北溝林場天然次生林主要喬木樹種種間關系分析1)

汲文憲 陳麗華 郭 峰 卞西陳 王 鵬

(北京林業大學，北京，100083)

種間關聯(物種聯結性)是指不同物種在空間分布上的相互關聯性［1］，是對一定時期內植物群落組成物種之間相互關系的靜態描述，通常是由于物種所處生境的不同而引起的。植物群落中的種間關系十分復雜，有競爭和排斥，也有互利和合作，了解群落中的種間關系，對于深入認識群落的結構、功能、動態以及分類等非常必要［2］。根據種間作用方式的不同，種間聯結主要分為正關聯、負關聯和無關聯(null association)。近年來，從山區到草原再到濕地［3－5］，國內外學者對種間關系的研究方法和不同植被類型的優勢種種間的聯結性都有所研究。

我國華北地區典型地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林，兼有溫帶針葉林分布。但由于早期大范圍的人為干擾破壞，原生天然林越來越少，逐漸演替為楊、樺、椴、櫟等混生次生林。探討不同群落種間聯結性的特征，對研究群落演替、森林經營管理以及植被恢復和重建具有重要的意義［6］。本文通過標準固定樣地的調查，采用χ2檢驗、Ochiai指數、Pearson相關分析和Spearman秩相關分析法對河北省圍場縣北溝林場天然次生林主要喬木樹種的種間聯結特征進行了分析，并據此探討了該區域植物群落中主要喬木樹種之間的相互關系，以期對該地區植物群落特征及其動態變化的理解奠定基礎，為森林健康經營模式的研究提供理論基礎。

1 研究區概況

研究區位于灤河上游的河北省圍場滿族蒙古族自治縣境內(41°47'～ 42°06'N，116°51'～ 117°45'E)，位于陰山山脈、大興安嶺山脈余脈向西南延伸和燕山山脈的結合部，地質發展歷史和地貌發育形成比較復雜，海拔高度為750～1 829 m，自然坡度為1/150～1/350。該區域屬于寒溫帶向中溫帶過渡、半干旱向半濕潤過渡、大陸性季風型高原山地氣候，多年平均氣溫為5.0℃，無霜期為67～128 d。年降水量為380～560 mm，主要集中在7—9月份，占全年降水量的69%，年蒸發量為1 462.9～1 556.8 mm，平均相對濕度63%。該地區土壤主要以棕壤、褐土和灰色森林土為主。由于圍場內地貌類型多樣，降水充沛，氣候多變，形成了豐富多樣的植被資源。森林以天然次生林和人工林為主，主要喬木樹種有華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)、山楊(Populus davidiana)、白樺(Betula platyphylla)、油松(Pinus tabulaeformis)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、五角楓(Acer truncatum)等。

2 研究方法

2.1 樣方設置和數據調查方法

采用樣方法進行群落調查。樣地設在山地深處，地理位置較偏僻，人為干擾程度較輕。樣地海拔1 294 m，陽坡，坡度 19.5°，立地條件較好，郁閉度0.8。采用相鄰網格法將樣地分成100個20 m×20 m的樣方網格，以網格為單元，調查記錄固定樣地的網格名、經緯度、坡向、坡位、坡度、海拔和地形地貌等，并記錄樹木的名稱、坐標、樹高、胸徑、冠幅、枝下高、優勢度、損傷狀況、干型質量、病蟲害和起源等。100個樣方中共記錄喬木樹種14種，其中3種頻率出現較低，低頻率種類的種間聯結性相應也較小，因此僅將頻率出現大于5%的11個喬木樹種(表1)列成11×100的數據矩陣，進行種間關聯性和相關性分析的研究。

表1 北溝林場天然次生林喬木序號及種名

2.2 數據處理

計算每個樣方物種的重要值，采用物種重要值綜合指標來反映物種的特征。

重要值=(相對頻度+相對顯著度+相對密度)/3。式中:相對頻度=(某物種的頻度/樣方內所有物種的頻度之和)×100;相對顯著度=(某物種的胸高斷面積之和/樣方內全部物種的胸高斷面積之和)×100;相對密度=(某物種的個體數/全部物種的個體數總和)×100。

2.2.1 成對物種種間關聯性分析

按物種在各樣方內存在與否將s×n(s為種數，n為樣方數)的數量數據矩陣轉化為0，1形式的二元數據矩陣，然后分別構建種對間的2×2列聯表，分別計算χ2值。利用χ2檢驗分別對這些聯表進行檢驗，測定這些種對之間是否具有聯結性。χ2檢驗的公式［7］為:

在下列兩種情況下，χ2值被認為具有偏差:2×2列聯表中任一小格期望值小于1;多于2個小格的期望值小于5。這種偏差用Yates連續校正系數進行糾正［8］。Yates系數糾正公式:

式中:n為樣方數;a為兩物種均出現的樣方數;b、c為僅有1個物種出現的樣方數;d是兩物種均未出現的樣方數。

當 ad－bc＞0 時為正聯結，當 ad－bc＜0 時為負聯結;當3.841≤χ2＜6.635 時，表示種對間聯結性顯著(0.01＜P＜0.05)，當 χ2＞6.635 時，則表示種對間聯結性極顯著(P＜0.01)，否則為不顯著。

2.2.2 種間關聯程度的測定

選用測定兩物種關聯度較好的Ochiai指數計算種間聯結度:

OI指數表示種對相伴隨出現的機率和聯結性程度，當指數等于0時，表示種間完全相異，無關聯;當指數等于1時，物種間關聯性最大。

2.2.3 Pearson相關分析和Spearman秩相關分析

采用11種物種的重要值作為數量指標進行Pearson相關分析和 Spearman秩相關分析［7］，衡量兩個物種間的關聯程度。

Pearson相關系數是基于野外調查的連續性數據，要求原始數據服從正態分布，其表達式為:

Spearman秩相關系數是基于野外調查數據秩的大小，屬于非參數檢驗，其表達式為:

式中:dk=(xik－xi)(xjk－xj);rp(i，j)和 rs(i，j)分別為物種i和j之間的Pearson相關系數和Spearman秩相關系數;xik和xjk分別是物種i和j在樣方k中的重要值;ˉxi和ˉxj分別是物種i和j在所有樣方中重要值的平均值。

3 結果與分析

3.1 χ2檢驗分析

通過χ2檢驗可知，北溝林場天然次生林群落中11種主要喬木樹種組成的55組種對中，有8對物種聯結性達到了顯著(P＜0.05)或極顯著(P＜0.01)水平，其中顯著和極顯著正關聯7對，顯著和極顯著負關聯1對，占喬木種對的14.5%，其余種對都處于不顯著水平，此結果表明:種對間聯結性較松散，存在相當的獨立分布格局。呈正關聯和負關聯的種對分別為29對和26對，正負關系比為1.12，分別占喬木種對數的52.7%和47.3%。55組種對中正關聯的稍多一點，說明次生林群落中喬木種群存在一定的差異，物種對資源的競爭程度或相互依賴程度不強，群落優勢種處于穩定狀態，對外界環境干擾有一定的抵抗力。

29組正聯結的種對中，白樺與華北落葉松、華北落葉松與油松、蒙古櫟與青杄、棘皮樺與油松、紅樺與油松呈顯著水平(P＜0.05);五角楓與花楸、蒙古櫟與棘皮樺呈極顯著水平(P＜0.01)。26組負聯結的種對中僅有山楊與棘皮樺呈極顯著水平(P＜0.01)。劉喆和岳明［9］指出，種間正相關主要是由于它們的生態學特征和對生境的生態適應性相似及具有相互重疊的生態位所致;種間負相關，則主要是由于它們具有不同的生態學特征，對生境具有不同的生態適應性和相互分離的生態位所致。

表2 χ2檢驗、Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗結果

3.2 關聯測度OI分析

χ2檢驗只能判斷種間聯結性顯著與否，但這并不意味著那些檢驗不顯著的種對之間不存在聯結性，另外，χ2檢驗也不能區分聯結強度的大小，因此有必要用OI值測定聯結強度。由圖2可知，關聯度在0.2≤OI＜0.4 的種對數最多，有24 對，占喬木種對數的43.6%。說明多數種對間的關聯程度不緊密，這與χ2檢驗的結果相一致。關聯度大于0.6的種對數較少，只有5對，占喬木種對數的9.1%，分別為:山楊與白樺、山楊與華北落葉松、山楊與五角楓、白樺與華北落葉松、白樺與五角楓。其中:山楊與白樺的OI值達到0.907，說明山楊和白樺的聯結性最強，這與χ2檢驗結果中山楊和白樺為不顯著水平不一致。說明χ2檢驗只能做一般的定性分析，若要精確分析研究對象，還需要與其他的分析方法結合。這與孫勃，張金屯［10］的研究結果一致。

圖1 χ2檢驗半矩陣圖

圖2 Ochiai指數半矩陣圖

3.3 Pearson 相關分析

由表2和圖3可知，11種喬木樹種組成的55組種對中表現為顯著(P＜0.05)和極顯著(P＜0.01)相關的種對數有12對，其中有8對表現為正相關，占喬木種對數的14.5%;有4對表現為負相關，占喬木種對數的7.3%?？傮w上仍是顯著或極顯著的聯結性種對較少，而且呈顯著和極顯著正相關的種對數大于負相關種對數，這與χ2檢驗的結果一致。但是，χ2檢驗表現為顯著和極顯著的種對中，僅有6對與Pearson相關分析相符合，這是由于Pearson相關假定物種服從正態分布，而植被數據不能滿足這一假設，所以結果會有偏差。

3.4 Spearman秩相關分析

Spearman秩相關系數屬于非參數檢驗，它并不要求知道物種服從何種分布，因此應用起來更為靈活和方便。由圖4可知，呈極顯著和顯著相關的種對有21對，占喬木種對數的38.2%。其中:16對呈正相關，5對呈負相關，幾乎包含所有χ2檢驗中呈顯著與極顯著關聯的種對;不顯著相關的種對有34對，占喬木種對數的61.8%，且負相關種對數多于正相關。經Spearman秩相關分析的極顯著相關種對數和顯著相關種對數均要比χ2檢驗和Pearson相關分析的多，這是由于χ2檢驗只能做一般的定性分析，因此，在應用中要結合Ochiai關聯度指數進行分析，得到的結果才能較為準確;Pearson相關分析要求物種服從正態分布，而自然界大多數物種服從集群分布［11］，物種數據符合正態分布的要求限制了Pearson相關指數的準確性，因此Spearman秩相關指數的分析結果靈敏度最高，這與以前的研究結果［3，12］是一致的。

圖3 Pearson檢驗半矩陣圖

圖4 Spearman秩相關系數半矩陣圖

3.5 生態種組的劃分

群落中生態習性相似的種可以劃分為一個生態種組［13］，而群落內的種間聯結性和相關性揭示了群落中不同種類因受小生境因子影響而體現在空間分布上的相互關系［14］。生態種組的劃分有助于人們正確地認識和研究群落的結構、功能以及發展和演替。依照χ2檢驗、Ochiai關聯指數、Pearson相關分析和Spearman秩相關分析結果，結合植物種群的生物學和生態適應特征，將北溝林場天然次生林群落中11種喬木樹種劃分為3個生態種組。

第一生態組為:種1(山楊)、種2(白樺)、種6(花楸)、種8(紅樺)和種11(青杄)，這些樹種為向陽性植物，不耐陰，有一定的耐旱性，多生長在干燥的陽坡;第二生態組為:種4(五角楓)、種9(油松)和種10(碩樺)，這些樹種不喜光，耐寒，喜溫涼濕潤氣候，多生長在陰坡或半陰坡;第三生態組為:種3(華北落葉松)、種5(蒙古櫟)和種7(棘皮樺)，這些樹種喜光，耐寒，喜涼爽濕潤氣候，多生長在向陽山坡。

4 討論

群落在長期的演替過程中，由于種內種間的競爭，群落的組成成分逐漸趨于穩定。由于生態學特性的差異，各個物種都占據有利于自己的位置，和諧共處，相互競爭大為減弱，所以多數種對聯結程度不強，關系松散，獨立性較強［15］。本文運用4種聯結指數對北溝林場天然次生林群落中11種喬木樹種進行分析的結果，一方面表現出種對間的聯結關系絕大多數未達到顯著程度，種對間的聯結較松散、獨立性相對較強，這與北溝林場天然次生林群落目前的發展階段及物種本身的生態學特性有關，目前大多數群落正處于較穩定的頂級階段。另一方面，不同檢驗方法對種對間的檢驗結果表現出種對間的正負關聯比略大于1，說明仍具有明顯的次生性或正處于演替中期階段，多數物種間關系不緊密，未形成明顯的總體聯結性，群落處于相對穩定狀態。隨著演替的進行，負聯結比例將隨演替進程下降，群落結構和種類組成將逐漸趨于完善和穩定，種間關系也將趨于正關聯，以求得多物種間的穩定共存［13，16］。

種對間呈正關聯，主要是由于它們具有相近的生物學特性，對生境具有相似的生態適應性和相互重疊的生態位所致;種對間的負關聯，則主要是由于它們具有不同的生物學特性，對生境具有不同的生態適應性和相互分離的生態位所致［17］。在相同的生長環境和競爭條件下，對生境要求相同或相似的種對在適合其生存的生境中表現出顯著的正關聯，對生境的要求及資源利用有差異，必然會導致種間對資源的利用性競爭，種對往往會表現出顯著的負關聯，這在前人的研究中已經得到了驗證［15，18－20］，本研究結果進一步證實了這一規律。本研究中，耐旱不耐陰的向陽植物山楊和白樺以及花楸和青杄，耐寒，喜溫涼濕潤氣候的五角楓和碩樺以及油松和碩樺，耐寒喜光向陽的華北落葉松和蒙古櫟以及蒙古櫟和棘皮樺都表現出顯著正關聯;生長在干燥陽坡的山楊和生長在陰坡喜溫涼濕潤氣候的五角楓則表現為顯著負關聯。其它物種間呈顯著正相關或是顯著負相關也都是由于兩物種的生物學特性相似或不同所致。當然，還有很多因素會影響種對之間的關系，這其中的具體原因還有待于進一步研究。

種間連結和關聯的計算是研究種間關系的重要方法，但是利用種間關聯指數進行種間關系的研究也存在著一些缺陷:①測定結果受樣方面積大小和樣方數量多少的影響［6］。種間關聯研究中應該用一個什么指標來衡量樣地大小對種間關聯所帶來的影響;樣方選取的科學性以及數量，這些都是今后研究中應該努力解決的問題，因為種間關系的研究更關注的是物種的空間布局，而不僅僅是種類和數量。②僅能測定群落中兩個物種間的關系，而群落中種群間的關系不局限于兩兩之間［21］。為了全面檢測多物種之間的關系需借助于多物種間聯結，多物種間聯結可檢測3，4，…，n個物種間的相互關系［22］。③種間關聯指數所計算的結果只是物種現有的狀態，它可能是群落逐步演替的結果，也可能是偶然的一些原因造成的，因此要對種間關系有更全面和深刻的研究，就必須對一個區域的物種進行動態的定點觀測和研究，并需要借助其它生態學方法，這將有助于揭示種間聯結的內在機制。

5 結論

采用χ2檢驗、Ochiai關聯指數、Pearson相關分析和Spearman秩相關分析對北溝林場天然次生林11種喬木的種間聯結和相關性的研究結果表明:1)群落中物種間的總體關聯性較弱，多數種對間關聯程度未達到顯著水平，說明林場多數喬木樹種間關系不緊密，未形成明顯的總體聯結性，群落處于相對穩定狀態;2)利用χ2檢驗、Ochiai關聯度指數、Pearson相關指數和Spearman秩相關指數計算種間關聯和聯結得到的結果有很大的相似性，但是，Pearson相關檢驗在本研究中有較大偏差，Spearman秩相關檢驗的靈敏度要大于χ2檢驗和Pearson相關檢驗;3)依照χ2檢驗、Ochiai關聯度指數、Pearson相關分析和Spearman秩相關分析結果，結合植物種群的生物學和生態適應特征，將北溝林場天然次生林群落中11種喬木樹種劃分為3個生態種組。

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