玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子的化感效應

彭曉邦，張碩新

(1.商洛學院生物醫藥工程系，陜西 商洛 726000； 2.中國中醫研究院商洛中藥材GAP科研工程中心，陜西 商洛 726000； 3.西北農林科技大學林學院，陜西 楊凌 712100)

玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子的化感效應

彭曉邦1，2，張碩新3

(1.商洛學院生物醫藥工程系，陜西 商洛 726000； 2.中國中醫研究院商洛中藥材GAP科研工程中心，陜西 商洛 726000； 3.西北農林科技大學林學院，陜西 楊凌 712100)

以不同產地的黃芩(Scutellariabaicalensis)種子為材料，研究了不同質量濃度(0、0.005、0.010、0.020、0.030和0.040 g·mL-1)玉米(Zeamays)葉浸提液對黃芩種子萌發和幼苗生長的影響。結果表明，低質量濃度(0.005、0.010、0.020 g·mL-1)的玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子的萌發有明顯的化感促進作用；隨著水浸提液質量濃度的提高，其對受體的促進作用逐漸減弱、消失，甚至表現為抑制作用。在試驗質量濃度范圍內，玉米葉水浸提液對黃芩種子的幼苗根長、苗高、相對電導率、可溶性糖含量及可溶性蛋白含量均表現為促進作用，最佳質量濃度為0.020 g·mL-1。玉米葉水浸提液可以在某種程度上促進黃芩種子的萌發和幼苗的生長。

玉米；水浸提液；黃芩；化感效應

黃芩(Scutellariabaicalensis)是唇形科植物，具有清熱燥濕、瀉火解毒的作用[1-2]，可用于胸悶嘔惡、濕熱痞滿、瀉痢、黃疸、肺熱咳嗽、高熱煩咳、癰腫瘡毒、胎動不安等癥的治療。黃芩不僅常被用于中醫臨床調劑和中成藥的生產，而且還被用作提取黃芩苷等黃酮化合物的原料，是我國常用大宗中藥材，也是商洛地區的主要經濟作物。在實際生產中，把玉米(Zeamays)和黃芩進行糧藥復合經營既可緩解黃芩的連作障礙，又是解決土地資源緊缺、提高土地利用效率、促進商洛經濟發展的有效途徑之一。

化感作用是指植物可以產生一些特殊的生化物質并釋放到環境中，對其他植物或自身產生直接或間接的相生或相克的作用[3-4]。化感作用存在于許多植物中，并通過殘體分解、揮發和根系分泌等不同機理釋放到根際。化感物質能影響植物的萌芽、生長、繁殖和分布，其抑制植物生長的程度取決于化感物質的產率、存留時間及化合物種類[4]。化感作用的研究有利于糧藥復合系統中物種的配置、耕作制度和栽培措施的優化，控制農田病蟲害，以保持生物多樣性和農業可持續發展。本研究以商洛地區主要農作物玉米為供體，對其水溶物在不同產地黃芩種子萌發和幼苗生長方面的作用進行了初步研究，為合理利用玉米的化感作用進行糧藥復合生態系統的管理、作物的合理間作套種提供一定的科學依據。

1 材料與方法

1.1材料 供體材料為商洛地區主栽玉米品種沈單10號的葉子，采自吐絲期。受體種子為不同產地(陜西商州、陜西藍田、山東淄博、四川成都和甘肅隴縣)的黃芩種子，于2010年購于陜西天士力植物藥業有限公司。

1.2方法

1.2.1玉米葉水浸提液的制備 取風干的玉米葉片，用剪刀剪成1～2 cm長的小段，按每20 g 500 mL水的比例，用蒸餾水2 000 mL浸泡80 g 剪碎的葉片，在振蕩器上振蕩48 h(25 ℃)，過濾后即得質量濃度為0.040 g·mL-1的玉米葉水浸提液，放入4 ℃冰箱中待用。

1.2.2化感作用的生物活性測定 將提取的玉米葉水浸提液稀釋至所需濃度，試驗共設0、0.005、 0.010、0.020、0.030和0.040 g·mL-16個處理，其中0為加蒸餾水的對照。選取籽粒飽滿、不同產地的黃芩種子，先用0.1% HgCl2消毒10 min，再用蒸餾水沖洗數次，晾干后分別均勻排列在發芽床上(?10 cm的培養皿，內鋪2層濕濾紙)，每個培養皿里擺100粒種子，擺好后用移液槍分別加入1 mL水浸提液和蒸餾水到不同處理的各培養皿中，然后放入人工智能培養箱中在25 ℃恒溫、光照4 000 lx(12 h)下進行培養，每個處理重復3次。播種后48 h開始統計萌發情況(胚根或胚軸突破種皮1～2 mm時為萌發)。每隔24 h統計萌發一次，并及時補充等量蒸餾水，使濾紙始終保持濕潤。第4天開始統計發芽勢(Germination Energy,GE)，第10天開始統計發芽率(Germination Percentage,GP)，發芽試驗共持續14 d[5]。統計完發芽率后再挑選前3次統計過的萌發良好的黃芩種子放于鐵紗網上，鐵紗網置于盛滿自來水的塑料箱上，緊貼水面，采用自來水水培法，使其生長7 d，每個處理隨機選取50個黃芩幼苗，然后測定幼苗根長(Root Length,RL)和幼苗苗高(Shoot Height,SH)。分別計算對照和不同處理黃芩種子的發芽指數(Germination Index,GI)。

1.2.3化感指標測定方法

式中,Gt為在第t天黃芩種子的發芽數，Dt為相應的發芽天數。

化感效應數據統計分析方法參照Williamson[5]的方法。即：

當T≥C時，RI=1-C/T;

當Tlt;C時，RI=T/C-1。

式中，C為對照值，T為處理值。RI為化感效應指數。當RIgt;0時，表現為促進作用，當RIlt;0時，表現為抑制作用[6]。

1.2.4種子浸出液電導率(Relative Electric Conductivity,REC)測定 將用不同質量濃度玉米葉水浸提液浸種處理后的黃芩種子撈出，用清水反復沖洗次數，每個處理選取籽粒飽滿的黃芩種子各10粒，加6 mL無離子水室溫下浸泡12 h(以充分吸脹為準)，然后用DDS-IIA型電導儀測定黃芩種子浸出液的電導率(A1)，再將測定完的黃芩種子和浸出液在沸水浴中煮15 min，冷卻至25 ℃時測定其絕對電導率(A2)，相對電導率就是A1與A2的比值[6]。

1.2.5種子可溶性蛋白和可溶性糖含量測定 可溶性蛋白(Soluble Protein,SP)含量采用考馬斯亮藍G-250染色法[8]進行測定；可溶性糖(Soluble Sugar,SS)含量采用蒽酮-硫酸法[9]測定。

1.3數據處理 所得數據用SPSS和Excel 軟件進行方差分析和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子發芽率的影響 低質量濃度玉米葉水浸提液對商州黃芩、藍田黃芩、淄博黃芩、成都黃芩和隴縣黃芩種子的發芽率均表現出一定的促進作用，當玉米葉水浸提液質量濃度達到0.02 g·mL-1時，商州黃芩、藍田黃芩和隴縣黃芩種子的發芽率最高，其化感效應指數分別為0.051 8、0.094 0和0.059 7；而淄博和成都黃芩種子發芽率的最高值均出現在玉米葉水浸提液質量濃度為0.01 g·mL-1時，其化感效應指數分別為0.054 4和0.033 6(表1)。隨著玉米葉水浸提液濃度的逐漸提高，其對不同產地黃芩種子的發芽率則表現出一定的抑制作用。商州黃芩、藍田黃芩、淄博黃芩、成都黃芩和隴縣黃芩種子的發芽率均相應降低，且最低發芽率均出現在玉米葉水浸提液質量濃度為0.04 g·mL-1時，其化感效應指數分別為-0.045 0、-0.053 5、-0.072 8、-0.063 8和-0.034 9。由此可見，低質量濃度玉米葉水浸提液對5種供試黃芩種子的發芽率均表現出一定的促進作用，而高質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子的發芽率則表現出一定的抑制作用。

2.2不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子發芽勢的影響 與發芽率相比，不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子發芽勢的影響更為明顯(表2)。低質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子的發芽勢均表現出一定的促進作用，當玉米葉水浸提液質量濃度達到0.01

表1 不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子發芽率的影響Table 1 Effects of different concentrations aqueous extract of Zea mays leaf on the seed germination rateof Scutellaria baicalensis of different regions %

注：同列標有不同小寫字母表示不同質量濃度玉米葉水浸提液處理間差異顯著(Plt;0.05)。下表同。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

表2 不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子發芽勢的影響Table 2 Effects of different concentrations aqueous extract of Zea mays leaf on seed germination potentialof Scutellaria baicalensis of different regions %

g·mL-1時，藍田黃芩、淄博黃芩、成都黃芩和隴縣黃芩種子的發芽勢均達到最大值，其化感效應指數分別為0.103 0、0.123 7、0.069 9和0.140 5。而商州黃芩種子發芽勢的最大值出現在玉米葉水浸提液質量濃度為0.02 g·mL-1時，其化感效應指數為0.104 5。隨著玉米葉水浸提液質量濃度的進一步提高，不同產地黃芩種子的發芽勢逐漸降低，較高質量濃度的玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子發芽勢表現出明顯的抑制作用。5種供試的黃芩種子發芽勢的最低值均出現在玉米葉水浸提液質量濃度為0.040 g·mL-1時，其化感效應指數分別為-0.046 7、-0.135 9、-0.153 4、-0.136 3和-0.086 5。

2.3不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子發芽指數的影響 不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子發芽指數影響的變化規律與其發芽率和發芽勢的變化規律相似，均表現出“低質量濃度促進，高質量濃度抑制”的變化規律(表3)。除藍田黃芩種子發芽指數的最大值出現在玉米葉水浸提液質量濃度為0.010 g·mL-1時外，其他產地黃芩種子發芽指數的最大值均出現在玉米葉水浸提液質量濃度為0.020 g·mL-1時，且各產地黃芩種子發芽指數的最低值均出現在玉米0.040 g·mL-1時。由此可見，低質量濃度玉米葉水浸提液對5種供試黃芩種子的萌發有一定的促進 作用，而較高質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子的萌發有一定的抑制作用。

表3 不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子發芽指數的影響Table 3 Effects of different concentrations aqueous extract of Zea mays leaf on seed germination indexof Scutellaria baicalensis of different regions %

2.4不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子幼苗生長的影響 不同質量濃度玉米葉水浸提液對5種不同產地黃芩幼苗生長均有顯著影響。在低質量濃度玉米葉水浸提液處理下，大部分黃芩幼苗根長大于對照(圖1),所以低質量濃度玉米葉水浸提液促進了不同產地黃芩幼苗根的發育。但當水浸提液質量濃度達到0.020 g·mL-1時，所有黃芩幼苗根長均小于對照，且隨著水浸提液質量濃度的逐漸提升不同產地黃芩幼苗根長減小愈發明顯，方差分析表明，各處理中不同產地幼苗根長間存在顯著差異(Plt;0.05),這表明高質量濃度玉米葉水浸提液對黃芩幼苗根的生長有抑制作用。

不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩幼苗苗高的影響與其對根長的影響變化相似(圖 2),在水浸提液質量濃度為0.010～0.020 g·mL-1時，大部分受體作物苗高大于對照，但當玉米葉水浸提液質量濃度大于0.020 g·mL-1時，所有黃芩幼苗苗高均開始減小。方差分析表明，各處理中不同產地黃芩幼苗苗高間存在顯著差異(Plt;0.05)。此外，試驗觀察還發現玉米葉水浸提液對黃芩根生長的抑制不僅表現在根長上，與對照相比較，不同質量濃度處理黃芩的根還表現出卷曲、顏色變深暗等抑制現象，這表明玉米葉水浸提液中的化感物質對黃芩根的抑制作用比莖強烈[10]。

圖1 不同濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子幼苗根長的影響Fig.1 Effects of different concentrations aqueous extract of Zea mays leaf on seedling roots length ofScutellaria baicalensis of different regions

注：不同字母表示同一產地黃芩種子在不同水浸提液濃度間差異顯著(Plt;0.05)。下圖同。

Note:Different lower case letters indicate significant difference between different concentration ofZeamaysleaf aqueous extract within the same Scutellaria baicalensis region at 0.05 level.The same below.

圖2 不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子苗高的影響Fig.2 Effects of different concentrations aqueous extract of Zea mays leaf on seedling heightof Scutellaria baicalensis of different regions

2.5不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子相對電導率的影響 電導率的大小能直接反映種子質膜受傷害的程度。低質量濃度玉米葉水浸提液處理不同產地黃芩種子的相對電導率與對照相比差異不顯著(表4)，這意味著不同質量濃度玉米葉水浸提液處理對5種供試黃芩種子質膜的損傷相對比較小。

2.6不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子可溶性蛋白含量和可溶性糖含量的影響 可溶性蛋白為種子萌發和幼苗生長提供氮素營養，對種子萌發與胚的生長有著極其重要的 作用；同時與種子活力的形成和保持有著密切的關系[11]。低質量濃度玉米葉水浸提液處理不同產地黃芩種子的可溶性蛋白含量均明顯高于對照，而高質量濃度玉米葉水浸提液處理黃芩種子的可溶性蛋白含量明顯低于對照(表5)。這表明低濃度玉米葉水浸提液處理能夠促進黃芩種子體內淀粉和貯藏蛋白的轉化，以適應脅迫環境，減少對自身造成的傷害，為種子萌發和幼苗生長提供能量和物質基礎。

表4 不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子相對電導率的影響Table 4 Effects of different concentrations aqueous extract of Zea mays leaf on relative conductivity ofScutellaria baicalensis of different regions %

可溶性糖不僅是高等植物光合作用的主要產物，而且在有機物的代謝中起著十分重要的作用。可溶性糖含量的增加可以提高植物細胞滲透調節能力，降低質膜受傷害的程度[12]。低質量濃度玉米葉水浸提液處理黃芩種子可溶性糖含量均顯著高于對照，說明低質量濃度玉米葉水浸提液處理能夠促進不同產地黃芩種子萌發和生長(表6)。

表5 不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子可溶性蛋白含量的影響Table 5 Effects of different concentrations aqueous extract of Zea mays leaf on seed soluble proteins concentration ofScutellaria baicalensis of different regions mg·g-1

表6 不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩種子可溶性糖含量的影響Table 6 Effects of different concentrations aqueous extract of Zea mays leaf on seed soluble sugar content ofScutellaria baicalensis of different regions %

3 討論與結論

利用水浸提法研究作物的化感作用已有很多報道[13-16]，本研究表明，玉米葉淋洗釋放的化感物質對商州黃芩、藍田黃芩、淄博黃芩、成都黃芩和隴縣黃芩種子的萌發率、根長和苗高的影響基本上均表現為低質量濃度促進高質量濃度抑制的雙重效應。說明玉米葉水浸提液中含有某些親水性的化感物質，可影響受體植物種子的萌發和幼苗期的生長，它們對細胞膜有一定的損傷[17]。此外，在種子萌發試驗中，發現不同質量濃度玉米葉水浸提液對不同產地黃芩幼苗不同部位有不同的化感效應，比如根長的影響比苗高更為敏感，這與之前做的核桃(Juglansregia)葉水浸液對黃芩化感效應研究結果一致[5]。董沁方和程智慧[18]對百合(Liliumlophophorum)水浸提液的化感效應研究分析認為，在百合水浸提液的處理下，受體植物的幼根比幼苗表現敏感，可能是由于試驗條件下水分充足，根的伸長生長受到適度的抑制而長的粗壯，從而促進幼苗的生長或者改變物質在苗和根之間的分配。盡管本研究也發現類似的現象，但玉米葉水浸提液對黃芩幼苗化感效應的內在機理還有待進一步研究。

化感作用是植株通過淋溶、殘體分解、根系分泌向環境中釋放化學物質，從而對自身或其他作物產生間接或直接的有利或有害的作用。這類化學物質是以酚類、脂肪酸類為主的高分子化合物，以酯鍵形態存在于土壤-植物體系中[19]。化感物質的濃度效應是化感作用的一個重要研究內容。大量研究表明，植物化感作用對受體作物的影響因濃度而異，具有明顯的濃度效應[20-22]，即化感作用強度隨化感物質濃度的增大而增加。本研究結果也證實了這一點，試驗發現5種黃芩種子的發芽率、發芽勢、發芽指數及幼苗苗高和根長的抑制作用均隨水浸提液質量濃度的提升而增強。但同一作物不同時期對不同濃度的化感分泌物產生的影響往往不同，所以玉米葉水浸提液對不同產地黃芩其他發育時期的化感作用還有待于進一步研究。

本研究還發現，在試驗質量濃度范圍內，不同質量濃度玉米葉水浸提液處理黃芩種子的相對電導率與對照相比基本上有一定程度的增加，說明玉米葉水浸提液處理對不同產地黃芩種子質膜有一定的損傷，這與筆者等[23]對桔梗(Platycodongrandiflorus)的化感作用研究結果一致。本研究中，中低質量濃度玉米葉水浸提液處理黃芩種子的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均高于對照，有報道認為逆境條件下可溶性糖含量的增加，不僅是由于可溶性糖參與細胞的滲透調節作用，更重要的是許多可溶性碳水化合物是植物適應環境的信號物質[24]，可以調控植物的防御性反應[25]。另外，逆境條件下植物的一些蛋白表達量發生變化，而另一些特異蛋白被誘導[26-27]，蛋白質含量取決于兩者的變化情況。在中低質量濃度下玉米葉水浸提液處理增加了不同產地黃芩的可溶性蛋白含量，表明在化感物質脅迫下，植株可能產生一些特異蛋白以抵抗外界的不利影響，這與李坤等[28]對葡萄(Eriobotryajaponica)的研究結果一致。但本研究是采用室內模擬試驗，通過外施化感物質來研究黃芩的化感作用，而在田間情況下，玉米的實際作用濃度以及其與黃芩之間的交互作用還需進一步深入研究。

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AllelopathyeffectsofaqueousextractofmaizeleafonScutellariabaicalensisseeds

PENG Xiao-bang1，2, ZHANG Shuo-xin3

(1.Department of Biological and Medical Engineering, Shangluo College, Shangluo 726000, China;2.Shangluo GAP Research Engineering Center of Chinese Traditional Medicine Academy, Shangluo 726000, China;3.College of Forestry, Northwest Aamp;F University, Yangling 712100, China)

This study examined allelopathy effects of aqueous extract of maize (Zeamays) leaf on seed germination and seedling growth ofScutellariabaicalensisobtained from different regions and treated with different concentrations (0，0.005，0.010，0.020，0.030, and 0.040 g·mL-1) of the aqueous extract. The results showed that low concentrations (0.005，0.010 and 0.020 g·mL-1) of maize leaf aqueous extract stimulated the seed germination rate ofS.baicalensissignificantly. With the concentration of the aqueous extract increasing, the seed germination rates of all the receptors decreased gradually and were inhibited when the aqueous extract concentration reacheed a certain level. The results also indicated that maize leaf aqueous extract enhanced the root length, shoot height, relative electricity conductivity, content of soluble protein and content of soluble sugar of receptor plants. TheS.baicalensisseeds treated with 0.020 g·mL-1concentration of maize leaf aqueous extract gave stronger promoting allelopathy than that of other concentration. Maize leaf aqueous extract can promote seed germination and seedling growth ofS.baicalensis.

Zeamays; aqueous extract;Scutellariabaicalensis; allelopathy

PENG Xiao-bang E-mail:xbpeng1898@yaho.com.cn

S513.01;Q945.7

A

1001-0629(2012)02-0255-08

2011-04-11 接受日期：2011-07-07

陜西省自然科學基金項目(2010JQ3007)；商洛市政府科技計劃項目(09skj001)；商洛學院博士啟動基金項目(09sky024)；商洛學院自然科學基金項目(11SKY-FWDF005)

彭曉邦(1980-)，男，陜西西安人，博士，主要從事植物生理生態方面的研究。E-mail:xbpeng1898@yahoo.com.cn