白喉烏頭水浸提液對禾本科牧草種子萌發的化感作用

徐彩芹，安沙舟，何 君

（新疆農業大學草業與環境科學學院 新疆草地資源與生態實驗室，新疆 烏魯木齊830052）

白喉烏頭（Aconitumleucostomum）為毛茛科烏頭屬多年生草本植物，是新疆草地的主要有毒植物之一，牲畜誤食會造成中毒和死亡現象。其在伊犁州天然草地上分布廣泛，僅在新源縣其危害面積就達13.5萬hm2，約占全縣可利用草地的30%，且每年以0.30萬～0.36萬hm2的速度蔓延［1］。嚴重影響了草地的產量與質量、牲畜的生長與繁殖和當地草地畜牧業的發展及生態安全。因此，對白喉烏頭的控制及防除已成為新疆當前草地生態健康、可持續發展和畜牧業生產暢通的瓶頸。為了找出白喉烏頭的防除方法，李宏等［2］研究表明，圍欄封育2年可以有效控制白喉烏頭的生長和繁殖；在圍欄封育的同時，再采取連續徹底挖除的措施更為有效。王顯瑞等［3］對白喉烏頭種群生長動態進行了研究，結果表明，高度是影響白喉烏頭地上生物量的最重要的因素，可以通過控制白喉烏頭的高度來控制其繁殖。但關于白喉烏頭化感作用的研究甚少。化感作用是一種植物通過向環境釋放化學物質而對另一種植物（包括微生物）所產生的有害和有益的兩方面作用［4］。已有大量研究表明［5-8］，優勢種的毒害草的化感作用和過度放牧是形成草地退化的成因之一。因此，本研究從植物相生相克原理出發，研究白喉烏頭水浸提液對幾種禾本科植物種子萌發的影響，探討其對山地草甸草地群落結構的影響，以期為揭開過度放牧下，白喉烏頭快速蔓延的現象提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供體植物 白喉烏頭于2010年6月采自新疆新源縣那拉提鎮阿烏贊夏季草地（83°46′E，43°11′N），海拔1 965m，年降水量600～800mm，無霜期80～110d，年日照時數為2 400～2 700h。

1.1.2 受體植物 受體植物為黑麥草（Loliumperenne）、草地早熟禾（Poapratensis）、葦狀羊茅（Festucaarundinacea）和無芒雀麥（Bromusinermis），其中前3種牧草種子由新疆克勞沃草業有限責任公司提供，無芒雀麥種子由新疆農業大學草業與環境科學學院提供。

1.2 研究方法

1.2.1 水浸提液制備方法 從天然草地挖取生長健康的白喉烏頭，沖洗干凈，自然晾干，分為地上和地下部分，即根和莖葉兩部分后，分別將其剪成＜2cm的小段，放入錐形瓶，加蒸餾水配成0.012 5、0.025 0、0.050 0和0.100 0g·mL-14個質量濃度的溶液，在室溫（20～24℃）下放置48h（每隔12h搖動5min），用2層濾紙過濾2次后，即為白喉烏頭根部和莖葉水浸提液，放入4℃冰箱中保存備用。

1.2.2 種子萌發試驗 用培養皿濾紙法［9］測試不同質量濃度不同部位白喉烏頭水浸提液對供試種子萌發的影響。在直徑為12cm的培養皿中鋪2層濾紙，每皿放飽滿的供試種子100粒，分別加入配置好的水浸提液6mL，以蒸餾水為對照，每處理3個重復。放入人工氣候箱，光照12h·d-1，溫度：白天25℃、夜晚15℃，每24h記錄受體種子萌發數，并等量補充少量水浸提液（對照加蒸餾水），以胚根長度大于種子長度或等長，胚芽長度為種子長的一半視為種子萌發，試驗結束時（草地早熟禾21d，無芒雀麥、黑麥草和葦狀羊茅則為14d）計算萌發率和萌發指數。

1.3 數據統計分析

式中，Gt為第n天的發芽數，Dt為相應的發芽天數。

采用DPS 6.5軟件對處理組和對照組之間進行方差分析。

萌發率和萌發指數參照Williamson和Richardson［10］的方法計算化感作用效應指數（RI）。

式中，C為對照值，T為處理值。RI＞0為促進，RI＜0為抑制，絕對值的大小與作用強度一致。為綜合比較供體材料間的化感作用強度及受體植物對化感作用敏感性，參照馬瑞君等［11］的方法，用綜合化感效應指數（M）表示，即對萌發率和萌發指數的RI值采取相加平均法進行再處理，所得結果含意不變，即M＞0為促進，M＜0為抑制，絕對值的大小與作用強度一致。

2 結果與分析

2.1 白喉烏頭水浸提液對4種牧草種子萌發率的影響 白喉烏頭葉的水浸提液對供試4種牧草種子萌發率的影響，除水浸提液質量濃度≥0.050 0g·mL-1時，對無芒雀麥種子萌發率具有顯著抑制作用（P＜0.05）外，其他3種牧草種子萌發率均表現為質量濃度≥0.100 0g·mL-1時，才具有顯著的抑制作用（P＜0.05）（表1）。

白喉烏頭根水浸提液，無芒雀麥在質量濃度＞0.025 0g·mL-1時，表現為差異性顯著（P＜0.05）；草地早熟禾在質量濃度≥0.050 0g·mL-1時，抑制作用顯著（P＜0.05），而黑麥草在0.100 0 g·mL-1質量濃度時，才表現為顯著差異（P＜0.05）（表1）。總體比較而言，相同質量濃度水平下，白喉烏頭根的水浸提液抑制作用強于葉。

2.2 白喉烏頭水浸提液對4種牧草種子萌發指數的影響 隨著處理液質量濃度的升高，種子萌發時間延長，出芽延后，這一現象嚴重影響了種子萌發指數，進而影響植物對地上和地下資源競爭力。與對照相比，白喉烏頭的葉水浸提液在低質量濃度差異性不顯著，當質量濃度≥0.0500g·mL-1時，抑制作用顯著（P＜0.05），而根水浸提液在≥0.012 5 g·mL-1時，具有顯著抑制作用（P＜0.05），且抑制作用隨著水浸提液質量濃度的增加而加大（表2）。

表1 白喉烏頭水浸提液對牧草種子萌發率的影響Table 1 Effects of Aconitum leucostomum aqueous extract on forage seed germination

2.3 不同牧草對白喉烏頭化感效應綜合分析從綜合化感效應指數（M）分析，萌發率的平均值為-0.18，種間抑制為無芒雀麥＞草地早熟禾＞黑麥草＞葦狀羊茅；萌發指數M值的平均值為-0.22，種間敏感程度為無芒雀麥＞黑麥草＞草地早熟禾＞葦狀羊茅。由此可見，萌發指數對化感作用更為敏感；分析得知，種子萌發期的綜合化感效應指數平均值為-0.20，種間敏感程度為無芒雀麥＞黑麥草＞草地早熟禾＞葦狀羊茅（表3）。

表2 白喉烏頭水浸提液對牧草種子萌發指數的影響Table 2 Effects of Aconitum leucostomum aqueous extract on forage seed germination index

表3 4種牧草對白喉烏頭水浸提液化感作用的敏感指數Table 3 Allelopathy effects of Aconitum leucostomum aqueous extract on sensitivity index of four forage species

3 討論與結論

3.1 白喉烏頭化感物質的釋放途徑 化感作用在毒害草入侵過程中常常起著重要作用，雨霧淋溶是植物生長過程中經常發生的自然過程，許多研究［12-15］證實：利用降水，從化感植物殘株中得到的淋溶液能顯著抑制其他植物生長。本研究表明，白喉烏頭根和葉水浸提液對4種牧草的化感作用在低質量濃度時差異不顯著，高質量濃度時差異顯著（P＜0.05），與葉片相比，白喉烏頭根部含有更多或活性更強且較為穩定的化感物質，且根量越多，含有的化感物質越多，對其周圍優良牧草種子萌發的抑制作用越強。總體分析化感效應表現為抑制作用。在新疆那拉提阿烏贊夏季草地中，植物生長季雨水充沛，從而推斷雨水淋溶可能是白喉烏頭向環境釋放化感物質的途徑之一。

3.2 白喉烏頭對4種牧草化感作用綜合分析本研究表明，返青期的白喉烏頭對無芒雀麥、葦狀羊茅、草地早熟禾和黑麥草具有化感作用，其中，無芒雀麥最易受白喉烏頭的化感作用的影響，而葦狀羊茅具有一定的耐受力。由于受白喉烏頭化感作用的影響，牧草種子發芽延后，因而對萌發指數大多表現為抑制作用顯著（P＜0.05）。抑制作用主要表現為對根的抑制較明顯，質量濃度越高，根長越短，表現為高質量濃度時較多種子芽長約3cm，卻無根長或根極短，未能達到種子萌發的標準，且對萌發指數的影響大于萌發率。綜合分析化感效應指數，4種牧草的對白喉烏頭化感作用的敏感程度為無芒雀麥＞黑麥草＞草地早熟禾＞葦狀羊茅。由此可見，無芒雀麥和黑麥草受抑制程度較強。

綜上所述，造成白喉烏頭蔓延的原因一方面是由于過度放牧以及牲畜的選擇性取食，使白喉烏頭在地上部分處于明顯的競爭優勢；另一方面，在地下，牧草與雜草之間對地下水肥資源激烈的競爭，加之白喉烏頭根部的化感物質顯著抑制牧草根的生長，進而影響牧草種子萌發期根在地下競爭的能力。由此可見，白喉烏頭的化感作用是使其在整個草地群落中形成優勢種的原因之一。

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