紅樹林種植對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及功能群的影響*

魏德重， 項(xiàng)長(zhǎng)友， 鮑毅新， 李良峰， 章書聲

(1．浙江師范大學(xué) 生態(tài)研究所，浙江金華 321004;2．玉環(huán)縣環(huán)保局，浙江玉環(huán) 317600)

紅樹林(Mangrove)是沿海潮間帶特有的木本植物，在我國(guó)主要分布于廣西、廣東、海南、臺(tái)灣、福建和浙江南部沿岸［1］．紅樹林除了本身的利用價(jià)值外，還具有增加生物多樣性、保堤護(hù)塘、吸收分解海洋污染、凈化空氣和海水等作用，因而具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值．近年來由于沿海地區(qū)的開發(fā)造成對(duì)紅樹林的嚴(yán)重破壞，導(dǎo)致海岸濕地生物多樣性減少，因此恢復(fù)紅樹林以保護(hù)海岸濕地生物多樣性的工作受到廣泛重視［2］．但應(yīng)用于紅樹林濕地的恢復(fù)生態(tài)學(xué)理論極少［3］．許多地方開展了紅樹林的人工種植，以改善當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，而這些往往都是嘗試性的［4］．

關(guān)于紅樹林內(nèi)大型底棲動(dòng)物的研究已在許多地方開展，如海南東寨港［3］、香港［5］、深圳福田［6-9］、廣西北海［10］和浙江樂清灣［11］等，這些研究主要集中于紅樹林內(nèi)大型底棲動(dòng)物的種類組成、生物多樣性、垂直分布及與光灘的比較等方面，對(duì)紅樹林和其他生境類型之間、紅樹林不同種植年限之間與大型底棲動(dòng)物的關(guān)系極少涉及．

本文研究了人工紅樹林、光灘和互花米草(Spartina alterniflora)草灘3種不同生境及不同種植年限人工紅樹林中底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和功能群，探討了紅樹林種植是否具有改善底棲動(dòng)物多樣性的作用、不同種植年限的人工紅樹林在改善底棲動(dòng)物多樣性方面是否具有明顯的差異，為人工紅樹林的生態(tài)效益研究提供依據(jù)．

1 研究方法

1．1 研究地域概況

茅埏島位于浙江省樂清灣的中心地帶，為臺(tái)州市玉環(huán)縣海山鄉(xiāng)政府所在地．近年來茅埏島大面積自然灘涂被互花米草所侵占，為改善當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，海山鄉(xiāng)政府自2005年起從福建省龍海市引進(jìn)最能抗寒的秋茄(Kandelia candel)紅樹林，在原來的互花米草切割跡地種植．截止2010年在茅埏島灘涂形成3批紅樹林，分別是1年紅樹林、3年紅樹林和5年紅樹林．

1．2 取樣方法

2009年11月及2010年1月、5月和8月，在茅埏島上的虹田村東塘(28°14'03．61″N，121°10'33．86″E)，按照紅樹林種植情況選擇樣地，設(shè)置的具體調(diào)查生境為:光灘(A)、互花米草草灘(B)、人工紅樹林(C)，其中人工紅樹林又分為1年紅樹林(C1)、3年紅樹林(C2)和5年紅樹林(C3)．每次在各個(gè)生境中選取5個(gè)樣點(diǎn)(用GPS定位)，每個(gè)樣點(diǎn)之間的距離為100 m;每個(gè)樣點(diǎn)采集5個(gè)樣方，用33 cm×30 cm×20 cm的自制0．1 m2采樣器采集泥樣，取樣深度為20 cm．所采泥樣用1 mm孔徑的分樣篩淘洗，獲取大型底棲動(dòng)物標(biāo)本．將所獲標(biāo)本洗凈后用10%甲醛溶液固定，帶回研究室內(nèi)進(jìn)行分類鑒定、生物量稱重及種群密度計(jì)數(shù)，之后把標(biāo)本保存在70%乙醇溶液中．此外，在每種生境中進(jìn)行定性取樣．標(biāo)本處理和分析均按文獻(xiàn)［12］第7篇“岸帶生物調(diào)查方法”進(jìn)行．

1．3 底棲動(dòng)物功能群劃分

根據(jù)底棲動(dòng)物功能群的一般分類方法及現(xiàn)有文獻(xiàn)［13］報(bào)道，將底棲動(dòng)物功能群分為以下5類:

1)浮游生物食者(Planktophagous group，Pl):依靠各種過濾器官濾取水體中微小的浮游生物，在生態(tài)系統(tǒng)中屬于消費(fèi)者，如許多雙殼類、甲殼類等．

2)植食者(Phytophagous group，Ph):主要以維管束植物和海藻為食物，在生態(tài)系統(tǒng)中屬于消費(fèi)者，如某些腹足綱、雙殼綱和蟹類等．

3)肉食者(Camivorous group，Ca):食小型動(dòng)物和動(dòng)物幼體，在生態(tài)系統(tǒng)中屬于消費(fèi)者，如某些環(huán)節(jié)動(dòng)物、十足類等．

4)雜食者(Omnivorous group，Om):依靠皮膚或鰓的表皮，直接吸收溶解在水中的有機(jī)物，也可取食植物腐葉和小型雙殼類、甲殼類，在生態(tài)系統(tǒng)中屬于消費(fèi)者，如某些腹足綱、雙殼綱和蟹類等．

5)碎屑食者(Detritivorous group，De):攝食底表的有機(jī)碎屑，吞食沉積物，在消化道內(nèi)攝取其中的有機(jī)物質(zhì)，在生態(tài)系統(tǒng)中屬于分解者，如某些線蟲、雙殼類等．

1．4 數(shù)據(jù)分析

參照以下公式，用MS-Excel計(jì)算不同樣地底棲動(dòng)物的種類組成、密度和生物量、物種多樣性指數(shù)、生態(tài)位寬度及群落相似度等，并且對(duì)不同季節(jié)各位點(diǎn)物種多樣性指數(shù)進(jìn)行生境-季節(jié)間無重復(fù)雙因素方差分析．

Margalef種類豐度指數(shù):d=(S-1)/lnN;

Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

歐氏距離(Euclidean distance):

其中:S和N分別為群落定量取樣獲得的物種數(shù)和密度;Pi=Ni/N為調(diào)查群落中種i的個(gè)體數(shù)的比例;Xij和Xik分別為i功能群在j，k樣地中密度的4次方根．

利用DPS和 PRIMER［14］等數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)各位點(diǎn)大型底棲動(dòng)物群落進(jìn)行成對(duì)t檢驗(yàn)、聚類和排序，分析各位點(diǎn)大型底棲動(dòng)物群落的相似性或相異性．

2 結(jié)果

2．1 大型底棲動(dòng)物的種類組成和分布

共發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物17種，隸屬5門9綱14科(見表1)，其中軟體動(dòng)物門10種，節(jié)肢動(dòng)物門甲殼類4種，環(huán)節(jié)動(dòng)物門、星蟲動(dòng)物門和脊索動(dòng)物門各1種，分別占總物種數(shù)的58．82%，23．53%，5．88%，5．88%和 5．88%．

表2是在不同生境和不同種植年限紅樹林中大型底棲動(dòng)物的分布情況．光灘(A)14種，互花米草草灘(B)12種，紅樹林(C)17種，1年生紅樹林(C1)14種，3年生紅樹林(C2)13種，5年生紅樹林(C3)13種．短擬沼螺、緋擬沼螺、尖錐擬蟹守螺、西格織紋螺、光滑狹口螺、縊蟶、焦河藍(lán)蛤、彩虹明櫻蛤、日本沙蠶和可口革囊星蟲在光灘、互花米草草灘和紅樹林中都有分布;在光灘和紅樹林中分布的有泥蚶、伍氏厚蟹、日本大眼蟹;在互花米草草灘和紅樹林中分布的有紅帶織紋螺和日本鼓蝦;只在紅樹林中分布的為弧邊招潮蟹和青彈涂魚．

表1 調(diào)查發(fā)現(xiàn)的大型底棲動(dòng)物

光灘中以緋擬沼螺、光滑狹口螺、短擬沼螺和尖錐擬蟹守螺為優(yōu)勢(shì)種;互花米草草灘中以尖錐擬蟹守螺、緋擬沼螺和光滑狹口螺為優(yōu)勢(shì)種;紅樹林中以尖錐擬蟹守螺和緋擬沼螺為優(yōu)勢(shì)種，但在1年生紅樹林(C1)中除了尖錐擬蟹守螺和緋擬沼螺外，彩虹明櫻蛤也成為優(yōu)勢(shì)種．

表2 不同生境中大型底棲動(dòng)物的數(shù)量組成%

表3 大型底棲動(dòng)物各物種在不同生境中的數(shù)量組成 %

同一物種在不同生境中的數(shù)量組成見表3．互花米草草灘中有11種底棲動(dòng)物的數(shù)量是各生境中最少的，光灘中有10種底棲動(dòng)物數(shù)量比互花米草草灘中的多，紅樹林中有16種底棲動(dòng)物達(dá)到最多分布．同一物種數(shù)量在不同生境中呈現(xiàn)草灘＜光灘＜紅樹林的規(guī)律;在不同種植年限紅樹林中，有6種底棲動(dòng)物數(shù)量呈現(xiàn)明顯的逐年遞增的趨勢(shì)．

2．2 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化

大型底棲動(dòng)物群落密度和物種數(shù)的季節(jié)變化見圖1和圖2．密度和物種數(shù)的生境-季節(jié)間無重復(fù)雙因素方差分析結(jié)果表明:1)大型底棲動(dòng)物密度在光灘、互花米草草灘和紅樹林生境間差異顯著(F2，6=10．53，P ＜ 0．05)，季節(jié)間差異極顯著(F3，6=10．01，P ＜0．01);在不同種植年限紅樹林中，生境間差異極顯著(F2，6=5．25，P ＜0．05)，季節(jié)間差異極顯著(F3，6=6．27，P ＜0．05)．2)物種數(shù)在光灘、互花米草草灘和紅樹林生境間差異顯著(F2，6=6．18，P ＜ 0．05)，季節(jié)間差異不顯著(F3，6=4．42，P ＞0．05);在不同種植年限紅樹林中，生境間差異不顯著(F2，6=1．91，P ＞0．05)，季節(jié)間差異極顯著(F3，6=14．98，P ＜0．01)．

圖1 各生境大型底棲動(dòng)物密度的季節(jié)變化

圖2 各生境大型底棲動(dòng)物物種數(shù)的季節(jié)變化

2．3 大型底棲動(dòng)物的物種多樣性

大型底棲動(dòng)物各生境不同季節(jié)的物種多樣性指數(shù):Margalef種類豐度(d)、Shannon-Wiener指數(shù)(H')、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)分別見表4和表5．對(duì)這4個(gè)物種多樣性指數(shù)進(jìn)行季節(jié)-生境間無重復(fù)雙因素方差分析，結(jié)果如下:1)Margalef種類豐度(d)在光灘、互花米草草灘和紅樹林生境間差異顯著(F2，6=8．34，P ＜0．05)，季節(jié)間差異極顯著(F3，6=9．96，P ＜0．01);在不同種植年限紅樹林中，生境間差異極顯著(F2，6=16．55，P ＜0．01)，季節(jié)間差異極顯著(F3，6=34．42，P ＜0．01);2)Shannon-Wiener指數(shù)(H')在光灘、互花米草草灘和紅樹林生境間差異極顯著(F2，6=11．64，P ＜0．01)，季節(jié)間差異不顯著(F3，6=1．68，P ＞ 0．05);在不同種植年限紅樹林中，生境間差異顯著(F2，6=5．22，P ＜0．05)，季節(jié)間差異極顯著(F3，6=23．59，P ＜ 0．01);3)Pielou均勻度指數(shù)(J)在光灘、互花米草草灘和紅樹林生境間差異不顯著(F2，6=2．64，P ＞0．05)，季節(jié)間差異不顯著(F3，6=2．99，P ＞0．05);在不同種植年限紅樹林中，生境間差異極顯著(F2，6=14．18，P ＜ 0．01)，季節(jié)間差異顯著(F3，6=8．00，P＜0．05);4)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)在光灘、互花米草草灘和紅樹林生境間差異顯著(F2，6=6．25，P ＜ 0．05)，季節(jié)間差 異極顯著 (F3，6=23．04，P ＜0．01);在不同種植年限紅樹林中，生境間差異顯著(F2，6=7．49，P ＜ 0．05)，季節(jié)間差異極顯著(F3，6=49．70，P ＜0．01)．

表4 不同生境中大型底棲動(dòng)物群落的生物多樣性指數(shù)

表5 不同種植年限紅樹林中大型底棲動(dòng)物群落的生物多樣性指數(shù)

2．4 功能群及其多元分析

浮游生物食者包括短擬沼螺、緋擬沼螺、縊蟶、焦河藍(lán)蛤、彩虹明櫻蛤和泥蚶6種;植食者有尖錐擬蟹守螺、光滑狹口螺、伍氏厚蟹、日本大眼蟹和弧邊招潮5種;肉食者有西格織紋螺、紅帶織紋螺、日本鼓蝦和日本沙蠶4種;雜食者有青彈涂魚;碎屑食者有可口革囊星蟲．

表6是不同功能群大型底棲動(dòng)物在各生境的分布，包括物種數(shù)和密度2個(gè)參數(shù)．同時(shí)，利用種間歐氏距離進(jìn)行系統(tǒng)聚類(見圖3)和排序(見圖4．脅強(qiáng)系數(shù) Stress為0．002 35 ＜0．01，表明結(jié)果完全可信)．在定量取樣得到的大型底棲動(dòng)物樣本中，植食者密度最大;在大多數(shù)生境中，浮游生物食者密度也較高．物種數(shù)最多、分布最廣的功能群是浮游生物食者、植食者和肉食者，它們?cè)诟鱾€(gè)生境都有分布．碎屑食者的密度和物種數(shù)相對(duì)較少，分布的生境也較少．聚類和排序的結(jié)果表明，可以將這5種生境分為3組:第1組是光灘生境(A);第2組是互花米草草灘生境(B);第3組包括C1，C2和C3，均屬紅樹林生境．

表6 定量取樣獲得的大型底棲動(dòng)物功能群數(shù)據(jù)

圖3 以歐氏距離為基礎(chǔ)的功能群系統(tǒng)聚類圖

圖4 群落非度量多位標(biāo)度排序圖

3 討論

3．1 生境與大型底棲動(dòng)物群落

茅埏島紅樹林灘涂大型底棲動(dòng)物的物種組成與我國(guó)其他紅樹林地區(qū)如深圳福田［15］、福建九龍江口［16］和海南東寨港［3］比較，物種數(shù)量較低，優(yōu)勢(shì)種類也不同．茅埏島各生境中大型底棲動(dòng)物均以熱帶性種類為主，其中:軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物幾乎占了物種總數(shù)的82．3%，軟體動(dòng)物的緋擬沼螺、尖錐擬蟹守螺和光滑狹口螺屬于優(yōu)勢(shì)種類;而星蟲動(dòng)物、脊索動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物，無論在互花米草灘涂、紅樹林灘涂還是光灘，種類均較少．從所獲物種看，底內(nèi)底棲動(dòng)物種類顯得少些，尤其是多毛類僅1種．樂清灣周圍河流較多，大量泥沙沉積形成了大片灘涂，受到互花米草入侵后，地下被密集的根系占據(jù)，中心區(qū)甚至成為黑色無氧層，底棲動(dòng)物無法生活在底層，因此分布在底層內(nèi)的多毛類底棲動(dòng)物種類和數(shù)量就較少．紅樹林是鏟除互花米草后人工種植的，其底部仍存留互花米草根系，不利于底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)．因此，在所有生境中，底棲動(dòng)物以分布在表層和淺層的種類為主．

紅樹林中底棲動(dòng)物的物種組成和分布也呈現(xiàn)出一定的季節(jié)差異．如海南東寨港紅樹林灘涂大型底棲動(dòng)物多樣性的研究表明，其生物量、棲息密度、物種多樣性和均勻度指數(shù)大都有季節(jié)變化，一般夏季明顯高于冬季，而且優(yōu)勢(shì)種也有變化［3］．從本文研究結(jié)果看，紅樹林內(nèi)外的大型底棲動(dòng)物群落在水平空間格局上的變化都較為明顯，不同生境的群落結(jié)構(gòu)有明顯的差異，不同生境間大型底棲動(dòng)物群落的季節(jié)變化也較為明顯．

在不同季節(jié)中，光灘中底棲動(dòng)物的整體密度、種類和單個(gè)物種的密度多于互花米草草灘;互花米草草灘中底棲動(dòng)物整體密度、種類和單個(gè)物種的密度少于紅樹林．

互花米草草灘生境與鄰近的光灘生境相比，其大型底棲動(dòng)物群落的Margalef和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)都較小，而Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)卻較大，表明互花米草的入侵改變了鹽沼生境，使灘涂底質(zhì)發(fā)生了改變，底棲動(dòng)物群落發(fā)生了相應(yīng)的變化，在一定程度上降低了該生境的生物多樣性．互花米草草灘生境與相鄰的紅樹林生境相比，其大型底棲動(dòng)物群落的Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)都較相鄰的紅樹林生境小．

通過對(duì)光灘、互花米草草灘和紅樹林的比較，發(fā)現(xiàn)后者底棲動(dòng)物的整體密度、種類和單個(gè)物種的密度等指標(biāo)都比前兩者高，組成也有較大的變化，表明紅樹林在一定程度上改善了灘涂的環(huán)境，恢復(fù)了生境的生物多樣性．

3．2 生境與大型底棲動(dòng)物功能群

底棲動(dòng)物功能群是具有相同生態(tài)功能的底棲動(dòng)物的組合［17］．一些研究結(jié)果表明，物種多樣性和功能群組成是影響群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的主要因子［18-20］;功能群組成及功能群間的相互作用對(duì)群落生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性具有很重要的作用［21-22］．有報(bào)道稱，生境與大型底棲動(dòng)物功能群的組成結(jié)構(gòu)存在一定的關(guān)系［23］．本文結(jié)果顯示各生境底棲動(dòng)物功能群的相似性與生境的相似性有關(guān)．如第3組(見圖3和圖4)C1，C2和C3都屬于紅樹林生境，功能群的種類是最豐富的，表明C1，C2和C3的生境相似性較高，在功能群聚類和排序圖上也最接近，且與其他生境間相距較遠(yuǎn)，說明這3個(gè)生境功能群組成的特異性與它們所處的生境關(guān)系很大．而光灘和互花米草草灘，生境特征與其他生境間存在較大的差異，其功能群結(jié)構(gòu)與其他生境的差異也較大，在排序和聚類圖上都單獨(dú)劃為一組，與其他生境間距較遠(yuǎn)．

3．3 紅樹林種植年限對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響

灘涂濕地大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響因子有非生物因子和生物因子兩大類．非生物因子主要包括溫度、鹽度、pH、水動(dòng)力特征、氣候條件、底質(zhì)條件、溶氧量及一些無機(jī)元素(如N、P、金屬離子)的含量等;而影響底棲動(dòng)物群落的生物因子主要為植被、物種間的競(jìng)爭(zhēng)和捕食、人為干擾(如工程建設(shè)、圍墾、工業(yè)污染、水產(chǎn)養(yǎng)殖)等［24］．從本文研究結(jié)果來看，隨著紅樹林種植年限的增加，紅樹林與互花米草生境中底棲動(dòng)物群落的差異越來越大，表明人工紅樹林在一定程度上改造了互花米草生境，并且隨著時(shí)間的增加影響也在加大．

通過對(duì)不同季節(jié)不同種植年限紅樹林中大型底棲動(dòng)物群落的比較，發(fā)現(xiàn)隨著生長(zhǎng)時(shí)間的增加，紅樹林生境中底棲動(dòng)物的數(shù)量呈現(xiàn)C1＜C2＜C3的關(guān)系，而底棲動(dòng)物的種類、Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都隨時(shí)間呈現(xiàn)明顯的遞減趨勢(shì)．這種現(xiàn)象的原因是:在紅樹林生長(zhǎng)初期，由于鏟除了互花米草，而人工紅樹林在幼林階段是脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，底棲動(dòng)物除了對(duì)逆境環(huán)境、人為干擾抗性較差外，亦易遭受病蟲危害，但對(duì)底上和底內(nèi)動(dòng)物的影響不大，其物種多樣性與光灘相近;隨著紅樹林成長(zhǎng)和固土的同時(shí)，人工幼林與互花米草進(jìn)行強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)，這個(gè)階段灘涂環(huán)境發(fā)生劇烈變化，外界干擾較大，個(gè)別物種(如短擬沼螺、緋擬沼螺和尖錐擬蟹守螺)數(shù)量會(huì)急劇增多，個(gè)別紅樹林樹枝甚至?xí)猩倭刻賶馗街瑥亩绊懥说讞珓?dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，生物多樣性變得豐富;隨著紅樹林的生長(zhǎng)，環(huán)境條件趨于穩(wěn)定，外界干擾程度降低，生物多樣性降低趨于穩(wěn)

定，底棲動(dòng)物的數(shù)量則逐年提高．

從本文研究結(jié)果來看，紅樹林內(nèi)外灘涂大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)存在著一定的差別，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:1)生境不同造成了群落的物種組成、密度和各種多樣性指數(shù)不同．無論是定性還是定量，光灘中物種數(shù)都多于互花米草草灘;互花米草草灘中底棲動(dòng)物無論密度、種類還是各項(xiàng)多樣性指數(shù)，均小于紅樹林中，表明紅樹林對(duì)底棲動(dòng)物群落的恢復(fù)起到了作用．2)隨著紅樹林種植年限的增加，雖然底棲動(dòng)物群落的多樣性有所下降，但總的生物量在不斷地提高，這種恢復(fù)作用隨著時(shí)間的增加而不斷提高．表明海山鄉(xiāng)茅埏島紅樹林引種抑制了互花米草的入侵，改善了生態(tài)環(huán)境，增強(qiáng)了濕地生態(tài)平衡能力．

致謝:感謝 University of Califonia，San Diego的Lisa Levin教授對(duì)英文部分的潤(rùn)色．

［1］國(guó)家海洋局．2002 年海洋環(huán)境質(zhì)量公報(bào)［R/OL］．［2010-10-28］．http://www．soa．gov．cn/soa/hygb/hjgb/webinfo/2003/01/1271382648954620．htm．

［2］葉勇，翁勁，盧昌義，等．紅樹林生物多樣性恢復(fù)［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(4):1243-1250．

［3］鄒發(fā)生，宋曉軍，陳偉，等．海南東寨港紅樹林灘涂大型底棲動(dòng)物多樣性的初步研究［J］．生物多樣性，1999，7(3):175-180．

［4］Elster C．Reasons for reforestation success and failure with three mangrove species in Colombia［J］．Forest Ecology and Management，2000，131(1/2/3):201-214．

［5］蔡立哲，譚風(fēng)儀，黃玉山．香港東部紅樹林區(qū)大型底棲動(dòng)物種類組成與數(shù)量分布特點(diǎn)［J］．廈門大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1998，37(1):115-145．

［6］高陽，蔡立哲，馬麗，等．深圳灣福田紅樹林潮灘大型底棲動(dòng)物的垂直分布［J］．臺(tái)灣海峽，2004，23(1):76-81．

［7］劉玉，余日清，陳桂珠．紅樹林區(qū)硅藻豐度和生物量構(gòu)成及與底棲動(dòng)物的關(guān)系［J］．海洋環(huán)境科學(xué)，2001，20(3):24-28．

［8］余日清，陳貴珠，藍(lán)崇鈺．深圳福田紅樹林大型底棲動(dòng)物的種類組成研究［M］//范航清，梁士楚．中國(guó)紅樹林研究與管理．北京:科學(xué)出版社，1995:136-145．

［9］范航清，何斌源，韋受慶．海岸紅樹林地沙丘移動(dòng)對(duì)林內(nèi)大型底棲動(dòng)物的影響［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(5):722-727．

［10］高愛根，陳全震，曾江寧，等．西門島紅樹林區(qū)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)［J］．海洋學(xué)研究，2005，23(2):33-40．

［11］鄭榮泉，葛寶明，張永普，等．樂清灣紅樹林和光灘大型底棲動(dòng)物群落比較研究［J］．生態(tài)科學(xué)，2006，25(4):299-302．

［12］全國(guó)海岸帶和海涂資源綜合調(diào)查簡(jiǎn)明規(guī)程編寫組．全國(guó)海岸帶和海涂資源綜合調(diào)查簡(jiǎn)明規(guī)程［M］．北京:海洋出版社，1986．

［13］胡知淵，李歡歡，鮑毅新，等．靈昆島圍墾區(qū)內(nèi)外灘涂大型底棲動(dòng)物生物多樣性［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(4):1498-1507．

［14］黃睿婧，蔡立哲，葉潔瓊，等．廣州南沙十四涌潮間帶三種生境的大型底棲動(dòng)物群落比較［J］．生態(tài)學(xué)雜志，2010，29(6):1187-1192．

［15］徐華林，金亮，蔡立哲，等．深圳灣福田紅樹林潮灘奇異稚齒蟲的富有機(jī)質(zhì)效應(yīng)［J］．生態(tài)科學(xué)，2006，25(5):437-439．

［16］李蓉，葉勇，陳光程，等．九龍江口桐花樹紅樹林恢復(fù)對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響［J］．廈門大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2007，46(1):109-114．

［17］葛寶明，鮑毅新，鄭祥，等．靈昆島潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)位分析［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(11):3037-3043．

［18］Fauchald K，Jumars P A．The diet of worms:a study of polychaete feeding guilds［J］．Oceangr Marine Biological，Annual Review，1979，17:193-284．

［19］Anderson A N．A classification of Australian ant communities，based on functional groups which parallel plant life-forms in relation to stress and disturbance［J］．Journal of Biogeography，1995，22(1):15-29．

［20］Grime J P．Biodiversity and ecosystem function:the debate deepens［J］．Science，1997，277(5330):1260-1261．

［21］Naeem S，Li Shibin．Biodiversity enhances ecosystem reliability［J］．Nature，1997，390(6659):507-509．

［22］Chung C H．Thirty years of ecological engineering with Spartina plantations in China［J］．Ecological Engineering，1993，2(3):261-289．

［23］朱曉佳，欽佩．外來種互花米草及米草生態(tài)工程［J］．海洋科學(xué)，2003，27(12):14-19．

［24］陳中義，付萃長(zhǎng)，王海毅，等．互花米草入侵東灘鹽沼對(duì)大型底棲無脊椎動(dòng)物群落的影響［J］．濕地科學(xué)，2005，3(1):1-7．