水稻外觀品質(zhì)性狀和千粒重的ＱＴＬs分析

摘要：通過(guò)以明恢６３和優(yōu)質(zhì)泰國(guó)香米ＫＤＭＬ１０５兩個(gè)秈稻品種為親本雜交的重組自交系（Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ， ＲＩＬ）群體，構(gòu)建包含１３４個(gè)簡(jiǎn)單重復(fù)序列標(biāo)記（ＳＳＲ）的遺傳連鎖圖譜。２００９、２０１０年對(duì)水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）的粒長(zhǎng)、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重進(jìn)行數(shù)量性狀位點(diǎn)（ＱＴＬ）定位。２００９年檢測(cè)到１６個(gè)ＱＴＬｓ，其中粒長(zhǎng)、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重分別檢測(cè)到２、２、１、１、１、１和８?jìng)€(gè)ＱＴＬｓ，單個(gè)ＱＴＬ可解釋表型變異的４．４３％～１３．０６％。２０１０年檢測(cè)到１９個(gè)ＱＴＬｓ，其中粒長(zhǎng)、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重分別檢測(cè)到２、３、３、２、３、３和３個(gè)ＱＴＬｓ，單個(gè)ＱＴＬ可解釋表型變異的６．０４％～２４．３１％。千粒重ｑＴＧＷ－３和ｑＴＧＷ－６－２在２００９、２０１０年兩年中均被重復(fù)檢測(cè)到，ｑＴＧＷ－３在兩年中分別可解釋表型變異的１３．０６％和７．１２％，ｑＴＧＷ－６－２在兩年中分別可解釋表型變異的７．６６％和１４．５６％。

關(guān)鍵詞：水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）；外觀品質(zhì)性狀；千粒重；ＱＴＬ

中圖分類(lèi)號(hào)：Ｓ５１１．２＋１；Ｑ９４３．２ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０12）19－4187-06

外觀品質(zhì)是水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）的重要性狀。水稻的外觀品質(zhì)主要由粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、粒厚以及堊白決定。其中粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比以及粒厚通常稱(chēng)為粒形相關(guān)性狀。水稻的粒形與水稻的產(chǎn)量性狀密切相關(guān)［１］，還與水稻的加工品質(zhì)以及蒸煮食味品質(zhì)等都存在著密切的關(guān)系［２］。堊白是水稻外觀品質(zhì)的重要性狀，根據(jù)發(fā)生部位的不同可分為心白、腹白和背白。稻米堊白使稻米在加工的過(guò)程中容易破裂，導(dǎo)致整精米率下降，同時(shí)堊白米也使米飯的口感降低［３］。千粒重是水稻產(chǎn)量的重要決定因素，同時(shí)千粒重與堊白性狀存在相關(guān)性［４，５］。隨著我國(guó)人口的迅速增長(zhǎng)，對(duì)水稻的產(chǎn)量提出了越來(lái)越高的要求。同時(shí)，隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人們生活水平的提高，對(duì)稻米品質(zhì)的要求也越來(lái)越高。優(yōu)質(zhì)的稻米不僅口感優(yōu)良，堊白率低，而且要有美觀的外形。因此，在提高水稻產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，改良稻米的品質(zhì)，對(duì)于保障國(guó)家糧食安全以及提高人們生活水平有著重要的意義。通常認(rèn)為，水稻的粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚以及長(zhǎng)寬比都屬于多基因控制的數(shù)量性狀［６－１０］。其中也不乏主效ＱＴＬ，如ＧＳ３［１１］、ＧＷ２［１２］、ｑＳＷ５［１３］以及ＧＷ５［１４］等主效基因。而粒重為粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚的綜合指標(biāo)，一般也認(rèn)為粒重為多基因控制的數(shù)量性狀［１５，１６］。本研究利用以明恢６３與ＫＤＭＬ１０５為親本構(gòu)建的ＲＩＬ群體，通過(guò)分子標(biāo)記構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，對(duì)水稻的粒長(zhǎng)、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重進(jìn)行ＱＴＬ初步定位，為水稻產(chǎn)量提高與外觀品質(zhì)的遺傳改良提供基礎(chǔ)。

１ 材料與方法

１．１ 試驗(yàn)材料及各指標(biāo)測(cè)定

利用由明恢６３和ＫＤＭＬ１０５構(gòu)建的１８６個(gè)Ｆ７、Ｆ８ ＲＩＬ群體，于２００９、２０１０年分別種植于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)。每個(gè)家系種植兩行，每行１２株，成熟后按株系混收中間１０株，自然干燥后置于室溫下至少保存３個(gè)月后開(kāi)始各性狀的測(cè)定。每株系隨機(jī)選取１０粒飽滿(mǎn)的谷粒進(jìn)行粒長(zhǎng)和粒寬的測(cè)定。以粒長(zhǎng)/粒寬作為粒形的考查指標(biāo)。根據(jù)堊白的位置，將堊白區(qū)分為腹白及心白分別進(jìn)行考察，隨機(jī)挑選１００粒整精米分別對(duì)腹白率以及心白率進(jìn)行考察。千粒重隨機(jī)挑選２００粒飽滿(mǎn)的種子來(lái)稱(chēng)重，然后折算為千粒重。谷粒粒厚的測(cè)量方式為隨機(jī)挑選１０粒飽滿(mǎn)的谷粒，對(duì)單個(gè)谷粒粒厚進(jìn)行測(cè)量。每個(gè)指標(biāo)設(shè)３個(gè)重復(fù)。

１．２ 多態(tài)性標(biāo)記篩選及ＲＩＬ群體基因型統(tǒng)計(jì)

每個(gè)家系挑選中間單株，取葉片１～２ ｇ，參照Ｔｅｍｎｙｋｈ等［１７］和ＭｃＣｏｕｃｈ等［１８］發(fā)表的水稻分子圖譜，同時(shí)利用微衛(wèi)星標(biāo)記數(shù)據(jù)庫(kù)所包含的引物信息對(duì)親本間進(jìn)行多態(tài)性標(biāo)記篩選，將得到的多態(tài)性標(biāo)記對(duì)ＲＩＬ群體進(jìn)行基因型鑒定，并記錄各標(biāo)記的群體基因型。

１．３ 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建和ＱＴＬ的定位

利用Ｍａｐｍａｋｒ／ＥＸＰ ３．０［１９］軟件構(gòu)建明恢６３×ＫＤＭＬ１０５的ＲＩＬ群體分子標(biāo)記遺傳連鎖圖譜，并利用ＷｉｎＱＴＬＣａｒｔ對(duì)粒長(zhǎng)、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重進(jìn)行ＱＴＬ初步定位，以ＬＯＤ≥２．０為檢測(cè)ＱＴＬ的閾值。ＱＴＬ按照ＭｏＣｏｕｃｈ等［２０］提出的規(guī)則進(jìn)行命名。

２ 結(jié)果與分析

２．１ 連鎖圖譜的構(gòu)建

累計(jì)對(duì)１ ９００對(duì)ＳＳＲ標(biāo)記進(jìn)行篩選，共篩選到１３４個(gè)在親本間有多態(tài)性的ＳＳＲ標(biāo)記，利用Ｍａｐｍａｋｅｒ／Ｅｘｐ ３．０獲得連鎖圖譜。１３４個(gè)標(biāo)記共形成１１個(gè)連鎖群，第１０染色體上沒(méi)有找到可用多態(tài)性標(biāo)記，并沒(méi)有形成連鎖群，所有標(biāo)記分布于除了第１０染色體上的其他１１條染色體上（圖１）。

２．２ 親本及群體外觀品質(zhì)性狀及千粒重的表現(xiàn)

親本明恢６３與ＫＤＭＬ１０５在粒長(zhǎng)、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重上均存在差異（表１）。在重組自交系群體中，粒長(zhǎng)、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重在表型上表現(xiàn)出連續(xù)變異，呈雙向超親分離。因此，粒長(zhǎng)、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重都為數(shù)量遺傳性狀。

２．３ 外觀品質(zhì)性狀及千粒重的相關(guān)性分析

兩年粒長(zhǎng)與粒寬相關(guān)性均不顯著，除此之外粒長(zhǎng)與粒厚、粒形和千粒重兩年均存在極顯著的正相關(guān)。在２０１０年檢測(cè)到粒寬與粒厚存在極顯著的正相關(guān)，粒寬在兩年中與腹白率、心白率和千粒重都存在顯著或者極顯著的正相關(guān)，粒寬在兩年中與粒形都存在著極顯著的負(fù)相關(guān)。粒厚在兩年中除了在２００９年與粒寬沒(méi)有檢測(cè)到顯著的相關(guān)性外，與粒長(zhǎng)、千粒重及2010年粒寬均存在極顯著正相關(guān)，粒厚與粒形未檢測(cè)到顯著的相關(guān)性。腹白率與心白率在兩年都檢測(cè)到極顯著的正相關(guān)。在兩年的數(shù)據(jù)中，千粒重與粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚都存在極顯著的正相關(guān)（表２）。

２．４ 外觀品質(zhì)性狀及千粒重的ＱＴＬｓ定位結(jié)果

粒長(zhǎng)、粒寬、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重在２００９、２０１０年分別檢測(cè)到１６、１９個(gè)ＱＴＬｓ，其中有２個(gè)ＱＴＬｓ在兩年中被重復(fù)檢測(cè)到（表３，圖１）。粒長(zhǎng)在２００９、２０１０年分別檢測(cè)到２個(gè)ＱＴＬｓ，分布于第４、５和８染色體上，其中以第８染色體ＲＭ５１５～ＲＭ４３３區(qū)間的ｑＧＬ－８的效應(yīng)最大，其加性效應(yīng)為

－０．２００，來(lái)源于親本ＫＤＭＬ１０５的等位基因增加粒長(zhǎng)，可解釋表型變異的２４．３１％。粒寬在２００９、２０１０年分別檢測(cè)到２、３個(gè)ＱＴＬｓ，分布在第１、２、３和６染色體上，其中位于第６染色體ＲＭ５８４～ＲＭ４０２區(qū)間的ｑＧＷ６－１的效應(yīng)最大，其加性效應(yīng)為０．０５７，來(lái)源于親本明恢６３的等位基因增加粒寬，可解釋表型變異的２２．３４％。粒形在２００９、２０１０年分別檢測(cè)到１、３個(gè)ＱＴＬｓ，分布于第５、６和９染色體上，其中位于第６染色體ＲＭ５８４～ＲＭ４０２區(qū)間的ｑＧＳ－６效應(yīng)最大，其加性效應(yīng)為－０．０９２，來(lái)源于親本ＫＤＭＬ１０５的等位基因起增效作用，可解釋表型變異的１９．３１％。粒厚在２００９、２０１０年分別檢測(cè)到１、２個(gè)ＱＴＬｓ，分布于第３和第６染色體上，其中位于第３染色體ＲＭ１８６～ＲＭ４４８區(qū)間的ｑＧＴ－３－１的效應(yīng)最大，其加性效應(yīng)為０．０１８，來(lái)源于親本明恢６３的等位基因增加粒厚，可解釋表型變異的９．７６％。腹白率在２００９、２０１０年分別檢測(cè)到１、３個(gè)ＱＴＬｓ，分布于第２、５和６染色體上，其中位于第２染色體ＲＭ５８１２～ＲＭ１３６０８區(qū)間的ｑＷＢＲ－２效應(yīng)最大，其加性效應(yīng)為５．００0，來(lái)源于親本明恢６３的等位基因增加腹白率，可解釋表型變異的１４．７０％。心白率在２００９、２０１０年分別檢測(cè)到１、３個(gè)ＱＴＬｓ，分布于第２、４和５染色體上，其中位于第２染色體體ＲＭ３４１～ＲＭ３２７區(qū)間的ｑＷＣＲ－２效應(yīng)最大，其加性效應(yīng)為２．９７0，來(lái)源于親本明恢６３的等位基因增加心白率，可解釋表型變異的１８．４０％。千粒重在２００９、２０１０年分別檢測(cè)到８、３個(gè)ＱＴＬｓ，分布于第１、３、４、６和８染色體上，其中ｑＴＧＷ－６－２的效應(yīng)最大，其加性效應(yīng)為１．１１0，來(lái)源于親本明恢６３的等位基因增加千粒重，可解釋表型變異的１４．５６％。其中，ｑＴＧＷ－３和ｑＴＧＷ－６－２在兩年中都被重復(fù)檢測(cè)到，ｑＴＧＷ－３在兩年的加性效應(yīng)分別為０．８６0和０．７４0，分別可解釋表型變異的１３．０６％和７．１２％；ｑＴＧＷ－６－２在兩年的加性效應(yīng)分別為０．７２0和１．１１0，分別可解釋表型變異的７．６６％和１４．５６％，２個(gè)ＱＴＬｓ的加性效應(yīng)均來(lái)源于親本明恢６３的等位基因。

３ 討論

３．１ 連鎖圖的構(gòu)建

在一般利用重組自交系構(gòu)建連鎖圖譜的過(guò)程中，通常采用的都是不同亞種間的雜交群體。因?yàn)椴煌瑏喎N間具有較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系，因此親本間的多態(tài)性較高，容易篩選多態(tài)性標(biāo)記，也易于構(gòu)建遺傳連鎖圖譜。在本研究中，所采用的兩個(gè)親本明恢６３和ＫＤＭＬ１０５都是秈稻，在連鎖圖譜的構(gòu)建過(guò)程中，所得到的多態(tài)性標(biāo)記數(shù)量有限。總共篩選了１ ９００對(duì)標(biāo)記，只得到１３４個(gè)多態(tài)性標(biāo)記用于遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建，并且在所構(gòu)建的遺傳連鎖圖譜中存在著一些Ｇａｐ。

３．２ 水稻外觀品質(zhì)性狀以及千粒重的相關(guān)性

兩年中，粒長(zhǎng)與粒寬相關(guān)性均不顯著，與邢永忠等［２１］和林荔輝等［２２］結(jié)果一致，表明粒長(zhǎng)、粒寬可能受到不同的遺傳機(jī)制控制。兩年中，粒長(zhǎng)都與粒形呈顯著正相關(guān)以及粒寬與粒形呈極顯著負(fù)相關(guān)，與王松鳳等［２３］結(jié)果一致，表明粒形取決于粒長(zhǎng)與粒寬，并且可以通過(guò)單獨(dú)對(duì)粒長(zhǎng)或者粒寬進(jìn)行選擇從而得到理想的粒形。兩年中，粒寬與腹白率和心白率均存在顯著或者極顯著正相關(guān)，因此粒寬變寬將導(dǎo)致堊白率的升高。同時(shí)，腹白率與心白率均檢測(cè)到極顯著的正相關(guān)，表明腹白與心白可能存在相似的遺傳基礎(chǔ)。在兩年中，千粒重與粒長(zhǎng)、粒寬以及粒厚都呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明千粒重受粒長(zhǎng)、粒寬以及粒厚影響較大，與粒形沒(méi)有檢測(cè)到相關(guān)性。李賢勇等［２４］提出千粒重與堊白率存在顯著正相關(guān)，而本研究只在２００９年檢測(cè)到千粒重與腹白率存在極顯著正相關(guān)，千粒重與心白率則在兩年中都沒(méi)有檢測(cè)到相關(guān)性。因此，千粒重與堊白的關(guān)系需要進(jìn)一步進(jìn)行考察。

３．３ 水稻外觀品質(zhì)性狀和千粒重的ＱＴＬｓ定位結(jié)果分析及比較

兩年間粒長(zhǎng)與粒寬的ＱＴＬｓ結(jié)果表明粒長(zhǎng)和粒寬可能具有不同的遺傳基礎(chǔ)，與粒長(zhǎng)、粒寬的相關(guān)性分析結(jié)果一致。石春海等［２５］認(rèn)為，水稻粒長(zhǎng)和粒形受環(huán)境影響較小，而粒寬和粒厚易受到環(huán)境互作效應(yīng)的影響，但在本研究中粒長(zhǎng)ＱＴＬｓ在兩年中并沒(méi)有被重復(fù)檢測(cè)到，可能是在本研究中ＱＴＬｓ效應(yīng)較小，所以受環(huán)境影響較大并未被重復(fù)檢測(cè)到。而值得注意的是，兩個(gè)解釋表型變異較大的ＱＴＬｓ，分別為控制粒長(zhǎng)的ｑＧＬ－８-2（貢獻(xiàn)率２４．３１％）和控制粒寬的ｑＧＷ－６－１（貢獻(xiàn)率２２．３４％）都僅在一年中被檢測(cè)到，并沒(méi)有在兩年中重復(fù)檢測(cè)到。通過(guò)分析ｑＧＬ－８-2和ｑＧＷ－６－１定位的區(qū)間發(fā)現(xiàn)，這兩個(gè)ＱＴＬｓ的定位區(qū)間都超過(guò)２０ ｃＭ，因此兩個(gè)ＱＴＬｓ效應(yīng)值偏大可能是因?yàn)槎ㄎ粎^(qū)間存在一些緊密連鎖的微效ＱＴＬｓ的效應(yīng)累加。２００９年在第４染色體ＲＭ２５２～ＲＭ３０３之間檢測(cè)到粒長(zhǎng)、心白率與千粒重的ＱＴＬｓ，在第３染色體ＲＭ１８６～ＲＭ４４８之間檢測(cè)到粒厚與千粒重的ＱＴＬｓ；２０１０年在第６染色體ＲＭ５８４～ＲＭ４０２檢測(cè)到粒寬、粒形以及千粒重的ＱＴＬｓ；２００９、２０１０年在第６染色體ＲＭ４０２～ＲＭ５９６３檢測(cè)到千粒重與粒寬的ＱＴＬｓ，在第８染色體ＲＭ５１５～ＲＭ４３３檢測(cè)到千粒重與粒長(zhǎng)的ＱＴＬｓ。因?yàn)槎ㄎ坏膮^(qū)間較寬，很難去區(qū)分這些ＱＴＬｓ是一因多效的ＱＴＬｓ還是緊密連鎖的ＱＴＬｓ。結(jié)合性狀相關(guān)性分析結(jié)果，推測(cè)這些ＱＴＬｓ為一因多效的ＱＴＬｓ。粒寬對(duì)粒形和心白有較大的影響，粒寬越寬，粒形值越小，心白率越高；千粒重受粒長(zhǎng)、粒寬以及粒厚影響，增加粒長(zhǎng)、粒寬以及粒厚均能提高千粒重。

對(duì)本研究中所定位到的外觀品質(zhì)性狀與千粒重的ＱＴＬｓ與前人所定位到的ＱＴＬｓ進(jìn)行了比較。控制粒長(zhǎng)的ｑＧＬ－４與Ｙｏｓｈｉｄａ等［２６］、Ｒｅｄｏ?觡ａ等［２７］定位結(jié)果較接近，ｑＧＬ－５與Ｌｉ等［２８］定位結(jié)果較接近，ｑＧＬ－８－１與楊亞春等［２９］定位結(jié)果較接近，ｑＧＬ－８－２與姚國(guó)新等［３０］定位結(jié)果較接近。控制粒寬的ｑＧＷ－２與楊亞春等［2９］、井趙斌等［３１］定位結(jié)果較接近，ｑＧＷ－３與Ｙｏｓｈｉｄａ等［２６］、許凌等［３２］、王偉等［３３］定位結(jié)果較接近，ｑＧＷ－６－１與Ｙｏｓｈｉｄａ等［２６］、Ｔａｎ等［３４］定位結(jié)果較接近，ｑＧＷ－６－２與Ｔａｎ等［３４］、姚國(guó)新等［３０］定位結(jié)果較接近。控制粒形的ｑＧＳ－５與Ｌｉ等［２８］、徐建龍等［３５］定位結(jié)果較接近，ｑＧＳ－６與Ａｌｕｋｏ等［３６］定位結(jié)果較接近，ｑＧＳ－９－２與王偉等［３３］定位結(jié)果較接近。控制腹白率的ｑＷＢＲ－５－２與黎毛毛等［３７］定位結(jié)果較接近。控制千粒重的ｑＴＧＷ－３與Ｙｏｓｈｉｄａ等［２６］、Ｘｉｎｇ等［３８］以及Ｌｉｕ等［３９］定位結(jié)果較接近，ｑＴＧＷ－４－１和ｑＴＧＷ－４－２與Ｒｅｄｏ?觡ａ等［２７］定位結(jié)果較接近，ｑＴＧＷ－６－２與Ｚｈｕａｎｇ等［４０］定位結(jié)果較接近，ｑＴＧＷ－８與Ｘｉｅ等［４１］定位結(jié)果較接近。控制千粒重的ｑＴＧＷ－３和ｑＴＧＷ－６－２在兩年間均被重復(fù)檢測(cè)到。Ｌｉｕ等［３９］將一個(gè)控制千粒重的ＱＴＬ ＴＧＷ－３ｂ精細(xì)定位到２．６ ｃＭ區(qū)間，通過(guò)標(biāo)記位置的比較，ＴＧＷ－３ｂ與本研究中的ｑＴＧＷ－３應(yīng)該為同一個(gè)ＱＴＬ；ｑＴＧＷ－６－２與Ｚｈｕａｎｇ等［４０］定位結(jié)果較接近。綜合與前人定位的比較結(jié)果，本研究所定位到的ＱＴＬｓ大部分與前人定位結(jié)果接近，具有較好的重復(fù)性。因此，在本研究中所定位到的ＱＴＬｓ可為分子標(biāo)記選擇輔助育種提供理論依據(jù)。

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［１０］ ＪＩＡＮＧ Ｇ Ｈ， ＨＯＮＧ Ｘ Ｙ， ＸＵ Ｃ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ｇｒａｉｎ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｕｓｉｎｇ ａ ｄｏｕｂｌｅ－ｈａｐｌｏｉｄ ｒｉｃｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｊ Ｉｎｔｅｇｒａｔ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏ，２００５， ４７（１１）：１３９１－１４０３．

［１１］ ＦＡＮ Ｃ Ｃ， ＸＩＮＧ Ｙ Ｚ，ＭＡＯ Ｈ Ｌ，ｅｔ ａｌ． ＧＳ３， ａ ｍａｊｏｒ ＱＴＬ ｆｏｒ ｇｒａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｍｉｎｏｒ ＱＴＬ ｆｏｒ ｇｒａｉｎ ｗｉｄｔｈ ａｎｄ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｉｎ ｒｉｃｅ， ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１２（６）：１１６４－１１７１．

［１２］ ＳＯＮＧ Ｘ Ｊ，ＷＥＩ Ｈ，ＭＩＮ Ｓ，ｅｔ ａｌ． Ａ ＱＴＬ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｇｒａｉｎ ｗｉｄｔｈ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｕｎｋｎｏｗｎ ＲＩＮＧ－ｔｙｐｅ Ｅ３ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ ｌｉｇａｓｅ［Ｊ］． Ｎａｔ Ｇｅｎｅｔ，２００７，３９（５）：６２３－６３０．

［１３］ ＷＥＮＧ Ｊ Ｆ， ＧＵ Ｓ Ｈ， ＷＡＮ Ｘ Ｙ，ｅｔ ａｌ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｉｔｉａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＧＷ５， ａ ｍａｊｏｒ ＱＴＬ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｉｃｅ ｇｒａｉｎ ｗｉｄｔｈ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ［Ｊ］． Ｃｅｌｌ Ｒｅｓ，２００８，１８（１２）：１１９９－１２０９．

［１４］ ＳＨＯＭＵＲＡ Ａ， ＩＺＡＷＡ Ｔ， ＥＢＡＮＡ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｇｅｎｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｙｉｅｌｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｒｉｃｅ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｎａｔ Ｇｅｎｅｔ，２００８，４０（８）：１０２３－１０２８．

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［１７］ ＴＥＭＮＹＫＨ Ｓ， ＰＡＲＫ Ｗ Ｄ， ＡＹＲＥＳ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２０００，１００（５）：６９７－７１２．

［１８］ ＭＣＣＯＵＣＨ Ｓ Ｒ，ＴＥＹＴＥＬＭＡＮ Ｌ，ＸＵ Ｙ，ｅｔ ａｌ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ２ ２４０ ｎｅｗ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）［Ｊ］． ＤＮＡ Ｒｅｓ，２００２，９（６）：１９９-207．

［１９］ ＬＡＮＤＥＲ Ｅ Ｓ， ＧＲＥＥＮ Ｐ， ＡＢＲＡＨＡＭＳＯＮ Ｊ， ｅｔ ａｌ． ＭＡＰＭＡＫＥＲ： Aｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ Cｏｍｐｕｔｅｒ ｐａｃｋａｇｅ ｆｏｒ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｐｒｉｍａｒｙ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］． Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，１９８７，１（２）：１７４－１８１．

［２０］ ＭＣＣＯＵＣＨ Ｓ Ｒ，ＣＨＯ Ｙ Ｇ，ＹＡＮＯ Ｍ，ｅｔ ａｌ． Ｒｅｐｏｒｔ ｏｎ ＱＴＬ ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ［Ｊ］． Ｒｉｃｅ Ｇｅｎｅｔ Ｎｅｗｓｌｅｔｔ，１９９７，１４：１１－１３．

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［２７］ ＲＥＤＯ?譙Ａ Ｅ Ｄ， ＭＡＣＫＩＬＬ Ｄ Ｊ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｐａｎｉｃｌｅ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，１９９８，９６（６－７）：９５７－９６３．

［２８］ ＬＩ Ｚ Ｆ， ＷＡＮ Ｊ Ｍ， ＸＩＡ Ｊ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｒａｉｎｓ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）［Ｊ］． Ａｃｔａ Ｇｅｎｅｔｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００３，３０（３）：２５１－２５９．

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［３４］ ＴＡＮ Ｙ Ｆ，ＸＩＮＧ Ｙ Ｚ，ＬＩ Ｊ Ｘ，ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｅｓ ｏｆ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｒａｉｎｓ ｉｎ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３， ａｎ ｅｌｉｔｅ ｒｉｃｅ ｈｙｂｒｉｄ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２０００，１０１（５－６）：８２３－８２９．

［３５］ 徐建龍，薛慶中，羅利軍，等． 水稻粒重及其相關(guān)性狀的遺傳解析［Ｊ］．中國(guó)水稻科學(xué)，２００２，１６（１）：６－１０．

［３６］ ＡＬＵＫＯ Ｇ， ＭＡＲＴＩＮＥＺ Ｃ， ＴＯＨＭＥ Ｊ， ｅｔ ａｌ． ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｒｏｓｓ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ × Ｏ．ｇｌａｂｅｒｒｉｍａ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００４，１０９（３）：６３０－６３９．

［３７］ 黎毛毛，徐 磊，任軍芳，等．粳稻堊白性狀的ＱＴＬ檢測(cè)［Ｊ］． 中國(guó)水稻科學(xué)，２００９，２３（４）：３７１－３７６．

［３８］ ＸＩＮＧ Ｙ Ｚ， ＴＡＮ Ｙ Ｆ， ＨＵＡ Ｊ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｆｆｅｃｔｓ， ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ＱＴＬｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００２，１０５（２－３）：２４８－２５７．

［３９］ ＬＩＵ Ｔ Ｍ，ＳＨＡＯ Ｄ，ＫＯＶＩ Ｍ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ ａｎｄ １，０００－ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ， ２０１０，１２０（５）：９３３－９４２．

［４０］ ＺＨＵＡＮＧ Ｊ Ｙ， ＦＡＮＹ Ｙ， ＲＡＯ Ｚ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ａｄｄｉｔｉｖｅ－ｂｙ－ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ａ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００２，１０５（８）：１１３７－１１４５．

［４１］ ＸＩＥ Ｘ Ｂ，ＳＯＮＧ Ｍ Ｈ，ＪＩＮ Ｆ Ｘ，ｅｔ ａｌ． Ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ｏｎ ｒｉｃｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ８ ｕｓｉｎｇ ｎｅａｒ－ｉｓｏｇｅｎｉｃ ｌｉｎｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ａｎｄ Ｏｒｙｚａ ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１３（５）：８８５－８９４．