茂蘭喀斯特森林圓葉烏桕ＡＭ真菌多樣性研究

摘要：對貴州省荔波縣茂蘭國家自然保護區圓葉烏桕（Ｓａｐｉｕｍ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ Ｈｅｍｓｌ）的叢枝菌根（Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ mｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，ＡＭ）真菌進行了初步分離、鑒定與多樣性分析。結果表明，烏桕根系的菌根侵染率為４４．３％；從烏桕根系土壤中分離到ＡＭ真菌２個屬２９種，分別為球囊霉屬（Ｇｌｏｍｕｓ）２１種、無梗囊霉屬（Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ）8種。其中，球囊霉屬（Ｇｌｏｍｕｓ）為優勢屬，楓香球囊霉（Ｇ． ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒｉ）和凹坑無梗囊霉（Ａ． ｅｘｃａｖａｔａｄｕｎ）為優勢種。

關鍵詞：圓葉烏桕（Ｓａｐｉｕｍ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ Ｈｅｍｓｌ）；叢枝菌根真菌；侵染率；多樣性

中圖分類號：Ｑ９４９．３２ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）17－3732-04

Arbuscular Mycorrhizal Fungal Diversity in Sapium Rotundifolium in

Maolan Karst Forest

ＴＡＮ Ｊｉｎ－ｙｕ，ＺＨＡＮＧ Ｃｈｕａｎ－ｂｏ，ＬＵＯ Ｃｈｏｎｇ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏrｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ Ｓａｐｉｕｍ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ Ｈｅｍｓｌ． ｉｎ Ｍａｏｌａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｌｉｂｏ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗａｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅｉｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｓ． ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ ｗａｓ ４４．３％． ２９ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ２ ｇｅｎｅｒａ（２１ Ｇｌｏｍｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ８ Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐｅｃｉｅｓ） ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓ ｓｏｉｌ ｏｆ Ｓ． ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ． Ｇｌｏｍｕｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｕｓ； ｗｈｉｌｅ Ｇ． ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒｉ ａｎｄ Ａ． ｅｘｃａｖａｔａｄｕｎ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓａｐｉｕｍ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ Ｈｅｍｓｌ．； aｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

叢枝菌根（Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，ＡＭ）真菌是陸生植物中廣泛存在的共生微生物，能夠與９０％的維管植物形成互惠共生體［１］。ＡＭ真菌通過延長的菌絲提高植物對水分及礦質營養的吸收，促進植物生長，改善根際環境［２，３］，增強植物的抗逆性、抗病性，提高作物的產量和品質，并以不同的方式和途徑影響植物代謝過程［４－６］。ＡＭ真菌又是生態系統的重要組成部分，在退化生態系統的植被恢復與重建過程中發揮著重要作用，由此而產生的菌根技術有望解決石漠化地區生態重建中造林成活率低、植被生長緩慢等技術難題。

貴州省茂蘭國家級自然保護區內的喀斯特森林是在喀斯特地貌和石灰土等特殊生境上形成的生態系統，具有豐富的植被和ＡＭ真菌多樣性。圓葉烏桕（Ｓａｐｉｕｍ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ Ｈｅｍｓｌ）又名雁來紅、紅葉樹，是大戟科（Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ）烏桕屬（Ｓａｐｉｕｍ）落葉喬木［７］，耐高溫、干旱，速生，根系沿巖縫的穿透能力強，常在巖面生長，對喀斯特環境具有特殊的適應能力，是該地區森林中耐旱、喜鈣的建群植物和石漠化治理的理想先鋒樹種之一。圓葉烏桕又是西南喀斯特地區重要的經濟林木［８］，具有重要的經濟價值和藥用價值，種子含油率高、品質優良、用途廣泛。另外，烏桕中含有槲皮素、多酚類、香豆素及鞣花酸類、萜類化合物，具有抑菌、抗炎及降低膽固醇等廣泛的藥理作用。

喀斯特地區生態環境脆弱，長期不合理的開發及過度墾殖造成石漠化進程加劇，植被破壞嚴重，生態系統嚴重退化，因此尋找應對策略探索石漠化地區的生態重建途徑是可持續發展的重要內容。生態重建首先是植被定植，對于西南喀斯特地區脆弱的生態系統，特有植物ＡＭ真菌多樣性調查、植物與ＡＭ真菌菌種的最佳共生組合的篩選是成功植被的基礎。本研究以貴州茂蘭國家級自然保護區喀斯特森林為取樣地點，研究喀斯特地區的特有樹種圓葉烏桕土壤和根系內ＡＭ真菌的種類組成及多樣性，并獲得了優勢ＡＭ真菌菌種，有助于建立規范的菌根化育苗技術，對于菌根技術在石漠化地區的人工造林以及退化生態系統的植被恢復和重建具有重要意義。

１ 材料與方法

１．１ 材料

２０１０年１０月在貴州茂蘭國家級自然保護區的喀斯特森林里，采用“五點采樣法”采集圓葉烏桕根際土壤［９］。首先去除５ ｃｍ的表層土，挖１０～２０ ｃｍ深的土壤剖面，收集根際土壤１～２ ｋｇ，裝入到塑料袋中，同時剪取圓葉烏桕的部分新鮮幼嫩根系，裝入到盛有福爾馬林－酒精－醋酸混合固定液（ＦＡＡ）的小瓶中，分別將土樣置于陰涼處，根樣置于４ ℃冰箱，保存備用。

１．２ 樣品鑒定

用堿解離－酸性品紅染色法對圓葉烏桕的根系進行處理，在光學顯微鏡下觀察侵染程度，測定其侵染率。其計算公式［１０］如下：

菌根侵染率＝∑（１０％×根段數＋２０％×根段數＋３０％×根段數＋……＋１００％×根段數）／觀察總根段數

用濕篩傾注－蔗糖離心法分離、鏡檢孢子，記錄孢子數和孢子的分類特征［１０］，參照檢索表和近幾年發表的新種、新記錄種以及網站（ｈｔｔｐ：／／ｉｎｖａｍ．ｃａｆ．ｗｖｕ．ｅｄｕ）提供的種的描述及圖片對叢枝菌根真菌孢子進行鑒定。

１．３ ＡＭ真菌各指標測定及計算

根據劉潤進等的《菌根學》［１０］，各指標測定方法如下：①孢子密度（Ｓｐｏｒｅ ｎｕｍｂｅｒ，ＳＮ）指１０ ｇ土樣數中ＡＭ真菌的孢子個數，ＳＮ＝某土樣中ＡＭ真菌所有孢子數／土樣。②分離頻度（Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，Ｆ）指ＡＭ真菌某屬或種在樣本總體中出現的頻度，Ｆ＝（ＡＭ真菌某屬或種出現的次數／土樣數）×１００％。③相對多度（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ，ＲＡ）指該采樣點ＡＭ真菌某屬或種的孢子數占總孢子數的比率，ＲＡ＝（該采樣點ＡＭ真菌某屬或種的孢子數／該采樣點ＡＭ真菌總孢子數）×１００％。④重要值Ｉ＝（Ｆ＋ＲＡ）／２，分離頻度和相對多度的平均值。⑤將ＡＭ真菌的優勢度按分離頻度（Ｆ）劃分為５個等級：Ｆ＞８０％為優勢屬（種），６０％＜Ｆ≤８０％為最常見屬（種），４０％＜Ｆ≤６０％為常見屬（種），２０％＜Ｆ≤４０％為少見屬（種）；Ｆ≤２０％為偶見屬（種）。各參數均用平均值±標準差表示。

物種多樣性指數采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數（Ｈ）來描述，其計算公式如下：

Ｈ＝－■ｐｉｌｎｐｉ

ｓ為土樣中ＡＭ真菌的種類數，Ｐｉ為種ｉ所占的比例，Ｈ用平均值±標準誤表示。

１．４ 數據分析

采用ＤＰＳ統計軟件進行方差分析。

２ 結果與分析

根段壓片、鏡檢后可觀察到圓葉烏桕根皮層組織細胞間及細胞內均存在大量的ＡＭ真菌菌絲、孢子、泡囊（圖１）及菌絲圈（圖２），并在根系外部形成根外菌絲圍繞根系，其菌絲多沿根系生長方向延伸；有一些菌絲直接侵入皮層細胞，形成胞內卷曲菌絲和菌絲圈。在圓葉烏桕根系中，ＡＭ真菌生長旺盛期開始形成孢子和泡囊結構，泡囊結構在細胞外或細胞內。ＡＭ真菌對植物的侵染率隨季節變化而變化，從早春開始上升，夏秋季達到頂峰，而后開始下降。同一植物的不同土層菌根侵染率也不同。圓葉烏桕是在秋季采集的，采用堿解離－酸性品紅染色法測定圓葉烏桕的根系侵染率為４４．３％，這表明ＡＭ真菌能夠與圓葉烏桕形成很好的共生關系，圓葉烏桕根內含有豐富的ＡＭ真菌，為ＡＭ真菌的菌根依賴性植物。

圓葉烏桕根際土壤中的ＡＭ真菌的多樣性豐富，共分離、鑒定出ＡＭ真菌２個屬２９種，球囊霉屬（Ｇｌｏｍｕｓ）２１種，無梗囊霉屬（Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ）８種。優勢種２種，為球囊霉屬（Ｇｌｏｍｕｓ）中的楓香球囊霉（G. lｉｑｕｉｄａｍｂａｒｉ）和無梗囊霉屬（Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ）中的凹坑無梗囊霉（A. eｘｃａｖａｔａｄｕｎ）；最常見種為脆無梗囊霉（A. dｅｌｉｃａｔｅ）；常見種較多，共１６種，其中球囊霉屬有１２種，無梗囊霉屬有４種；少見種有１０種，其中球囊霉屬有８種，無梗囊霉屬２種（表１）。楓香球囊霉和凹坑無梗囊霉的孢子密度分別為３８．３３和１２．６７個／１０ ｇ土，分離頻度分別為９８．３３％和８０．６７％，相對多度分別為３１．９２％和９．６６％，重要值分別為６５．１３％和４５．１６％，多樣性指數分別為０．３６和０．２２。對鑒定出的兩個屬進行方差分析，結果顯示球囊霉屬和無梗囊霉屬在孢子密度、分離頻度、相對多度、重要值、多樣性指數５個指標中差異均顯著（表２），且球囊霉屬分離頻度大于８０％，說明球囊霉屬為圓葉烏桕中的優勢屬，其能夠與圓葉烏桕形成更好的共生關系。

３ 討論

喀斯特森林起源古老，植物區系復雜，石灰巖特有植物異常豐富，磷含量較低，生態環境特殊，蘊藏著豐富的生物多樣性。喀斯特森林中植物的分布和生存、生長和發育、群落演替和其ＡＭ真菌的多樣性密切相關。ＡＭ真菌的多樣性及其對宿主植物根的侵染率受到宿主植物、土壤環境和群落結構等諸多因素的影響。它對宿主植物沒有嚴格的專一性，其種屬的組成和孢子密度在不同宿主植物根圍有明顯差異［１１］。不同種屬的ＡＭ真菌對宿主植物具有一定的選擇性，且對環境條件的適應性存在一定的差異［１２－１５］。喀斯特森林的圓葉烏桕根圍土壤中ＡＭ真菌多樣性豐富，其中球囊霉屬為優勢屬，楓香球囊霉、凹坑無梗囊霉為優勢種。有研究發現［１６，１７］，球囊霉屬在中性或堿性土壤條件下出現較多，在ｐＨ ５～９的范圍內，土壤堿性越大，球囊霉屬所占的比例越大。喀斯特森林中，基巖及土壤富鈣、偏堿性，圓葉烏桕根際球囊霉屬為其優勢屬，這與張美慶等［12］的研究結論一致。趙莉［１８］研究表明球囊霉屬是荒漠地區的優勢種。陜北干旱地區中ＡＭ真菌球囊霉屬的種類最多，其次為無梗囊霉屬和盾巨孢囊霉屬［１９－２2］。ＡＭ真菌可以促進土壤循環、改善土壤理化性質和穩定土壤結構，產生生長素或生長素類似物［２3］，還可通過自身生長繁殖將土壤中的營養物質和水分等固定在生態系統中［２4］，ＡＭ真菌的菌絲高度分枝，在土壤中構成一個菌絲網絡，形成菌絲橋，將不同植物的根系連接起來，而菌絲對礦質營養物質和水分的吸收比植物的根系快，可以提高植物對營養物質和水分的利用效率，從而增強植物的抗旱性。冀春花等［２5］研究表明在干旱地區土壤水分條件可能是ＡＭ真菌發生和分布的重要制約因素。喀斯特地區水分虧缺，水分是該區域的限制因子，圓葉烏桕為荔波縣喀斯特森林的適生植物，耐旱能力極強，一方面與它自身的生理特性相關，同時也可能和其根際ＡＭ真菌多樣性豐富關系密切［２6］。

圓葉烏桕對喀斯特環境有特殊的適應能力，可以作為喀斯特地區石漠化治理和生態恢復的先鋒樹種，樹種的苗木質量和造林成活率是關鍵問題。調查圓葉烏桕中ＡＭ真菌的多樣性并分離篩選出其中的優勢ＡＭ真菌菌種，制作相應的菌劑，培養圓葉烏桕菌根苗，可為石漠化的治理及喀斯特地貌植被恢復提供新的方法和思路。

致謝：感謝青島農業大學菌根研究室的劉潤進老師及實驗室全體成員的幫助與支持。

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