基因型與環(huán)境互作對(duì)黃早四及其衍生系農(nóng)藝性狀的影響

莊文鋒，王永力，李 釗，王 晶，楊 猛，楊德光

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，哈爾濱 150070）

基因型與環(huán)境的互作（Interaction of genotype and environment，GEI）在生物界普遍存在，是生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域，也是影響作物品種穩(wěn)定性的基礎(chǔ)，二者的互作效應(yīng)越大、品種穩(wěn)定性越差。國內(nèi)外大量研究表明，GEI廣泛存在于不同作物、不同性狀中[1]。

玉米自交系是雜種優(yōu)勢(shì)利用的遺傳基礎(chǔ)，玉米品種的更換實(shí)質(zhì)上是親本自交系的更換。黃早四是我國獨(dú)具特色的玉米優(yōu)良種質(zhì)，以此為基礎(chǔ)創(chuàng)造出一系列優(yōu)良玉米自交系，對(duì)我國玉米資源創(chuàng)新和新品種選育做出了巨大貢獻(xiàn)，并將繼續(xù)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。為此，本文在黃早四及其衍生系的系譜分析基礎(chǔ)上，選用30個(gè)黃早四及其衍生系為材料，通過在不同生態(tài)區(qū)的多年、多點(diǎn)大田試驗(yàn)，對(duì)農(nóng)藝性狀和穩(wěn)定性進(jìn)行研究，探討黃早四及其衍生系的適應(yīng)性，為今后合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選用30份黃早四及其衍生系為材料，由國家973項(xiàng)目“主要農(nóng)作物骨干親本遺傳構(gòu)成和利用效應(yīng)的基礎(chǔ)研究”提供，所用自交系材料及編號(hào)見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

結(jié)合我國玉米的不同生態(tài)區(qū)和玉米優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)規(guī)劃布置試驗(yàn)點(diǎn)，北方春玉米區(qū)（黑龍江，哈爾濱）、黃淮平原夏玉米區(qū)（山東，泰安）和西南山地丘陵玉米區(qū)（四川，雅安）。三個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，3行區(qū)，行長5 m，行距66.6 cm，株距24 cm，密度約為每畝4 000株，管理同一般大田。

表1 黃早四及其衍生系Table 1 Huangzaosi and its derived lines

1.3 分析方法

聯(lián)合方差分析采用唐啟義的DPS統(tǒng)計(jì)分析軟件[2]。雙標(biāo)圖分析采用嚴(yán)威凱教授提供的GGE雙標(biāo)圖軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀的方差分析

對(duì)自交系在不同生態(tài)條件下的農(nóng)藝性狀進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)（見表2），株高、穗位高、葉向值、穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、軸徑、禿尖、百粒重、生育期和單株產(chǎn)量這13個(gè)農(nóng)藝性狀在基因型（G）、環(huán)境（E）影響下均達(dá)到1%極顯著水平。莖粗在基因型上的差異不顯著，但受環(huán)境影響差異極顯著，雄穗分支在基因型和GEI影響下也達(dá)到極顯著差異水平，穗粗在品種之間差異不顯著，在不同環(huán)境下差異極顯著。

表2 黃早四及其衍生系農(nóng)藝性狀的方差分析Table 2 Analysis of variance of agronomic traits of Huangzaosi and its derived lines

各性狀受GEI影響程度依次為：百粒重（76.03%）＞單株產(chǎn)量（45.73%）＞雄穗分支（40.49%）＞莖粗（38.46%）＞穗粗（35.08%）＞禿尖（32.12%）＞穗行數(shù)（21.84%）＞穗長（21.3%）＞行粒數(shù)（17.00%）＞株高（15.01%）＞軸徑（13.67%）＞葉向值（8.22%）＞穗位高（5.53%）＞生育期（4.07%）。可見，百粒重、單株產(chǎn)量、雄穗分支、莖粗、穗粗、禿尖這幾個(gè)與產(chǎn)量相關(guān)的性狀易受環(huán)境條件影響，在不同環(huán)境下的穩(wěn)定性較差。而穗行數(shù)、行粒數(shù)、株高、軸徑、葉向值、穗位高、生育期受GEI影響較小，穩(wěn)定性好。

2.2 農(nóng)藝性狀在不同生態(tài)環(huán)境中的適應(yīng)性

圖1中，自交系農(nóng)藝性狀適應(yīng)性的GGE的雙標(biāo)圖中表現(xiàn)出了各處理100%的真實(shí)信息，農(nóng)藝性狀被劃分在以哈爾濱、泰安、雅安為頂角的三個(gè)扇形區(qū)內(nèi)，其中軸徑、雄穗分支、莖粗三個(gè)性狀落在以泰安為頂角的扇形區(qū)內(nèi)，可見這三個(gè)性狀在泰安點(diǎn)的表現(xiàn)最好。單株產(chǎn)量、穗位高、株高、葉向值、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、生育期這九個(gè)性狀落在以哈爾濱為頂角的扇形區(qū)內(nèi)，說明哈爾濱的生態(tài)環(huán)境有利于自交系農(nóng)藝性狀的發(fā)揮，雅安為頂角的扇形區(qū)內(nèi)僅有禿尖長一個(gè)性狀，說明雅安點(diǎn)的生態(tài)環(huán)境不利于產(chǎn)量的形成。

2.3 黃早四及其衍生系產(chǎn)量的穩(wěn)定性分析

結(jié)果見圖2。

圖1 黃早四及其衍生系農(nóng)藝性狀在不同生態(tài)區(qū)的適應(yīng)性Fig.1 Agronomic adaptation of Huangzaosi and its derived lines under different ecological environments

結(jié)合各參試材料的產(chǎn)量表現(xiàn)，文青1331、吉854、京404、齊401、冀35、吉853、D黃212、黃早四、502、吉444、文黃31413對(duì)環(huán)境變化的調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，在肥水條件較差時(shí)也會(huì)有較高的產(chǎn)量水平，是產(chǎn)量高而穩(wěn)定性較好的自交系。8723和京24雖然產(chǎn)量較高，但穩(wěn)定性差，適合于肥水條件好，生產(chǎn)水平高的地區(qū)種植。昌7-2、黃野四3、雙105、原輻黃、齊310、雙741、天涯4、H21、K12、多27、⑦61、白野四、黃早四-15、抗黃四、京7黃、京7、DH40的產(chǎn)量較低。目前生產(chǎn)上黃改系中可以利用的自交系只有昌7-2、京24、吉853、K12等少數(shù)幾個(gè)，并且這幾個(gè)自交系都有自己的適應(yīng)范圍，因此選育多抗、廣適、高配合力的黃改系自交系已成為中國玉米育種的當(dāng)務(wù)之急。

圖2 黃早四及其衍生系產(chǎn)量表現(xiàn)及其穩(wěn)定性Fig.2 Average yield and yield stability of Huangzaosi and its derived lines

3 討論與結(jié)論

3.1 黃早四及其衍生系主要性狀的穩(wěn)定性及今后利用價(jià)值

基因型與環(huán)境的互作決定了作物在多變環(huán)境下性狀的穩(wěn)定性[1]。Gauch等分析得出，對(duì)作物產(chǎn)量等數(shù)量性狀來講，環(huán)境、GEI引起的產(chǎn)量差異遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于基因型引起的差異，變異分別來自環(huán)境×基因型、環(huán)境、基因型的比例大致為20%、70%和10%[3]。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)不同作物經(jīng)濟(jì)和生物產(chǎn)量的大量研究也證明了這一結(jié)論，三者對(duì)產(chǎn)量變異的貢獻(xiàn)基本圍繞著上述比例波動(dòng)[4-6]。本試驗(yàn)中，生育期、穗位高、葉向值、軸徑和株高這幾個(gè)性狀受栽培環(huán)境及GEI效應(yīng)影響較小，表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定。百粒重、單株產(chǎn)量、雄穗分支、莖粗、穗粗、禿尖這幾個(gè)產(chǎn)量性狀受GEI影響嚴(yán)重，穩(wěn)定性較差?；蛐烷g、環(huán)境和GEI引起的產(chǎn)量變異達(dá)到極顯著水平，三者變異平方和分別占總處理平方和的13.36%、26.67%、45.73%，環(huán)境和GEI對(duì)產(chǎn)量變化的影響遠(yuǎn)大于基因型。

農(nóng)藝性狀在不同生態(tài)區(qū)有不同的適應(yīng)性，單株產(chǎn)量、穗位高、株高、葉向值、軸徑、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、生育期在哈爾濱點(diǎn)表現(xiàn)最好，有利于自交系產(chǎn)量的發(fā)揮，泰安其次，雅安點(diǎn)不利于產(chǎn)量的形成，這可能與雅安點(diǎn)所處的特殊氣候條件有關(guān)。

對(duì)于豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)關(guān)系前人研究有不同看法。蔣開鋒等認(rèn)為豐產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)有一定矛盾，但穩(wěn)產(chǎn)較差的組合對(duì)某些環(huán)境具有特殊的適應(yīng)性，其中豐產(chǎn)性較好、穩(wěn)產(chǎn)性較差的組合最適區(qū)域很寬[7]。劉文江等認(rèn)為產(chǎn)量與穩(wěn)產(chǎn)性無明顯關(guān)系，既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)是能夠作到的；總體不穩(wěn)定的品種，并不代表其不能高產(chǎn)[8]。本研究的結(jié)果證實(shí)了劉文江的結(jié)論，自交系中文青1331、吉854、京404、齊401、冀35、吉853、D黃212、黃早四、吉444、文黃31413的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性均較好。而8723和京24在生產(chǎn)水平高的地區(qū)，能充分表現(xiàn)出豐產(chǎn)性，取得很高的產(chǎn)量，在生產(chǎn)水平差距較大的地區(qū)，產(chǎn)量僅維持在中低水平，從而表現(xiàn)出不同生態(tài)區(qū)間的不穩(wěn)定性。

黃早四衍生系中昌7-2、雙105、黃野四、天涯四、原輻黃、齊310、雙741、H21、抗黃四、K12、多27、⑦61、黃早四-15、白野四、京7黃、京7、DH40在本試驗(yàn)中均表現(xiàn)較低的產(chǎn)量水平，低產(chǎn)自交系數(shù)量超過黃早四群衍生系總數(shù)的1/2，可見直接利用黃早四種群自交系組配雜交種已不能達(dá)到現(xiàn)代玉米育種標(biāo)準(zhǔn)。應(yīng)圍繞現(xiàn)有該類群自交系的改良方法，逐步提高及組配應(yīng)用技術(shù)，保持其高配合力、耐密、結(jié)實(shí)性好的優(yōu)良特性，增強(qiáng)豐產(chǎn)、抗病性。

3.2 黃早四及其衍生系改良方向

黃早四系群抗性問題嚴(yán)重[9]，充分利用黃早四一般配合力高而穩(wěn)定的特點(diǎn)，導(dǎo)入外來種質(zhì)，是解決抗性問題的有利途徑。國外種質(zhì)尤其是美國種質(zhì)經(jīng)綜合鑒定，具有保綠性好、根系發(fā)達(dá)、抗病蟲害能力強(qiáng)和抗旱澇等突出性狀，可以利用美國種質(zhì)對(duì)黃早四系群進(jìn)行改良[10]。選育出角質(zhì)多、中長棒、抗倒伏、熟期早、籽粒深、適合機(jī)械化生產(chǎn)的改良系并且保留黃早四血緣，既可利用美國種質(zhì)優(yōu)點(diǎn)又能發(fā)揮黃早四種質(zhì)對(duì)本土的適應(yīng)性。例如利用78599種質(zhì)進(jìn)行改良，將78599種質(zhì)的抗葉斑病、保綠性好、品質(zhì)優(yōu)良的特性融入到黃早四種質(zhì)中，形成的新種質(zhì)類群，同時(shí)保持了旅大骨類群、Lancaster類群、Reid類群和其他種質(zhì)類群的雜種優(yōu)勢(shì)。也可以用國內(nèi)旅大紅骨系自交系與黃改系自交系組配二環(huán)系，采用這種方法在選擇時(shí)應(yīng)保留旅大紅骨系穗行多、粒深和黃粒等優(yōu)良性狀，并注意生育期不要過長，改良黃早四保綠性、粒型、粒深等特性。

[1] 常磊,柴守璽.AMMI模型在旱地春小麥穩(wěn)定性分析中的應(yīng)用[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(11):3677-3684．

[2] 唐啟義,馮明光．實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M]．北京:科學(xué)出版社,2002:262-267．

[3] Gauch H G,Zobel R W.AMMI analysis of yield trails[M].Boca Raton Florida:CRC Press,1996:85-122.

[4] 王磊,張群遠(yuǎn),張曉冬．產(chǎn)量區(qū)域試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析—因子設(shè)計(jì)的AMMI分析[M]．北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,2001:123-159.

[5] 張群遠(yuǎn),孔繁玲．作物品種區(qū)域試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析模型的比較[J]．中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2002,35(4):365-371．

[6] 南志標(biāo),張吉宇．五個(gè)箭豌豆品系基因型與環(huán)境互作效應(yīng)及農(nóng)藝性狀穩(wěn)定性[J]．生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(3):395-401.

[7] 蔣開鋒,曾德初,鄭家奎,等．運(yùn)用AMMI模型分析水稻多點(diǎn)雙列雜交試驗(yàn)Ⅰ.組合的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性分析[J]．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1998,1997(1):13-20．

[8] 劉文江,李浩杰,汪旭東,等．用AMMI模型分析雜交水稻基本性狀的穩(wěn)定性[J]．作物學(xué)報(bào),2002,28(4):569-573．

[9] 王振華,李新海,鄂文弟,等．玉米抗絲黑穗病種質(zhì)鑒定及遺傳研究[J]．東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004,35(3):261-267．

[10] 李嚴(yán),董玲,金益,等．三個(gè)用CIMMYT種質(zhì)構(gòu)建的玉米半外來群體的改良和利用[J]．東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,41(1):19-23.