4種補血草屬植物種子發芽對溫度的響應

王俊年，李得祿

（甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站 甘肅省治沙研究所，甘肅 武威733000）

補血草屬植物屬白花丹科，其中常見的有黃花補血草（Limoniumaureum）、大葉補血草（L.gmelinii）、二色補血草（L.bicolor）和耳葉補血草（L.otolepis）。該屬植物耐干旱鹽堿，生命力強。主要分布于沙漠、戈壁、灘地、湖盆、鹽化草甸、石質山坡、流動沙丘等生境。補血草屬植物膜質花萼或艷美華貴或淡雅樸素，保持時間長，有較高的觀賞價值，是不可多得的插花配材和干花植物。其根、花萼或全草可藥用，具有止痛、消炎、補血、活血、止血、健脾、滋補等功效［1］。

國內對補血草的研究報道已有不少，主要集中在引種馴化、繁殖栽培、光合生理、組織培養技術、化學成分及開發利用方面［2-13］。在種子學方面主要開展了超干處理與保存溫度對黃花補血草種子發芽率、發芽指數及活力指數等指標的影響以及鹽分、水分對種子發芽影響方面的研究［14-18］。以上研究基本明確了部分補血草屬植物種子在鹽分脅迫下的發芽特征和抑制種子發芽的鹽含量；證實了超干種子保存技術能使黃花補血草種子保持較高的活力［14］。

溫度是植物種子發芽與出苗的基本條件之一，溫度過高或過低均能影響種子活力，造成發芽和出苗不良［19］。種子萌發及萌發后的生長狀況受土壤溫度條件的影響，其萌發所需的最適溫度往往與其起源地生態條件和現在的生存環境有關［20］。研究種子發芽對溫度的響應特征，對揭示植物適應特定環境的機制和植物栽培有著重要的科學意義。有關溫度對種子萌發及出苗的影響研究報道較多［21-25］，但截至目前，有關補血草屬種子發芽對溫度響應特征的報道較少，僅見溫度對簇枝補血草（L.chrysocomum）種子發芽影響的報道［26］。近年來，隨著生態環境的惡化，合理開展抗逆性強的野生藥用或野生園林植物資源對干旱區社會經濟發展和生態環境建設具有十分重要的意義，然而，由于干旱荒漠區生態環境惡劣，降水稀少，晝夜溫差大，特別是早春，土壤溫度過低很容易造成種子腐爛，導致出苗率下降。本研究通過4種補血草屬植物種子發芽對溫度處理的響應特征進行研究，確定4種補血草種子發芽所需的適宜溫度，為育苗確定合理播種期提供科學依據，進一步促進補血草屬植物資源保護和利用。

1 材料與方法

1.1 材料 供試種子2009年秋季采集于民勤沙生植物園，為鄉土或引種馴化的植物。民勤沙生植物園地處我國西北干旱荒漠區，屬典型溫帶大陸性氣候，降水稀少、蒸發強烈、日照充足、風大沙多、自然植被稀疏。引種后的植物采用人工栽培管理措施，有灌溉條件。種子采收后置于通風條件良好的室內風干，選取成熟的、籽粒飽滿的、未受昆蟲和病菌侵害的種子作為試驗材料。

1.2 方法

1.2.1 種子物理特性測定

千粒重：從供試種子樣品中隨機扦取100粒，稱量（精確至0.000 1g），5次重復，計算平均值，結果乘以10得到千粒重數值。

水分含量：從供試種子樣品中隨機扦取種子2 g，均勻地放在鋁盒內，在105℃的恒溫烘箱中烘3 h后，放入干燥器里冷卻0.5h后稱量（精確至0.001g），3次重復，計算種子含水率。

1.2.2 溫度處理設置與發芽試驗 種子發芽試驗于2009年10月在民勤沙生植物園實驗室進行。處理溫度為5～35℃恒溫，以5℃為梯度，共設計7個溫度。從供試種子樣品中隨機扦取種子試驗樣品，用2%高錳酸鉀溶液浸泡10～15min后用蒸餾水清洗3～4次。在滅菌后的培養皿內鋪2層定性濾紙，用蒸餾水濕潤紙床，將種子均勻播種于濾紙上，每個培養皿50粒種子，3次重復，在暗光恒溫培養箱中進行培養。試驗期間每天定時統計一次種子發芽數，并及時補充水分。發芽結束后，計算參試種子發芽勢、發芽率、發芽指數、幼苗長度。計算公式如下：

式中，n為發芽種子數，N為供試種子數。

式中，s為發芽達到高峰期時發芽種子數［27］。

式中，Dt為發芽日數，Gt為與Dt相對應的每天發芽種子數。

1.3 統計方法 采用SPSS 18.0軟件進行數據統計分析，用Excel進行繪圖。均值顯著性檢驗采用單因素方差分析（One-way ANOVA），平均數之間的差異采用Duncan方法進行顯著性檢驗或多重比較。

2 結果

2.1 物理特性 4種補血草植物種子顏色、形狀、千粒重及含水率均存在一定的差異。在性狀上，黃花補血草和二色補血草最為接近。

千粒重以黃花補血草最高，為0.68g；二色補血草和大葉補血草居中，分別為0.43和0.46g；耳葉補血草最低，僅為0.16g。大葉補血草和二色補血草差異不顯著（P＞0.05），其余差異均顯著（P＜0.05）。

耳葉補血草種子含水率最高，為21.92%；黃花補血草和二色補血草介于二者之間，分別為11.78%和13.45%；大葉補血草最低，為9.98%。黃花補血草與二色補血草和大葉補血草差異不顯著（P＞0.05），其余差異均顯著（P＜0.05）（表1）。

表1 4種補血草種子的物理特性Table 1 Seed physical characteristics of four Limonium species

2.2 溫度對種子發芽的影響

2.2.1 發芽率 試驗結果顯示，5～35℃溫度范圍內，黃花補血草、二色補血草和耳葉補血草種子發芽率均隨溫度的升高呈先增加后減少的趨勢；大葉補血草在5～20℃呈增加趨勢，在20～35℃保持最大值。黃花補血草在5℃種子發芽率僅為13%，種子最高發芽率出現在15℃，可達97%，當溫度達到35℃時，發芽率迅速下降，為59%；二色補血草適宜發芽溫度為15～20℃，發芽率可達100%，溫度達到25℃時，發芽率開始下降；大葉補血草適宜的發芽溫度為20～35℃，發芽率可達98%。耳葉補血草在5℃時種子不能發芽，最適宜發芽溫度范圍在20～30℃，發芽率在97%以上（圖1）。在5℃時，不僅耳葉補血草種子不能發芽，其他3個種發芽率也均較低，說明在低溫條件下4種補血草種子不易發芽。4種補血草最適宜發芽溫度的范圍不一致，但在20℃，4種補血草種子均能達到發芽高峰。大葉補血草適宜的發芽溫度范圍最大，而且溫度相對較高，其余3種適宜發芽溫度范圍較小，而且溫度相對較低。

黃花補血草、二色補血草、耳葉補血草種子在5℃發芽勢均為0，大葉補血草種子僅為4%。在10～35℃發芽勢均表現為隨溫度升高呈先增加后降低的趨勢（圖1）。

2.2.2 發芽指數 黃花補血草發芽指數最大值出現在15℃，為24.33；最低值出現在5℃，為2.54；二色補血草最大值出現在15℃，發芽指數為25.0，最低值出現在5℃，為2.06；大葉補血草發芽指數最大值出現在30℃，發芽指數為33.11，在5～15℃發芽指數均較低，在1.29～10.33；耳葉補血草最大值出現在25℃，為24.34，在5℃時發芽指數為0，10和35℃時發芽指數均較低，分別為3.62和5.06。大葉補血草和二色補血草發芽指數最大值較高，分別為33.11和25.00，黃花補血草和耳葉補血草較低，分別為24.33和24.34（表2）。

2.2.3 種子發芽進程 黃花補血草種子在15～20℃下發芽速度最快，第4天達到最高發芽率，在低溫5℃和高溫35℃條件下種子發芽明顯受到抑制；二色補血草種子在15～20℃發芽速度最快，第3天達到發芽高峰，5和35 ℃發芽過程均受到抑制，而且5℃尤為明顯；大葉補血草在25～35℃發芽整齊，第3天達到發芽高峰，發芽率在96.0%以上，在5～15℃發芽進程受到明顯抑制；耳葉補血草在30℃時發芽最快，其余溫度條件下發芽進程均受到抑制，10和35℃表現明顯，5℃種子不能萌發（圖2）。

圖1 不同溫度下4種補血草種子的發芽率及發芽勢Fig.1 Germination rate and potential of four Limonium species at different temperature

表2 不同溫度下4種補血草種子的發芽指數Table 2 Germination index of four Limonium species at different temperature

2.3 溫度對幼苗生長量的影響 不同溫度影響4種補血草植物幼苗長度，幼苗長度均隨溫度的升高呈逐漸增加后又下降的趨勢。黃花補血草幼苗長度在20℃最長，也是4種補血草中幼苗最長的，為4.13cm，其次依次是二色補血草、大葉補血草和耳葉補血草，最大值均出現在25℃，幼苗長度分別為2.38、1.59和1.38cm。黃花補血草在5℃時幼苗長度僅為0.36cm，10和35℃均較小。二色補血草在15～25℃時幼苗長度均大于2.0cm，但5℃僅為0.30cm，35℃時為0.59cm。大葉補血草在25和30℃時幼苗長度分別為1.59和1.54cm，而5、10和35℃幼苗長度均小于1。耳葉補血草在20和25℃幼苗長度分別為1.34和1.38cm，5℃時種子不能萌發，10℃最低，僅為0.28cm（圖3）。

圖2 4種補血草植物種子在不同溫度下的發芽進程Fig.2 Seed germinating duration of four Limonium species at different temperature

圖3 不同溫度條件下4種補血草幼苗長度Fig.3 Seedling length of four Limonium species at different temperature

3 討論與結論

溫度是種子發芽的一個重要生態因素。種子在發芽過程中進行著活躍的代謝反應，溫度的高低影響著種子酶的活性，進而影響種子的發芽［27］。不同植物需要不同溫度的發芽條件，在一定溫度范圍內，隨溫度的升高，種子萌發進程加快，但過高的溫度會使酶變性而影響種子萌發［28］。對于特定的植物種子發芽存在著適宜發芽溫度的現象，但是不同物種之間適宜發芽溫度有著很大的差異。有些植物種子的適宜萌發溫度是一個定值，而有些種子的適宜發芽溫度是一個相對固定的溫度范圍［29-30］。

對4種補血草種子在不同溫度下的發芽率、發芽勢、發芽指數、發芽進程及幼苗長度等指標進行綜合分析：黃花補血草適宜的發芽溫度范圍為15～20℃；二色補血草和耳葉補血草為20～25℃；大葉補血草為25～30℃。在5℃時，耳葉補血草種子不能發芽，其他3種發芽率很低，而且當溫度達到35℃時，除大葉補血草發芽率較高外，其他3種種子發芽率均顯著下降。過低的溫度和過高的溫度均抑制4種補血草種子的發芽，4種補血草均有最適發芽溫度，在實際生產中要結合當地的氣溫條件進行適時播種，以滿足不同種子最適宜發芽溫度條件，提高種子發芽率，減免生產損失。

周玲玲等［26］研究了溫度對簇枝補血草種子發芽的影響，結果表明種子發芽的最適溫度為15～25℃，與本研究中二色補血草適宜發芽溫度類似。劉萍等［16］研究了不同變溫條件下大葉補血草和耳葉補血草發芽，找出最適宜的發芽溫度為變溫25℃／15℃。值得指出的是，本研究明確了恒溫條件下4種補血草種子發芽的適宜溫度范圍，但對于變溫處理對種子發芽的影響未做研究。自然條件下種子發芽處于自然的變溫狀態中，因此，有關變溫處理條件下補血草屬植物種子的發芽特征還需要進一步研究。

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