善果實品質，由此可見，蜜蜂授粉在農業生產中的重要地位。Klein等分析全球200個國家115種授粉作物昆蟲授粉的貢獻，其中87種依賴于昆蟲授粉的作物是水果、蔬菜和種籽，28種作物不依賴于昆蟲授粉。在所分析的115種作物中，13種作物完全依賴，30種作物高度依賴，27種作物中度依賴，21種作物輕度依賴，7種作物授粉依賴度不重要，9種作物對授粉者的依賴度未知，這些研究的作物通過授粉可以使它們的產量提高5～50%。Gallai等根據聯合國糧農組織（FAO）對世界農作物種植區系的劃分，分析了蜜蜂等昆蟲授粉在全球農業生產中的地位。

結果表明，世界各地的農作物生產都依賴于蜜蜂等昆蟲授粉，其中，中東亞地區農作物依賴授粉的程度最高，蜜蜂等昆蟲授粉的貢獻占農業總產值的15%；中亞地區次之，蜜蜂等昆蟲授粉的貢獻占農產品總產值的14%；北非、西非、東亞、歐洲和北美等地區的蜜蜂授粉貢獻值占農產品總產值的10～12%；中非、南非、大洋洲、南亞、東南亞、南美和中美等地區的蜜蜂授粉貢獻值占農產品總產值的6～7%；東非地區農作物依賴蜜蜂等昆蟲授粉的程度最低，蜜蜂等昆蟲授粉的貢獻僅占農產品總產值的5%。

蜜蜂授粉對農作物經濟貢獻的評估方法

蜜蜂授粉對農作物的經濟貢獻是指利用蜜蜂授粉所帶來的產量增加和品質的改善，蜜蜂不是農作物的唯一授粉者，因此，進行經濟貢獻評估時，只采納蜜蜂貢獻的那一部分。蜜蜂授粉對農作物經濟貢獻可以通過如下公式進行計算：

蜜蜂授粉對農業貢獻值=VxDxP

V為過去3年農作物產值的平均值

D為農作物對昆蟲授粉的依賴度

P為蜜蜂占授粉昆蟲比例

根據不同作物對昆蟲授粉的依賴度分成如下幾個層次：

95%通過授粉可以提高產量90～100%，稱為完全依賴；

65%通過授粉可以提高產量40～90%，稱為高度依賴；

25%通過授粉可以提高產量10～40%，稱為中度依賴；

5%通過授粉可以提高產量0～10%，稱為低度依賴。

當缺乏授粉昆蟲時，作物營養成份受到影響，其計算公式如下：

ND=100*（∑Nit-Nit’）/Nit

Nit作物i營養含量乘以t年內的總產量；

Nit’=Nit（1-di）其中di為作物對授粉昆蟲的依賴性系數，其值大小為0到1，當數值為0時，表明該種作物不依賴昆蟲授粉，當數值為1時，表明該種作物完全依賴昆蟲授粉。

從以上公式可以看出，當種植面積增大，集約化程度提高，產值增加時，大部分農場依賴獨居蜂、半社會性和細小筑巢的蜂類程度會變得越來越少。蜜蜂將會成為首選的授粉昆蟲，因為在整個作物的種植季節都可以利用蜜蜂授粉，而且蜜蜂又可以為大多數作物授粉；此外，人們可以在任何時候、任何地方集中大量授粉蜂群，滿足作物的授粉需求。

蜜蜂授粉對農作物的經濟貢獻

全球大約35%農作物依靠昆蟲授粉，蜜蜂是主要授粉昆蟲，大約15%的農作物依靠蜜蜂授粉。Gallai等對全球動物授粉的經濟評估表明，野生和家養的動物授粉經濟價值大約153億歐元，總動物授粉損失中的消費者剩余損失估計在190～310億歐元。早在1989年，Borneck和Bricout就發表關于蜜蜂授粉對農作物經濟貢獻的評估，他們計算每一種植物依賴昆蟲授粉的系數，然后，根據蜜蜂的比例計算出其經濟貢獻。近年來，Carreck和Williams研究了蜜蜂和熊蜂授粉對主要農作物的貢獻，結果表明，蜜蜂和熊蜂授粉對大田作物的貢獻大約是17.2億英磅（作物：油菜、大豆、果樹）。其中，油菜所占的比例最大，蜜蜂為油菜授粉可以使年增產效益達4億英鎊，占全國農作物蜜蜂授粉增產總值的40%，溫室作物的經濟貢獻大約是3億英磅（作物：西紅柿和甜椒）。Holland報道，英國蜜蜂授粉的年經濟價值達10億英鎊，油菜、草莓、蘋果、山莓和梨是其主要授粉對象。

美國依賴蜜蜂授粉程度最強，蜜蜂授粉在其農業生產中占據十分重要的地位。在美國，直接依賴昆蟲授粉的作物（蘋果、杏仁、藍莓和葫蘆等）種植面積 （公頃）和作物產量（噸）從1992年開始持續增長，從1999年基本保持不變。直接依賴昆蟲授粉的作物產值從1996年142.9億美元開始下降，2001年是106.9億美元，隨后逐年增多，到2009年已經達到151.2億美元。到2009年，蜜蜂授粉者和非蜜蜂授粉所獲得經濟價值分別達到116.8億美元和34.4億美元。

從1992年到1999年，通過昆蟲授粉的農作物（間接依賴授粉的作物：豆科干草、胡蘿卜和洋蔥等）的耕種面積基本保持穩定。但此后由于耕地面積開始下降，間接依賴昆蟲授粉的作物經濟價值從1996年的154.5億美元下降到2004年的120億美元，此后又呈上升趨勢。間接依賴蜜蜂授粉和非蜜蜂授粉的作物，產生的經濟價值從1996年開始下降，到2009年分別為53.9億美元和11.5億美元。

200 7 年，北卡羅來納州立大學昆蟲系分析了北卡羅來納州主要水果和蔬菜利用蜜蜂授粉的情況，結果表明，加利福尼亞州僅杏樹每年需要約150萬授粉蜂群，2000年至2006年連續7年，蜜蜂為這幾種主要水果和蔬菜授粉的價值均占總產值的60%以上。

2009 年，據Gordon和Davis的報道，蜜蜂為澳大利亞農作物授粉的年增產效益達14億美元。澳大利亞現有蜂群46～50萬群，其中有30萬群用于出租授粉，蜜蜂授粉經濟價值較高的農作物主要有水果類、蔬菜類、堅果類、牧草類和向日葵等油料作物。

2008 年，Jung分析了韓國主要水果和蔬菜應用蜜蜂授粉的經濟價值，他的研究結果表明，韓國主要水果和蔬菜的年產值為120億美元，其中58億美元來源于蜜蜂授粉的貢獻。

蜜蜂授粉的優越性

蜜蜂與植物長期的協同進化，二者形成了一系列協同關系，如蜜蜂的食物是花粉和花蜜，其采集花粉和花蜜屬于主動過程，而授粉屬于被動過程；植物依靠蜜蜂的傳粉繁育后代，提高后代的生殖力。因此，利用蜜蜂為農作物授粉具有明顯的優越性：

1.具有特殊的形態學結構。蜜蜂的周身密生絨，呈分叉狀，易于粘附花粉粒；足具有花粉刷、花粉櫛、花粉耙和花粉筐等特殊花粉采集和攜帶結構。

2.群居性。蜜蜂屬于高級社會性昆蟲，個體數量多，而且群體內的合作與分工是其它昆蟲無法比擬的。

3.可運營性。隨著人們對蜜蜂生物學的認識，蜜蜂的轉運是一件很容易的事情，只需傍晚蜜蜂歸巢后裝運到需要授粉的場地即可。

4.可誘導性。利用蜜蜂的條件反射，可利用泡過某一種花香的糖漿飼喂蜜蜂，以引誘它們到需要授粉的這種農作物上進行授粉工作，從而達到訓練蜜蜂為特殊作物授粉的目的。

5.授粉專一性。蜜蜂每次出巢，僅采集同一種植物的花粉及花蜜，這種特性對于同種植物的授粉很有利，因此，蜜蜂在采集專一性上比其它昆蟲更有優勢。

6.易于人工快速繁育。人類飼養蜜蜂己有數千年的歷史，蜜蜂人工快速繁育技術已很成熟，有利于授粉蜂群的快速培育，滿足大量農作物的授粉需求。由此可見，蜜蜂是自然界中最理想的授粉昆蟲。

蜜蜂授粉的效率評估

蜜蜂授粉效率評估通常涉及影響作物授粉的主要因素，因此，在對蜜蜂傳粉效率進行評估時常監測一些與作物授粉受精相關的指標。如蜜蜂單花訪問時間、訪花頻率、花粉沉降數；植物柱頭上花粉萌發數量、果實正常發育所需花粉數、出籽率與訪花頻率和花粉負載數量相關性等。詳細分析授粉效率常把花粉負載量、花粉沉降數、花粉萌發率、授粉者身體大小和傳粉行為綜合在一起進行評估授粉效率和有效性。作物授粉有時需要授粉者多次的訪問才能成功授粉，如果授粉不足，子房可能發育不良或者產生畸形果，因此，授粉成功也是蜜蜂授粉效率需要考慮的因素。

采集花朵的專一性是蜜蜂高效授粉的主要因素之一，蜜蜂授粉專一性是指其在采集過程中，即使旁邊有其它的花朵，它也只專注于采集同一類花朵，而且這種采集專一性會一直持續到該種蜜源結束。這種專一性可能與花朵的報酬相關，因為當它們采集其它植物時，可能會采集不到足夠的花粉和花蜜。同時，這種采集專一性也對植物授粉有利，因為當蜜蜂專注于采集一種花朵時，其就更有可能對同一種植物轉移合適的花粉進行受精。

蜜蜂是一個高效授粉者，因為它們易于轉運、數量大、專一性強和授粉及時，而且，蜜蜂種群引進比其它授粉蜂種更加可靠，也易于更換蜂群，受到氣候條件和其它環境條件的影響小。

我國蜜蜂授粉概況

1.國家政策導向

為了落實習近平主席關于蜜蜂授粉“月下老人”的重要批示精神，2010年初農業部在深入調研的基礎上，為充分發揮蜜蜂的授粉功能，積極引導蜜蜂為農作物授粉，相繼制定并出臺了《農業部關于加快蜜蜂授粉技術推廣促進養蜂業持續健康發展的意見》和《蜜蜂授粉技術規程（試行）》兩個重要文件，明確提出了“全面貫徹落實科學發展觀，堅持發展養蜂生產和推進農作物授粉并舉，加快推動蜜蜂授粉產業發展”等指導思想，為進一步推廣和充分利用蜜蜂的授粉功能提供了指導性意見，同時，制定了《全國養蜂業“十二五” 發展規劃》，為下一步工作指明了方向。

2013年5月，農業部部長韓長賦主持召開專題會議強調，養蜂業不僅是畜牧業的重要組成部分，而且對于提高農作物產量、維護生態平衡具有重要意義。要充分發揮蜜蜂授粉釀蜜的“月下老人”和“健康益友”的作用，加強組織領導和科研攻關，建立蜜蜂授粉示范基地，大力推廣蜜蜂授粉增產技術，這充分說明蜜蜂授粉重要性已經被我國政府管理部門所認可，對于促進我國蜜蜂授粉事業的發展將起到了至關重要的作用。

2.蜜蜂授粉對我國經濟貢獻

我國是世界養蜂大國，蜂群數量和蜂產品產量多年來一直穩居世界首位。養蜂業發展對于滿足蜂產品市場需求、促進農民增收、提高農作物產量和維護生態平衡做出了重要貢獻。利用蜜蜂授粉可使水稻增產5%，棉花增產12%，油菜增產18%，部分果蔬作物產量成倍增長，同時大幅減少化學坐果激素的使用，從而提高農產品質量安全。蜜蜂授粉是一項很好的農業增產提質措施，每年我國蜜蜂授粉促進農作物增產產值超過500億元。按蜜蜂為水果、設施蔬菜授粉率提高到30%測算，全國新增經濟效益可達160多億元，蜜蜂為農作物授粉增產的潛力很大，還有待繼續開發。

目前，中國大田作物租賃蜜蜂授粉的比例非常低，但大田作物蜜蜂授粉的經濟價值依然存在，而且十分巨大。據農業部估計，每年蜜蜂授粉促進農作物增產的產值超過660億元。近10年來，中國設施農業發展迅猛，設施作物應用蜜蜂授粉的重要性逐漸被人們所認識，尤其是在溫室草莓、桃和杏等水果的生產過程中，租賃蜜蜂授粉比例已經達到80%以上，其他瓜果蔬菜的應用程度也在逐步提高。

蜜蜂授粉對中國農業生產具有顯著的促進作用，劉朋飛等采用蜜蜂依存度估價法，評估2006～2008年間中國36種主要授粉農作物蜜蜂授粉的經濟價值，并探討農業生產對蜜蜂授粉的需求。結果表明，2006～2008年間36種主要作物蜜蜂授粉的年均價值高達3042.20億元，是中國蜂業總產值的76倍，相當于中國農業總產值的12.30%。農業生產對蜜蜂授粉的需求很大，2008年僅蔬菜、果樹、棉花等作物需要授粉蜂群的數量就達6000～8795萬群（15框蜂）。由此可見，蜜蜂授粉對我國農作物增產做出重大貢獻。

展望

養蜂業是現代農業的重要組成部分，蜜蜂授粉具有極大的經濟價值。我國蜜蜂授粉事業還處于起步階段，蜜蜂授粉的相關研究基礎還不夠充分，人們對蜜蜂授粉的認知程度還有待進一步提高，這很大程度上制約著我國蜜蜂授粉事業的發展。因此，我們應該重視養蜂業，加強對養蜂業的組織領導，強化蜜蜂授粉的科學研究，加大蜜蜂授粉技術的宣傳，大力推廣普及蜜蜂授粉技術，為養蜂業創造良好的發展環境，因此，我們應該努力做到如下幾方面的工作：

1.加強蜜蜂授粉相關的研究，確定不同農作物和野生植物種類對蜜蜂授粉的依賴度；蜜蜂授粉的釋放密度，每個區域每種作物蜜蜂授粉的經濟價值貢獻。

2.加大我國各地作物蜜蜂授粉蜂群需求量的研究。根據我國不同作物種植面積計算出授粉蜂群需求量，利用我國蜂群的流動性指導放蜂路線，確保不同區域的不同作物有足夠數量的授粉蜂群，促進養蜂產業和授粉服務蓬勃發展。

3.加快我國蜜蜂授粉增產技術體系建設，主要包括蜜蜂授粉示范基地、蜜蜂授粉技術研究與推廣體系建設。首先，在蜜蜂授粉示范基地方面，重點依托國家蜂產業技術體系綜合試驗站，在全國建立一批蜜蜂授粉示范基地，探索政府蜜蜂授粉補貼政策，加強宣傳與普及蜜蜂為農作物授粉增產技術，帶動蜜蜂授粉產業的發展；其次，建立蜜蜂授粉技術研究推廣中心，支持有關單位開展蜜蜂為農作物授粉增產技術的研究推廣；第三，加大宣傳力度推廣蜜蜂授粉增產技術，積極引導農民利用好蜜蜂授粉技術，使農民認識到蜂授粉為農業所帶來的經濟效益；最后，鼓勵和發展專業化授粉蜂場，逐步提高授粉收入在養蜂總收入的比例，促使蜜蜂為農作物授粉增產技術得到普及，形成一批專業化的授粉蜂場，逐步完善相關的法律、法規及配套措施，確保蜂群的授粉安全，初步實現蜜蜂授粉產業化和商業化。