煙酸在反芻動(dòng)物脂肪代謝中的研究進(jìn)展

瞿明仁

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江西南昌330045）

煙酸是動(dòng)物必需維生素之一，是機(jī)體內(nèi)合成重要輔酶NAD和NADP的直接前體，對(duì)動(dòng)物碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂類代謝有重要影響。本文就煙酸對(duì)反芻動(dòng)物脂類代謝影響進(jìn)行綜述，以期了解煙酸在反芻動(dòng)物脂類代謝中的研究現(xiàn)狀和進(jìn)展，促進(jìn)這方面的研究。

1 煙酸及其在脂肪代謝中的作用

煙酸屬于B族維生素，又名尼克酸、維生素B3、維生素PP或抗癩皮病維生素，分子式為C6H5NO2，化學(xué)名為3-吡啶羧酸，相對(duì)分子質(zhì)量為123.11，為白到微黃色粒狀物，味臭、酸，密度為1.473 g/cm3，熔點(diǎn)為234～237℃，易溶于沸水和沸乙醇，溶于苛性堿、碳酸鈉，不溶于乙醚和酯類。煙酸結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、性能穩(wěn)定、不易被光、空氣、熱及酸、堿等損壞，干燥狀況下極穩(wěn)定。

煙酸進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)后，轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂猩锘钚缘臒燉０罚鵁燉０肥莿?dòng)物體內(nèi)輔酶I(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，NAD)和輔酶Ⅱ(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，NADP)的重要組成成分，這2種輔酶參與機(jī)體碳水化合物、脂類和蛋白質(zhì)代謝，尤其是在機(jī)體脂類代謝中發(fā)揮重要作用。脂肪由甘油和脂肪酸組成。在甘油的合成過程中，需要輔酶I(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，NAD)參與。甘油是在細(xì)胞質(zhì)中由糖酵解的中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮還原而成。事實(shí)上，在甘油和脂肪酸縮合連結(jié)成脂肪時(shí)，所需要的是3-磷酸甘油，而不是游離的甘油。磷酸二羥丙酮還原為3-磷酸甘油的過程如圖1。

圖1 甘油的合成

生物機(jī)體脂肪酸的合成是脂肪細(xì)胞的溶膠中通過連續(xù)添加二碳單位（乙酰輔酶A）進(jìn)行合成的，在此過程中NADPH作為原動(dòng)力。整個(gè)過程都是在脂肪酸合酶系統(tǒng)中進(jìn)行，包含有多輪酶促反應(yīng)，每經(jīng)歷一輪可以使脂肪酸鏈在羧基端延長(zhǎng)一個(gè)二碳單位，同時(shí)消耗2分子還原劑NADPH。具體過程如圖2。

圖2 脂肪酸的合成

若體內(nèi)煙酸缺乏，會(huì)妨礙輔酶I(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，NAD)和輔酶Ⅱ(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，NADP)的合成，影響甘油和脂肪酸的合成，進(jìn)而影響脂肪的合成。

2 煙酸對(duì)瘤胃產(chǎn)生VFA的影響

反芻動(dòng)物與單胃動(dòng)物脂肪代謝有很大區(qū)別。單胃動(dòng)物將碳水化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟菑男∧c吸收轉(zhuǎn)運(yùn)至肝臟進(jìn)行代謝，產(chǎn)生脂肪合成需要的甘油和二碳單位（乙酰輔酶A）。而反芻動(dòng)物在脂肪代謝過程中與瘤胃產(chǎn)生的VFA有很大關(guān)系。生成的VFA有75%在瘤胃中被瘤胃上皮細(xì)胞吸收，其余的VFA在消化道的其他部分被吸收，這些被動(dòng)物吸收的VFA主要作用是給動(dòng)物提供能量,多余的能量轉(zhuǎn)化為脂肪。在反芻動(dòng)物瘤胃中產(chǎn)生的VFA中，丙酸在動(dòng)物肝臟內(nèi)合成葡萄糖和糖元外，還可以生成乳酸。乙酸在體內(nèi)合成少量的葡萄糖和酮體，主要在還原性輔酶Ⅱ（NADP）作用下合成體脂和乳脂，以此在體內(nèi)儲(chǔ)存能量和提高乳脂率。乙酸在體內(nèi)進(jìn)入三羧酸循環(huán)，分解成CO2和H2O，同時(shí)釋放出ATP而發(fā)揮供能的作用。丁酸以β-羥基丁酸的形式進(jìn)入肝臟和乳腺組織，參與體內(nèi)物質(zhì)的代謝，也可以作為肌肉組織的能量來源。

關(guān)于添加煙酸對(duì)總揮發(fā)性脂肪酸（VFA）及各酸產(chǎn)量的影響，報(bào)道不一。Horner等（1988）報(bào)道添加煙酸后對(duì)瘤胃中VFA總量沒有顯著影響。Campbell等(1994)報(bào)道，煙酸對(duì)瘤胃內(nèi)總VFA量影響不大。而Ottou等(1996)研究結(jié)果表明，添加煙酸可以增加瘤胃VFA產(chǎn)量。王菊花等（2002）研究認(rèn)為,日糧中添加煙酸能提高總揮發(fā)性脂肪酸(VFA)產(chǎn)量,但未增加乙酸/丙酸比例。Samanta等(2000)在日糧中添加400 mg/kg煙酸可顯著提高總VFA濃度，丙酸摩爾比由24.21%提高至28.09%。Nangia等(1994)在水牛精料∶麥秸為40∶60的日糧中添加煙酸（6 g/d），經(jīng)4周飼喂，瘤胃VFA明顯提高。Riddell等（1981）研究結(jié)果卻顯示添加煙酸降低了瘤胃VFA產(chǎn)量。導(dǎo)致結(jié)果不同的原因可能與煙酸添加水平，對(duì)煙酸適應(yīng)性以及日糧、環(huán)境因素等影響有關(guān)。

3 煙酸對(duì)反芻動(dòng)物脂肪代謝的調(diào)控

Carlson等（1962）首先發(fā)現(xiàn)，煙酸對(duì)小白鼠有抗脂肪分解作用，其機(jī)理可能是：一方面添加煙酸誘導(dǎo)生糖氨基酸轉(zhuǎn)化為糖，從而提高血糖濃度；另一方面煙酸抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性或激活磷酸二酯酶的活性，使環(huán)腺苷酸（cAMP）含量相對(duì)減少，從而抑制脂肪組織中游離脂肪酸的釋放，減緩了高血脂及大量酮體蓄積時(shí)對(duì)機(jī)體所造成的危害。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于煙酸對(duì)反芻動(dòng)物脂肪代謝進(jìn)行了大量研究，結(jié)果表明：添加煙酸可提高牛奶的乳脂率(Horner等,1986)；降低乳脂中 C4∶0濃度,提高C14∶0和C14∶1比例(Ottou等,1996)；降低乳中C18脂肪酸比例(Zimmerman等,1992),主要是由于泌乳早期奶牛乳腺用于合成長(zhǎng)鏈脂肪酸的游離脂肪酸降低(Erickson等,1990)。Wagner等(1997)通過對(duì)奶牛進(jìn)行十二指腸灌注煙酸和硬脂酸,結(jié)果發(fā)現(xiàn),煙酸減少乳脂中短鏈脂肪酸含量,增加油酸含量。煙酸增加乳脂合成,可能是由于煙酸增加了瘤胃液中原蟲數(shù)量,提高了瘤胃中性洗滌纖維消化率和乙酸比例及乳腺可利用NADP數(shù)量。Madison-Anderson等(1997)在奶牛日糧中添加富含中鏈(C16)和長(zhǎng)鏈(C18-C22)脂肪酸,特別是C18不飽和脂肪酸的油脂和煙酸后發(fā)現(xiàn)，油脂可以增加乳中不飽和脂肪酸和長(zhǎng)鏈脂肪酸的比例，且同時(shí)添加煙酸可以增強(qiáng)這種效果。Pires等(2008)研究發(fā)現(xiàn)：煙酸可降低酮病牛血漿β-羥丁酸和非酯化脂肪酸濃度。另外一些研究也報(bào)道，在妊娠最后2周和泌乳初期每天給奶牛補(bǔ)飼6 g/頭煙酸有助于提高脂肪代謝率，防止酮體蓄積，尤其是體況過肥的奶牛。給患酮血癥奶牛每天每頭飼喂12 g煙酸具有正效應(yīng)。陸治年等（1991）研究表明，添加煙酸后，可使奶牛在分娩后l～4周內(nèi)血清中游離脂肪酸含量升高，血清酮體（尤其分娩后3～5周）顯著下降，體內(nèi)能量物質(zhì)增加，抑制了脂肪分解，并緩解了奶牛泌乳早期的能量應(yīng)激。劉桂林等（1995）報(bào)道，在奶牛日糧中每頭每日添加 400 mg煙酸，40 d試驗(yàn)表明，奶牛血清總脂、β-脂蛋白、游離脂肪酸和酮體含量分別下降29.52%、21.68%、50%和26.31%。使血糖濃度提高13.92%，這可能是由于煙酸具有生糖作用，可以誘導(dǎo)生糖氨基酸轉(zhuǎn)化為糖，提高了血糖濃度，增加了體內(nèi)的能量供應(yīng)，緩解了泌乳早期的能量應(yīng)激。國(guó)內(nèi)外其它研究資料也有相似的結(jié)果。由于奶牛泌乳早期能量處于負(fù)平衡，必須分解體脂供能，從而導(dǎo)致酮體（乙酰乙酸、β-羥丁酸及丙酮）的蓄積，引起酮血癥的發(fā)生。

乳用反芻動(dòng)物與肉牛反芻動(dòng)物脂肪代謝也有很大差別。但目前有關(guān)煙酸對(duì)肉用反芻動(dòng)物脂肪代謝的影響幾乎空白。

4 展望

目前有關(guān)煙酸對(duì)反芻動(dòng)物脂肪代謝調(diào)控研究主要集中在奶牛，而對(duì)肉牛研究很少。隨著人們生活水平提高，對(duì)牛肉品質(zhì)要求越來越高，脂肪含量是影響牛肉品質(zhì)、風(fēng)味的重要因素。研究表明，煙酸是一種抗脂類分解和抗生酮物質(zhì)，具有降低體脂分解的能力。但有關(guān)煙酸對(duì)肉牛脂肪代謝調(diào)控及對(duì)牛肉脂肪含量影響研究鮮見報(bào)道。因此，進(jìn)一步深入研究煙酸對(duì)肉牛脂肪代謝的影響及生化機(jī)制，提高牛肉脂肪含量，改善牛肉品質(zhì)，具有重要的理論和實(shí)際意義。

[1]麻益良,何瑞國(guó).維生素?zé)熕釥I(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展[J].山東家禽,1997(4):32-34.

[2]歐陽克蕙，黎觀紅，瞿明仁，等.高精料日糧條件下煙酸對(duì)肉牛生長(zhǎng)性能的影響[J].中國(guó)飼料，2010(23):30-31.

[3]Horner J L,Coppock C E,Moya J R,et al.Effects of whole cotton?seed on ruminal fermentation,protein digestibility,and nutrient di?gestibility[J].J.Dairy Sci.,1988,71(5):1239-1247.

[4]Cmpbell J M,Murphy,M R,et al.Kinetics of niacin supplements in lactating dairy cows[J].J.Dairy Sci.,1994,77:566-575.

[5]王菊花，盧德勛，馮宗慈，等.利用體外法研究豆粕型日糧添加煙酸對(duì)綿羊瘤胃發(fā)酵的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2002，13（3）：60-64.

[6]Riddell D O,Bartley E E,Dayton A D.Effect of nicotinic acid on microbial protein synthesis in vitro and on dairy cattle growth and milk production[J].J.Dairy Sci.,1981（64）:782-791.

[7]Samanta A K,Neelam Kewalramani,Harjit Kaur.Influence of nia?cin supplementation on in vitro rumen fermentation in cattle[J].In?dian Journal of Animal Nutrition.India:Karnal,2000,17(3):243-245.

[8]Nangia O P,Sharma R.Influence of niacin supplementation on ru?men fermentation and microbial protein synthesis in buffaloes[J].Indian Vet.J.,1994（71）:978-982.

[9]Ottou J F,Doreau M.Influence of niacin on in vitro ruminal fermen?tation and microbial synthesis depending on dietary factors[J].An?im Feed Sci.Technol.,1996(58):187-199.

[10]Pires J A A,Grummer R R.The use of nicotinic acid as antilipo?lytic to induce sustained low NEFA concentrations in feed res?triced.Holstein cows[J].J.Dairy Sci.,2007，90：3725-3732.

[11]Carlson I A,Oro L.The effect of nicofinie acid on piasma free fal?ly acid[J].Acta Med.Scand.,1962,172:641

[12]Henderson L M.Niacin[J].Annu.Rev.Nutr.,1983,3:289-307.

[13]Horner J L,Coppock C E,Schelling G T,et al.Influence of nia?cin and whole cotton seed on intake,milk yield and composi?tion,and systemic responses of dairy cows[J].J.Dairy Sci.,1986,69:3087-3093.

[14]Zimmerman C A,Rakes A H,Daniel T E,et al.Influence of di?etary protein and supplemental niacin on lactational performance of cows fed normal or low fiber diets[J].J.Dairy Sci.,1992,75:1965-1978.

[15]Erickson P S,Trus K A M,Murphy M R.Effects of niacin source on epinephrine stimulation of plasma nonesterified fatty acid and glucose concentrations on diet digestibility and on ru?men protozoal numbers in lactating dairy cows[J].J.Nutr.,1990,120(12):1648-1653.

[16]Wagner K,Mckel P,Lebzien P,et al.Influence of duodenal infu?sion of nicotinic acid on the milk fat composition of dairy cows[J].Arch Tirernahr,1997,50(3):239-244.

[17]Madison-Anderson R J,S chingoethe D J,Brouk M J,et al.Re?sponse of lactating cows to supplemental unsaturated fat and nia?cin[J].J.Dairy Sci.,1997,80:1329-1338.

[18]Pires J A A,Girard C L,Grummer R R.Plasma concentration of nicotinic acid and derivativesin response to abomasal infusions of nicotinic acid[J].ADSA-ASAS Joint Annual Meeting,2008：483-484.

[19]陸治年,金立志.煙酸對(duì)奶牛某些生理參數(shù)及生產(chǎn)性能的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),1991(2):34-40.

[20]劉桂林,王錦平,渠樂明,等.煙酸對(duì)奶牛酮血癥的調(diào)節(jié)作用[J].中國(guó)畜牧雜志,1995（4）：31-32.