蜜蜂的過冷卻點與抗寒性研究進展

■ 牛慶生 李志勇

（作者牛慶生、李志勇單位為吉林省養蜂科學研究所）

昆蟲在其長期的進化過程中，形成了一系列適應和抵御不良環境影響的生理對策，蜜蜂也是如此。特別是生活在氣溫相對較低的高寒山區的蜜蜂，為了使其種群得以繁衍和延續，每年都被迫長時間抵御嚴寒侵襲和考驗。以我國東北地區為例，該地的蜂群越冬期長達6個月之久，而這種長期抵御嚴寒的越冬能力表現出了蜜蜂優越的越冬性能，體現了其低溫生物學特性。

蜜蜂的抗寒性能在行為機制上主要表現為產熱和保溫相結合的對策抵御嚴寒；在生理生化機制上，也存在一系列的適應性反應。這種抗寒性與其自身的過冷卻(超冷super-cooling)狀態的調節密切相關。通過對蜜蜂過冷卻點的測定和抗寒機制的研究，可以摸清蜜蜂的越冬情況，為分析蜂群越冬死亡率和翌年蜂群春繁效果提供科學依據。本文根據近年來的有關報道，結合我們的一些研究結果，將有關內容綜述如下：

過冷卻點及其測定方法

所謂過冷卻現象，就是溫度低于蜜蜂體液冰點時，體液仍能保持液體狀態的現象。這種現象可以通過過冷卻點(super-cooling point)來量化。1899年，俄羅斯生物學家利用電熱測溫技術首次發現昆蟲的過冷卻現象，并對這一現象進行了科學的解釋[1]。當蜜蜂蟲體溫度冷卻至過冷卻點以下，體液開始發生自發結冰，同時，蟲體向外界釋放熱量。通過對這種釋放的熱量的測定，可以方便地測出蜜蜂的過冷卻點和結冰點。很早就有人利用溫差熱電偶法來測量過冷卻點，研究昆蟲的抗寒性[2]。利用該方法時，必須合理控制好蟲體的冷卻速率，一般認為1℃/min的冷卻速率對測定結果較佳。但是，由于蜜蜂不同發育階段個體差異明顯，實際測量時，這個冷卻速率并不十分理想，應視蜜蜂蟲體大小而定。

國內，利用該方法測量昆蟲的過冷卻點的應用也很多，并取得一定的成果[3～5]。熱分析法在測定昆蟲過冷卻點方面也得到使用。但是，該方法測定昆蟲范圍較窄，而且靈敏度也不高，裝置體積較大，對工作環境有一定要求，并要使用交流電，鑒于以上問題，秦玉川等提出了利用熱敏電阻結合數字萬用電表測定昆蟲的過冷卻點的方法。該方法具有靈敏度高、測定范圍廣、裝置價格便宜、體積較小、便于攜帶等優點。他們利用該方法與熱分析法進行對比，測定了小到桃蚜，大到金龜子成蟲等多種昆蟲的過冷卻點。

結果表明：熱敏電阻+數字萬用表方法的平均成功率提高50%左右，測定溫度的靈敏度和精確度高十幾倍。隨著傳感技術和計算機技術的不斷發展，未來在測定昆蟲過冷卻點的方法上，將會有更精簡、更靈敏和自動化的技術出現。

蜜蜂的抗寒性

蜜蜂是營群體生活的社會性昆蟲，越冬期群體聚集成團。蜂團中心蜂王所在的位置溫度最高可達28.6℃，蜂團外圍溫度接近零度甚至更低，外圍的蜜蜂起到隔離內部熱能防止熱散失的作用。蜂團中的工蜂個體交替產熱和取暖，保證蜂群安全越冬。位于蜂團外圍的蜜蜂個體處于蟄伏狀態，體溫極度下降，隨時都有進一步受凍死亡的危險。蜂群在越冬時，主要采用避凍策略，通過降低過冷卻點來增加抗寒力。有學者認為晶核(冰核)物質的處理、體內水分的排除和體內抗寒性物質的積累是昆蟲提高抗寒性的三種具體方式。冰核物質主要是指昆蟲消化道內的食物顆粒、塵粒以及體內的含有蛋白質性質的冰核物質。在低溫時，冰核物質會誘發結冰，導致昆蟲消化道或細胞膨脹破裂而死。昆蟲排除體內水分的目的是為了增加體內溶質的濃度而降低體液的冰點和過冷卻點。

有研究表明，昆蟲體內的一些生化物質對提高昆蟲抗寒性也起到了十分重要的作用。其中主要包括甘油、山梨醇、甘露醇、海藻糖、葡萄糖和果糖以及高分子蛋白類如冰核蛋白、脂蛋白、耐凍蛋白或稱熱滯蛋白。除此而外，越冬昆蟲經過低溫訓練，可以積累較多的抗凍保護劑。有人提出越冬前冷凍蜜蜂有利于越冬存活率的提高可能就是這個道理。李志勇等（2006）采用熱電偶的方法對中西方蜜蜂的過冷卻點進行了測試。其中，中蜂過冷卻點為-6.9℃，卡蜂過冷卻點為-5.9℃。中蜂的過冷卻點顯著低于卡蜂（P<0.01），這與中蜂的越冬性能優于卡蜂相一致。過冷卻點可以作為蜜蜂耐寒性的主要指標之一，蜜蜂過冷卻點越低則耐寒性越強。常志光等(2008)經過測量發現：水分、蛋白質、脂肪與越冬蜂的抗寒性密切相關。在越冬前期，蜜蜂體內水分、蛋白質、脂肪的含量隨氣溫下降逐漸增高；越冬后期，蜂體內水分、蛋白質、脂肪的含量隨氣溫升高而降低。

總之，蜜蜂的抗寒性是蜜蜂重要的生物學特性之一，對蜂群的存活和下一年的春季繁殖乃至一年的生產活動具有重要意義。對蜜蜂抗寒性開展深入的研究，揭示其詳細的抗寒機理，并依據其機理有針對性地采取相關技術措施，提高北方地區特別是高寒山區越冬蜂群的抗寒性，降低越冬蜂死亡率，為蜂業持續高效發展奠定良好的基礎。

[1]烏莎廷斯卡婭P.C.著(張淑德,巫國瑞譯).昆蟲耐寒性原理.北京:科學出版社,1960,20-22.

[2]彭秀堂,唐昌林,傅凌才.一種測定昆蟲過冷卻點的方法.湖南農學院學報.1984,4:129-132.

[3]謝佩華.柑桔木虱耐寒性的研究.植物保護.1988,14(2):5-7.

[4]鐘誠,李桂蘭,封洪強.稻螟蛉發育起點溫度、有效積溫和過冷卻點的研究.沈陽農業大學學報.1999-06,30(3):308-311.

[5]王小奇,李朝飛,封洪強等.水稻二化螟耐寒性研究.沈陽農業大學學報.1999,30(3):277-280.