地膚根系分泌物對(duì)胡麻的化感作用

趙 利，牛俊義，胡冠芳，黨占海

（1．甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，甘肅 蘭州730070；2．甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州730070；3．甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，甘肅 蘭州730070）

化感作用（Allelopathy）是指一種植物通過(guò)向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另一種植物（或微生物）產(chǎn)生有益或有害的作用［1－2］。植物的化感作用主要是通過(guò)雨霧淋溶、根系分泌、植物殘株或調(diào)落物分解和莖葉揮發(fā)等途徑進(jìn)入到環(huán)境中［3－4］。根系分泌物是指在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，由根系的不同部位分泌或溢泌一些無(wú)機(jī)離子及有機(jī)化合物［5］。根系分泌物是保持根際微域生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵因素，也是根際微生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)遷移和調(diào)控的重要組成部分［6］。植物通過(guò)代謝產(chǎn)生的根分泌物，除糖、氨基酸、有機(jī)酸、酶、酚及刺激物質(zhì)等［4］，還包含很多化感物質(zhì)，如香草醛、丙酮酸、肉桂酸、阿魏酸、蘋(píng)果酸、對(duì)羥基苯甲酸等。這些化感物質(zhì)可以抑制周?chē)参锏纳L(zhǎng)，甚至可 以 引 起 自 毒 作 用［5，7－9］。 自 然 界 中 的 線 辣 椒（Capsicum annuum）［10］、大豆（Glycine max）［11］、小麥 （Triticum aestivum ）［1］、杉 木 （Cunninghamia lanceolata）［12］、豌 豆 （Pisum sativum ）［13］、百 合（Lilium brownii）［14］、黨 參 （Codonopsis pilosula）［15］等很多植物的根系都能夠分泌化感物質(zhì)，對(duì)周?chē)渌参锂a(chǎn)生化感作用。根系分泌物是植物直接輸入根際環(huán)境最多的一類(lèi)化學(xué)物質(zhì)，也是土壤環(huán)境中化感物質(zhì)的主要來(lái)源［16］。如小麥幼苗在無(wú)菌條件下分泌的核苷酸量占整個(gè)根干質(zhì)量的0．5%～1．0%，占根尖干質(zhì)量的2．0%～4．0%；蠶豆（Vicia faba）根部在5h內(nèi)分泌的腺嘌呤、胞苷和尿核苷的量也占到根干質(zhì)量的0．1%［1］；洋艾（Artemisia absinthium）根部游離出來(lái)的物質(zhì)能顯著抑制其他植物的生長(zhǎng)［17］。谷類(lèi)作物的化感作用主要通過(guò)根分泌途徑進(jìn)入土壤［18］。一般來(lái)說(shuō)，新根和未木質(zhì)化的根是分泌化學(xué)物質(zhì)的主要部位。

地膚（Kochia scoparia）是藜科地膚屬一年生草本植物，由于該植物在胡麻（Linum usitatissimum）田間種群密度大，發(fā)生頻率高，相對(duì)豐度大，與胡麻共生期長(zhǎng)，從而成為胡麻田間的一種優(yōu)勢(shì)伴生雜草［19］。然而關(guān)于地膚根系分泌物對(duì)胡麻化感作用的研究，國(guó)內(nèi)外未見(jiàn)報(bào)道。本研究模擬根系分泌的途徑，采用生物測(cè)定的方法研究地膚根系分泌物對(duì)胡麻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，以期為了解地膚根系分泌物對(duì)胡麻的化感作用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料與方法 參照董小艷等［14］的方法。首先在9個(gè)直徑12cm的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)地膚，每個(gè)培養(yǎng)皿中鋪2張濾紙后加入6mL蒸餾水，每3個(gè)培養(yǎng)皿為一組。先向其中一組加入200粒地膚種子，向另一組加入300粒地膚種子，最后向剩余一組加入400粒地膚種子。然后把所有培養(yǎng)皿放在人工智能培養(yǎng)箱［（25±1）℃］中恒溫、保濕、光照培養(yǎng)（光照12h，黑暗12h）14d。萌發(fā)過(guò)程中每天加3mL蒸餾水，保持濾紙濕潤(rùn)。14d后取出地膚幼苗，在原有濾紙上再加一層濾紙，然后加入5mL蒸餾水，隨機(jī)數(shù)25粒健康的胡麻種子，均勻分布在皿內(nèi)。另外再取3個(gè)培養(yǎng)皿（未種植地膚）作對(duì)照。在胡麻萌發(fā)過(guò)程中，每天加5mL蒸餾水，保持濾紙濕潤(rùn)，第3天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，并挑選第1天萌發(fā)種子的幼苗10株，用吸水紙吸干水分，用直尺測(cè)量每株幼苗的根長(zhǎng)和苗高，并用千分之一電子秤稱量根鮮質(zhì)量和苗鮮質(zhì)量。分別計(jì)算各處理和對(duì)照的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、單株根鮮質(zhì)量和苗鮮質(zhì)量。

1．2 計(jì)算方法 各項(xiàng)指標(biāo)的計(jì)算方法［20］如下：

式中，Gt為在第t天發(fā)芽的種子數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)（VI）＝GI×S。

式中，S為第7天測(cè)得的整株幼苗鮮質(zhì)量（g）。

參照 Williamson等［16］的方法，以化感作用抑制率（RI）作為化感作用的研究指標(biāo)：

式中，Ti為測(cè)試項(xiàng)目的處理值，T0為對(duì)照值。RI≥0表示具有促進(jìn)作用，RI＜0表示具有抑制作用。RI絕對(duì)值越大，其化感作用潛力（促進(jìn)或抑制作用）越大。

綜合效應(yīng)（SE）：以供體對(duì)同一受體8個(gè)測(cè)試項(xiàng)目（發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長(zhǎng)、苗高、根鮮質(zhì)量、苗鮮質(zhì)量）的抑制百分率（RI）的算術(shù)平均值表示［21］。

1．3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析 所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用Excel和 DPS 7．05［22］統(tǒng)計(jì)完成。多重比較采用Duncan’s新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2．1 地膚根系分泌物對(duì)胡麻種子萌發(fā)的影響

每皿200、300和400粒處理對(duì)胡麻的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均有不同程度的抑制作用，且抑制率隨著處理濃度的增大而增大（表1）。說(shuō)明地膚根系分泌的化感物質(zhì)直接影響胡麻種子的萌發(fā)。另外，各濃度處理均對(duì)活力指數(shù)的抑制率最大，對(duì)發(fā)芽率的抑制率最小。如3種濃度（由大到小）對(duì)胡麻種子活力指數(shù)的抑制率依次為38．56%、29．72%和17．34%，而對(duì)發(fā)芽率的抑制率分別僅為10．00%、5．71%和2．86%。除了每皿400粒處理的發(fā)芽指數(shù)及每皿300和400粒處理的活力活力指數(shù)與對(duì)照間差異顯著（P＜0．05）外，其余處理與對(duì)照間差異均不顯著（表1）。

2．2 地膚根系分泌物對(duì)胡麻幼苗生長(zhǎng)的影響

地膚根系分泌物的化感物質(zhì)對(duì)胡麻根和地上部的生長(zhǎng)均有一定的影響。每皿200、300和400粒處理對(duì)根長(zhǎng)均為促進(jìn)效應(yīng)，且隨著處理濃度的增大，促進(jìn)作用減小，如每皿400粒處理對(duì)根長(zhǎng)的促進(jìn)率為16．74%，而 每皿2 0 0粒處理對(duì)根長(zhǎng)的 促進(jìn)率 為20．75%；對(duì)苗高、根鮮質(zhì)量和苗鮮質(zhì)量均有抑制作用，且隨著處理濃度的增大而增強(qiáng)。3個(gè)指標(biāo)中，各濃度處理均對(duì)根鮮質(zhì)量的抑制作用最大。但無(wú)論是對(duì)根長(zhǎng)的促進(jìn)作用，還是對(duì)苗高、根鮮質(zhì)量和苗鮮質(zhì)量的抑制作用均與對(duì)照間的差異不顯著（表2）。

表1 不同濃度根系分泌物對(duì)胡麻種子萌發(fā)的影響Table 1 Influence of different concentration of Kochia scoparia root exudates on oil flax seed germination

表2 不同濃度根系分泌物對(duì)胡麻幼苗生長(zhǎng)的影響Table 2 Influence of different concentration of Kochia scoparia root exudates on oil flax seedlings growth

2．3 地膚根系分泌物對(duì)胡麻生長(zhǎng)的綜合效應(yīng)

每皿400粒處理的綜合效應(yīng)為－15．27%，每皿300粒處理的綜合效應(yīng)為－10．08%，每皿200粒處理的綜合效應(yīng)為－6．28%，可見(jiàn)地膚根系分泌物對(duì)胡麻生長(zhǎng)影響的綜合效應(yīng)為抑制效應(yīng)，且隨處理濃度的升高抑制作用增大。

3 討論與結(jié)論

本研究以每皿200、300和400粒處理代表不同的處理濃度，發(fā)現(xiàn)這3種濃度對(duì)胡麻根和地上部的生長(zhǎng)均有一定的影響，3種濃度對(duì)根長(zhǎng)均為促進(jìn)效應(yīng)，對(duì)苗高、根鮮質(zhì)量和苗鮮質(zhì)量均為抑制效應(yīng)。這種同一種根系分泌物對(duì)不同器官表現(xiàn)出不同的化感效應(yīng)，可能是因?yàn)橥N植物不同器官對(duì)化感物質(zhì)的敏感性不同造成的［14］。不同濃度的地膚根系分泌物對(duì)胡麻生長(zhǎng)的綜合效應(yīng)均為負(fù)效應(yīng)，且隨處理濃度的升高而增強(qiáng)。說(shuō)明地膚根系分泌的化感物質(zhì)直接影響胡麻種子的發(fā)芽生長(zhǎng)，也表明根系分泌是地膚釋放化感物質(zhì)的一個(gè)途徑。

耿廣東等［23］對(duì)不同濃度的辣椒化感物質(zhì)對(duì)萵苣（Ipomoea aquotica）化感效應(yīng)研究表明，辣椒植株的根系分泌物對(duì)萵苣表現(xiàn)出高控低促的化感濃度效應(yīng)。本研究得出，地膚根系分泌的化感物質(zhì)能影響胡麻的發(fā)芽生長(zhǎng)，并表現(xiàn)一定的濃度效應(yīng)。但無(wú)論濃度大小，除對(duì)根長(zhǎng)表現(xiàn)為促進(jìn)作用外，其余均表現(xiàn)抑制作用。二者研究結(jié)果不一致，這可能是因?yàn)樵囼?yàn)的受體和供體材料均不同的緣故，同時(shí)也證明了根系分泌物受植物種類(lèi)影響［5］。

此外，值得注意的是，盡管根系分泌物對(duì)胡麻的根長(zhǎng)表現(xiàn)出促進(jìn)作用，但對(duì)根的鮮質(zhì)量卻表現(xiàn)出較大的抑制作用。說(shuō)明其主要通過(guò)改變胡麻根的形狀而發(fā)生作用。

另外，本研究是完全在實(shí)驗(yàn)室條件下分析地膚根系分泌物對(duì)受體胡麻的影響，而自然條件下，根系分泌物的分泌和作用還會(huì)受到根際環(huán)境（溫度、pH值、養(yǎng)分脅迫、生長(zhǎng)時(shí)期、生長(zhǎng)部位、土壤溫度和濕度、光照時(shí)間和光照強(qiáng)度、氧化還原狀況和空氣成分等）和土壤微生物（種類(lèi)、數(shù)量等）的影響，至于土壤中的微生物、酶與地膚根系分泌物的相互作用如何，會(huì)對(duì)胡麻生長(zhǎng)產(chǎn)生何種影響，有待進(jìn)一步研究。

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