土地利用變化影響土壤碳庫特征與土壤呼吸研究綜述

張 濤，李永夫，姜培坤，周國模，劉 娟

(1.浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安311300；2.浙江農林大學 浙江省森林生態系統碳循環與固碳減排重點實驗室，浙江臨安311300)

全球變暖引起的極端天氣等正嚴重地威脅著人類的生存環境。近百年來，全球地面平均溫度已升高了0.3～0.6℃，大氣二氧化碳體積分數同時增加了近25%，而且增加的速率仍在持續上升[1]。許多學者研究表明，全球氣候變暖的現象與二氧化碳、甲烷和氧化亞氮等溫室氣體的濃度升高有密切關系[2]。為了遏制這類溫室氣體的繼續增加，世界各國已經制定了一系列措施，《京都議定書》等國際條約的簽訂標志著世界各國對碳循環全球性合作研究的開始[3]。大氣中的二氧化碳體積分數的升高主要是由于人口劇增、化石燃料的燃燒、森林砍伐、土地利用方式改變等一系列社會活動引起的，其中土地利用方式對碳釋放的影響尤為重要，因為土壤中的碳的量是大氣中的2倍，土壤中的碳只要發生一點點變化，就會對大氣中的碳量造成巨大影響[4]，而土地利用變化對陸地生態系統地上和地下的碳儲量的影響是最直接最顯著的，尤其是土地利用方式改變的初期(＜10 a)，土壤中碳量的變化最為顯著[5]。土地利用方式改變的作用機制主要是通過改變地表植被的覆蓋和土壤的透氣性，從而改變土壤中包括我們傳統所知的土壤有機質的量，以及近幾年深入發現的微生物碳、易氧化碳、水溶性碳等的碳庫結構，導致了土壤呼吸速率的變化[6－7]。土地利用與土地覆蓋的轉變(LUCC)涉及到一系列復雜的社會、生態學和地質學問題，有許多關于這方面研究提到社會經濟利益是土地利用轉變的原動力，但依然沒有一個明確的認識，也沒有有效的指導方針來緩和土地利用方式轉變帶來的危害[8－9]。如果光從表面對碳排放進行控制，容易對碳循環產生不良影響，固碳的效應也不會太穩定，必須深入對土壤碳結構和碳循環機制進行研究，從而制定出一套完整可靠的固碳措施。筆者主要闡述了自然林地、人工林地、草原、農用地這4種類型土地相互轉變后對土壤碳庫的影響，還對部分土地類型深入分類解析，從而為合理利用土地資源和減緩全球溫室效應提供理論依據。

1 土地利用方式改變對土壤有機碳的影響

1.1 自然林地改造成其他類型土地

森林是良好的天然土壤碳庫，在調節氣候、涵養水源、固定土壤碳庫等方面有重要功能，全球森林面積約為4.161×109hm2，森林生態系統的生物量約占整個陸地生態系統生物量的90%[1]。森林碳庫儲量約為348 Gt碳，森里土壤中碳庫儲量約為478 Gt碳(1 m以上土層)[10]，但由于人類對森林資源的砍伐，以及將自然林地轉化成人工林和農田后，導致森林土壤碳庫遭到破壞，二氧化碳等溫室氣體被大量釋放到大氣中，全球約有1/5的人為二氧化碳排放歸咎于森林轉變成農業用地[11]。據統計，在1999－2002年期間，人類砍伐的森林數目相當于從森林生態系統中釋放了1.0×107～1.5×107t的碳[12]，而當人類將森林改造成其他土地利用類型后，土壤有機碳儲量將會下降25.6%～51.2%[13]，其中以農業用地的下降幅度最大，草地次之，人工林地降低最少[14－15]，由此可以得出結論:自然林地改造成農業用地后，土壤的碳儲量的流失最大，而改造成人工林地的流失最少。從長遠的角度來看，自然林改造成人工林地的情況也不容樂觀，兩者雖然同屬于森林生態系統，可人工林受人類活動影響強烈，在從自然林地改造而來的初期，由于大量的施肥會增加土壤碳庫儲量，所以有機質下降幅度不大，但人類經營活動改變凋落物、根系的理化性狀以及分布，從而刺激凋落物的分解，加速二氧化碳的釋放，加上對人工林的采伐，將碳素大量帶離森林土壤，會造成人工林土壤有機碳儲量的下降[16]。

1.2 農田改造成其他類型土地

農業用地不僅可以是溫室氣體的主要排放源，也可以是溫室氣體的匯聚點，農業用地對大氣中二氧化碳體積分數的影響十分重要，通過農業用地重新吸收和固定碳的研究已經受到國內外學者的廣泛關注[17]。從總體上說，林地碳儲量好，農業用地較差，但農業用地的土壤碳庫與種植作物和季節變化有顯著關系，不同類型的農用地轉變成人工林地時，有機質的變化情況也不同。以王健波等[18]等的研究為例，冬小麥Triticum aestivum和蔬菜地與柑橘Citrus reticulata地進行比較，發現有機質狀況為冬小麥地＞柑橘地＞蔬菜地，同樣是農業用地，蔬菜地的有機質低于人工林，但小麥地卻高于人工林，作者認為其中的主要原因是冬小麥地采用水稻Oryza sativa-小麥輪作和實施秸稈還田的管理方式增加土壤有機質，而柑橘地則是管理過程中施用有機肥料較多，常年不進行翻耕，有利于有機物的積累，與此相反的是蔬菜地在管理過程中頻繁翻耕，破壞了土壤理化性狀和微生物生存環境，土壤通氣性提高了，必然加速有機質的分解速率。馬群等[19]的研究卻與王健波等[18]相反，他發現蔬菜地的碳含量高于果園，但他也提到了，該實驗中的蔬菜地是處于一種強度較高的集約經營方式之下，農民大量施用有機肥和微生物肥，改善了土壤環境，所以才導致較高的有機質。由此可見，經營管理方式對農業用地土地利用方式改變的結果有著重要影響。

前面已經提到林地改造成農業用地，土壤有機質的下降，以及受到管理方式和種植類型的影響會對結果產生影響，但綜合諸多文獻，大部分農業用地改造成林地會增加土壤中有機質。不過，在改造的初期，有機質反而會下降。史利江等[20]研究表明，上海水田改造成林地后，在接下來的4～5 a內，林地土壤有機碳、總氮以及有機碳密度等均低于相鄰的水稻田，從短期看，人工林地土壤有機碳的匯集效應處于一個較低水平。與此相似，孟靜娟等[21]將水田和橘園作為研究對象，研究了土壤的有機碳、碳庫的分解速率、緩性碳庫及惰性碳庫。結果表明:水田的碳高于橘園；水田有機碳的分解速率比橘園高；水田的緩性碳庫與惰性碳庫均高于桔橘土壤，水稻田具有更好的固碳能力。因此，在農田改造成林地的最初幾年，林地的碳匯能力比農田低。

1.3 草地改造成其他類型土地

草地面積遼闊，全球約為3.42×109hm2，約占陸地總面積的40%[22－23]。陸地生態系統的碳儲量有46%存在于森林，23%存在于熱帶以及溫帶的草原，草原生態系統是僅次于森林的碳儲存系統[24]，但目前草原生態系統面臨著過度放牧、過度開發成農田等一系列問題。

人為開墾是影響草原有機碳的主要原因。當草地變成農田后，土壤溫度、濕度和通透性均發生變化，有機質礦化率增加，導致土壤有機碳被釋放，一般會損失土壤中碳總量的30%～50%，再加上某些不適當的耕作措施，還易導致土壤侵蝕[2]。以農牧交錯帶為例，20世紀70年代，農牧交錯區大批天然草地被開墾為農田，開墾導致土壤有機質暴露在空氣中，加速了有機質的分解，因此，被改造的草地0～50 cm層有機質含量遠低于未被擾動的草地[25]。不過，改造后的農田經過長期施肥、秸稈還田和免耕措施后，可以顯著提高土壤有機質，主要發生0～10 cm的表層[26]。

2 土地利用方式改變對土壤活性碳庫的影響

土壤活性碳是指在一定的時空條件下，受植物和微生物影響強烈，具有溶解性，在土壤中移動比較快、不穩定、易氧化、易分解、易礦化的那一部分土壤碳素，能反映土壤的微小變化，可用微生物量碳、水溶性碳、易氧化碳等指標來表征[27]。

2.1 土壤微生物量碳

土壤微生物能分解動植物殘體，促進有機質分解轉化，它的含量高低不僅能反映土壤生物化學的強度和方向，還對土壤的質量環境非常敏感[28]，而且土壤微生物對土壤團聚體的形成、穩定和分解有重要作用[29]。一般而言，微生物生存的環境越適宜，土壤中微生物的種類數目就多，管理方式對微生物多樣性的影響十分突出[30]。作為土壤活性碳的一部分，微生物碳量往往可以指示土地固碳能力的強弱。

土壤中微生物總量具體表現為自然林地最高，草地最低，人工林和農業用地相似，并根據地表栽植樹種和作物的類型，2種土地類型的微生物碳量呈現出不同高低[31－32]。自然林地的微生物碳處于高水平，是因為它受人為活動影響小，每年有大量的凋落物回歸土壤，為微生物提供了豐富的碳源，同時凋落物也有利于為微生物提供較好的生存環境，而農業受人類經營活動影響強烈，尤其是稻田類型，由于干濕交替等原因使得微生物難以保持高的生物量[33]。自然林地轉變成其他類型的土地利用方式后，土壤中微生物碳、氮、磷顯著下降[34]，在改造的初期，農業用地中的微生物碳下降幅度最大[35]。以張于光等[36]研究為例，當原始冷杉林Abies faxoniana改造成人工林和農田后，農田的微生物碳量比自然林和改造20 a的人工林低83%和52%，但從長遠的角度看，農業用地的微生物碳更有上升潛力，這是因為農業用地類型中的秸稈還田的經營措施增加了微生物量碳、氮，還能提高土壤脲酶活性。稻田和其他作物輪作以及人為施加肥料增加了碳源，有利于微生物大量繁殖，且水旱輪作能提高微生物活性，而人工林則由于集約經營，化肥的過度使用，不利于微生物生長。人工林的微生物量碳量隨著栽植年限的增加而下降[37－38]，農田的微生物熵顯著大于改造成的人工林地，表明改造后土壤微生物碳的轉化效率降低，農田具有較高的生物量維持能力，顯著地提高了土壤有機碳和土壤活性碳，更具固碳潛力[39]。

2.2 土壤水溶性碳

土壤水溶性碳是指能通過0.45 μm篩孔，可溶于水或者酸堿溶液，由一系列結構不同的有機物質組成的混合碳素，主要來源于凋落物的分解、土壤微生物和植物根系的分泌物。由于土壤水溶性碳具有一定的溶解性，受到植物和微生物的活動強烈，在土壤中移動快、不穩定、易分解、易氧化[40]。

自然林地的水溶性碳受季節變化影響顯著，并且溫暖季節的水溶性碳比寒冷季節低[41]，自然林地土壤的總水溶性碳要高于人工林，而且水溶性碳占總有機碳比率從表層土到下層土，有明顯升高趨勢[42]，自然林地改造成人工林和農田后，水溶性碳表現為自然林地＞人工林地＞農田，人工林的水溶性碳隨著改造年份的增加而上升[35]，這種下降主要是由于剩余的有機質的穩定性較強，以及土壤有機質輸入量減少造成的[43]，而天然草地改造成林40 a后，水溶性碳有所下降。這主要是因為人為活動影響了植被的類型和凋落物的分布[40]，草地開墾成農田后，水溶性碳明顯下降，而且隨著耕地年數增加，減少的趨勢更加明顯[43]，草地水溶性碳應該高于林地和農田。

2.3 土壤易氧化碳

土壤易氧化碳是土壤活性有機碳庫的重要組成部分，能夠為土壤中生物的生命活動提供動力，而且土壤中碳儲量的變化主要發生在土壤中易氧化碳的部分，所以認為，易氧化碳可以指示土壤有機質的前期變化，可以衡量土壤有機質的敏感性[44]。

自然林地與人工林的易氧化碳無顯著差異，但有幾種自然林和經濟林的易氧化碳會顯著超過其他林地，例如常綠闊葉林的易氧化碳高于針葉林和人工林，但它們都有一個共同點，易氧化碳占總有機碳的比率從表層到底層呈現下降明顯趨勢，與水溶性碳變化趨勢相反[42]。從總體上來看，農田的易氧化碳比大部分林地略低，但在某些較熱的月份，易氧化碳甚至能超過部分林地。此外，也有研究表明，經濟林土壤的易氧化碳顯著高于其他林地和農田土壤[45]。

3 土地利用方式改變對土壤呼吸的影響

土壤呼吸指的是土壤釋放二氧化碳的過程，主要是由生物氧化有機物和根系呼吸產生，通過土壤呼吸作用向大氣釋放二氧化碳的過程，是全球碳循環中的關鍵過程之一。

3.1 土壤呼吸速率的影響因素

在自然條件下，影響土壤呼吸速率的主要有植物根系密度、土壤溫度、水分含量和微生物數量等。目前，許多研究主要從溫度、水分等方面對土壤呼吸的影響機制開展研究。土壤呼吸與溫度之間有著顯著相關性，一般表現為正相關關系。土壤溫度對土壤呼吸的影響主要是通過增強土壤微生物的活性，加速土壤有機質的分解速率來增加土壤釋放二氧化碳的體積分數，另外，溫度升高還可以通過影響植物生長和生理活動來加強根系呼吸作用[46]。不過溫度對土壤呼吸的作用也不是一直促進。在溫度較高時，升高溫度反而會降低有機碳的分解作用[47]。不同土壤類型、植被類型和氣候特征使得土壤呼吸對溫度的敏感性不同。目前，研究者們常用溫度敏感系數Q10來表示土壤溫度的敏感性。在全球尺度上，基于氣溫產生的Q10值的均值為1.5[48]。林地土壤溫度敏感性具有較大的空間異質性，例如人工楊樹Populus林土壤呼吸速率與地表溫度的相關性比土壤5 cm處溫度的相關性要高[49]。而對于不同海拔的林地，土壤的溫度敏感性還會隨著海拔的升高而升高[50]。季節性干濕交替也會干擾土壤對溫度的敏感性，在旱季時，由于植物生理活動處于半休眠狀態，對溫度的變化更為敏感；在雨季時，植物生理活動處于高峰期，對溫度的敏感性相對較弱，在雨季時，土壤微生物呼吸也是個一個高峰期。因此，溫度變化對微生物土壤呼吸的影響也低[51]。

土壤含水量與土壤呼吸的關系復雜，有正相關關系，也有負相關關系[52]。土壤含水量不僅能影響生物的活性，還會影響氣體的擴散，在高含水量和低含水量的情況下，生物活性會降低，而含水量高的土壤中，氧氣的擴散速率會降低[53－54]。因此，當土壤含水量較低時，水分是土壤呼吸的限制因子，在一定范圍內，土壤呼吸隨著土壤含水量的升高而升高；當含水量較高時，水分也是限制因子，含水量的增加會減弱土壤呼吸的作用[55]。

3.2 環境因素對土壤微生物呼吸的影響

土壤微生物活動對土壤呼吸的影響最為關鍵，在pH值、土壤濕度、溫度等環境因素的影響下，微生物呼吸活動變化強烈。pH值對微生物的生長繁殖有明顯影響，微生物呼吸會隨著pH值的上升而減少，而隨著pH值的降低而增加[56]，Miloslav等[57]的研究表明，在酸性硫酸鹽土壤中的微生物群落有利于土壤溫室氣體的排放。土壤濕度直接影響微生物的生理過程，在干旱土地中，由于水分的缺失，土壤微生物活動微弱，土壤呼吸不強烈，降水后，土壤干旱情況緩解，土壤微生物量和土壤呼吸驟升，但超過一定量后，土壤微生物呼吸反而受到抑制，又會逐步下降[58]。溫度幾乎影響微生物呼吸的全部過程，研究表明，微生物的土壤呼吸在23℃的時候最大[59]。

3.3 土地類型轉變對土壤呼吸的影響

自然林地土壤呼吸占了生態系統呼吸總量的60%～90%，是全球碳循環的關鍵部分。同時，森林還通過光合作用降低了土壤向大氣中排放二氧化碳的速率，可以將碳儲存起來[60]。目前，森林生態系統面臨過度砍伐以及將森林改造成其他土地利用類型等問題。自然林地改造成人工林后，土壤呼吸速率不會發生顯著變化。然而，當改造后的人工林采取集約經營措施后，土壤呼吸一般呈顯著增加趨勢[61]。當自然林地改造成農業用地后，土壤呼吸速率顯著高于自然林和人工林，這主要是因為翻耕方式影響了它的土壤呼吸[62]。對于農業用地而言，免耕能顯著增加呼吸溫度敏感性，在高溫季節顯著提高土壤呼吸，低溫則顯著降低土壤呼吸，而少耕則能有效降低土壤的溫度敏感性，在高溫季節降低了土壤呼吸速率，低溫季節提高了土壤呼吸速率，受季節影響顯著[63－64]，但由于植株種類和植株生長期的不同，也會造成免耕對土壤呼吸的影響不同。如Franzluebbers等[65]的研究結果表明:在大豆Glycine max和高粱Sorghum vulgare的生育期，免耕使土壤呼吸速率高于傳統耕作方式；但在小麥Triticum aestivum的生育期，免耕則會降低土壤呼吸的速率。森林資源被改造成畜牧場時，雖然草地也是優秀的碳匯，但畜牧場受人為作用強，對碳的儲存能力不及自然草地。在全球范圍的分析表明，森林改造成草地后，將促使土壤呼吸平均增加20%左右[66]，根據Fearnside等[67]的研究結果，在巴西亞馬遜河流域，土壤深度8 m以內，土壤含碳量多達136 Gt，其中表層土壤含碳為47 Gt，但迅速轉化為畜牧場后，平均土壤有機碳凈釋放碳8.5 t°hm－2(其中3%的排放量是來自1 m以下深度的土層)。消失掉的碳量相當于整個巴西化石燃料每年排放量的20%，這一情況使得草地這個重要的碳庫受到干擾。草地開墾為農田后土壤呼吸增加，主要是由于開墾引起土壤有機碳釋放，以及農墾使得土壤溫濕環境得到改善，加快有機質的分解[68]，草地開墾為農田后，原有30%～50%的土壤有機碳總量損失，大部分是由土壤呼吸造成的[69]。自然林、人工林、農用地、草原等4種土地類型中，農田的土壤呼吸速率最高。

4 總結與展望

自然林地具有高碳儲量，土壤呼吸適中，凋落物為土層微生物提供了良好的生存環境，微生物種類繁多，微生物碳量高，具有明顯的碳匯功能，在全球碳循環中的固碳過程具有重要作用。目前，面臨著大批森林資源被改造成其他土地類型、土壤碳儲量劇減的危險局面。當自然林地改造成人工林地后，除去部分強度集約經營經濟林外，兩者土壤中有機質量、易氧化碳量和土壤呼吸速率變化較小。在短期的水平上看，人工林似乎是與自然林地一樣的碳匯，但從長遠角度看不利于固碳。自然林地改造成農業用地是土地利用方式改變中最常見的現象，隨著改造的完成，農田土壤中的有機質均顯著降低，這對于土壤的碳匯功能來講是不利的。農業用地土壤碳庫受作物、季節、耕作措施等因素影響嚴重，因此，要根據當地的實際氣候和作物種類采取相應措施，才能將農業用地的碳匯功能得到有效體現。近幾年來，鑒于人工林的經濟效益，大批農業用地被改造成人工林地，土地類型的變化大體上有利于土壤固碳，但在農田改造成人工林的初期，土壤的碳匯功能呈一定的下降趨勢，隨著人工林栽植年限的增加，土壤的碳匯功能才顯著增加。草地是僅次于自然林地的良好天然碳庫，但當自然林地改造成像畜牧場這樣受人為活動影響強烈的土地類型時，草地表層土壤呼吸強烈，以及草地開墾為農田時，土壤呼吸也會大幅增加。

科研人員已經對土地利用變化對碳庫特征的影響做了不少研究，這些研究明確了土壤碳庫在全球變暖中的影響，增加了對土壤碳庫的認識，但仍然存在許多不足之處。如，有許多學者研究林地、草地轉變成農田的狀況，卻鮮有研究退耕還林后，土壤碳庫的具體變化。在退耕還林的碳匯功能方面基本呈空白狀態，希望日后要加強此方面的研究。此外，人工林和草原雖然對碳循環的作用不明顯，此方面文獻較少，但有部分人工林地的碳儲量顯著高于一些天然林地和農田土壤，然而其機制還需要進行深入系統研究。當然由于人工林系統與農田系統一樣，人為干擾非常頻繁，在碳庫與土壤呼吸特征的研究過程中，需要注意方法學研發的問題。

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