籠養(yǎng)疣鼻天鵝孵化期行為時間分配與日節(jié)律的性別差異

張延君 高劍富 田秀華

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (杭州蕭山珍禽養(yǎng)殖有限公司) (東北林業(yè)大學(xué))

疣鼻天鵝(Cygnus olor)是國家二級重點保護(hù)動物，在中國瀕危動物紅皮書中劃定為易危(V)等級［1］。主要在我國新疆中部及北部、青海柴達(dá)木盆地、甘肅西北部和內(nèi)蒙古地區(qū)繁殖。在長江中下游、東南沿海和臺灣越冬。遷徙時經(jīng)過東北、華北和山東部分地區(qū)。我國疣鼻天鵝野生種群數(shù)量很低，近年來繁殖數(shù)量有下降的趨勢［2］。當(dāng)前，國內(nèi)對于野生天鵝的研究多集中在新疆地區(qū)［3］，也有對動物園小天鵝(Cygnus colunbianus)的報道［4］，以及對籠養(yǎng)大天鵝(Cygnus cygnus)的繁殖及行為的研究［5－6］，對黑天鵝(Cygnus atratus)繁殖行為觀察［7］;但是對疣鼻天鵝的研究相對很少，多集中在內(nèi)蒙古達(dá)賚湖地區(qū)［3］，也有飼養(yǎng)與繁殖的報道［8］，對于疣鼻天鵝的行為的觀察與日節(jié)律的研究尚處于探索階段。鑒于此，筆者通過在2011年1月至6月對籠養(yǎng)疣鼻天鵝的觀察及數(shù)據(jù)分析，研究疣鼻天鵝在繁殖不同時期行為的時間分配及活動節(jié)律，為疣鼻天鵝的人工飼養(yǎng)、馴養(yǎng)繁殖、生態(tài)學(xué)研究以及保護(hù)措施的制定提供借鑒。

1 材料與方法

研究地點為浙江省北部的蕭山，地處東經(jīng)120°4＇22″～ 120°43＇46″，北緯 29°50＇54″～ 30°23＇47″之間。蕭山地形多樣，以平原為主，兼有山地和水域。海拔最高達(dá)744 m，一般在500 m以下。中部和北部為平原，海拔4.9～6.3 m。山地主要分布在南部，屬低山丘陵。該區(qū)位于北亞熱帶季風(fēng)性氣候區(qū)南緣，年平均氣溫16.1℃，降水量1 402.5 mm，無霜期248 d。

研究材料為杭州蕭山珍禽養(yǎng)殖場繁殖狀況良好的3對疣鼻天鵝。籠舍籠體為尼龍軟網(wǎng)，總面積為43.84 m2，高3.2 m。其中:陸地面積為32.77 m2;水池面積為11.07 m2，水深0.5 m，池邊距最深處2 m。選擇3對處于繁殖期的疣鼻天鵝進(jìn)行觀察，研究動物的繁殖狀況見表1。

表1 研究對象情況概述

結(jié)合前人的研究結(jié)果［1，9－12］和實際情況，將疣鼻天鵝的行為分為10類，見表2。行為觀察從2011年1月至6月進(jìn)行，將不同圈舍的雌雄個體進(jìn)行編號標(biāo)記。在疣鼻天鵝內(nèi)圈隱蔽處放置攝像頭，以確定疣鼻天鵝的行為，外圈運動場則直接肉眼觀察，每天7:00—17:00，采用瞬時掃描法每隔5 min對疣鼻天鵝進(jìn)行1次觀察記錄，每小時12次。對于特征行為，如交配和晾卵，采用計時法，記錄特征行為系列發(fā)生的全過程，持續(xù)時間用秒表計時。

表2 疣鼻天鵝重要行為分類描述

分別對疣鼻天鵝行為的觀察數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用Excel、Spss17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。利用獨立樣本T檢驗分析不同性別疣鼻天鵝孵化期行為的性別差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 疣鼻天鵝孵化期行為時間分配

2.1.1 不同性別疣鼻天鵝孵化期的時間分配

通過對雌、雄個體的觀察記錄及統(tǒng)計分析得出:雌、雄個體在孵化期間行為的時間分配存在明顯的不同。雌性個體在孵化期的主要行為是孵化，所占時間分配為75.41%，幾乎全日在孵化，其次是筑巢，所占比例為9.84%。這與雌性個體在孵化期主要負(fù)責(zé)孵化有關(guān)。除此之外，雌性的理羽(4.00%)和休息行為(2.77%)較明顯。由于需要產(chǎn)蛋及孵化，能量消耗較多，雌性運動明顯減少，如游走行為時間分配僅占0.52%。

相比之下，對于雄性孵化期的行為時間分配，休息占的比重最大，為30.74%，其次是游泳和站立，分別為16.55%和15.48%，游走、游泳和洗澡等運動行為所占比例較大，為22.81%。說明孵化期間雄性多數(shù)處于運動狀態(tài)，這與孵化期間雄性負(fù)責(zé)守護(hù)的工作相對應(yīng)。

2.1.2 不同性別疣鼻天鵝孵化期的時間分配差異

表3中的數(shù)據(jù)表明，疣鼻天鵝在孵化期的行為時間分配存在明顯的性別差異。雌雄除理羽行為外，其他重要行為都明顯不同。雌性主要負(fù)責(zé)產(chǎn)卵和孵化，游走、洗澡、站立等行為較少。雄性則多數(shù)時間處于運動狀態(tài)，在水中的時間較多，這可能也與天氣有關(guān)。雄性的休息行為所占比重較大，這主要是由于雌性在孵化時雄性多會在距巢不遠(yuǎn)處趴臥休息的原因。

表3 不同性別疣鼻天鵝孵化期時間分配

對不同性別疣鼻天鵝的時間分配進(jìn)行獨立樣本T檢驗結(jié)果顯示:孵化期雌雄疣鼻天鵝除在理羽行為上差異不顯著(P＞0.05)外，其他行為都差異顯著(P＜0.05)，在繁殖、站立、游走、休息、游泳及洗澡行為上差異極顯著(P＜0.01)。

2.2 不同性別疣鼻天鵝孵化期日節(jié)律

同孵化期行為時間分配存在的性別差異一樣，不同性別疣鼻天鵝在孵化期的日節(jié)律也存在明顯的性別差異。圖1描述了雌性在孵化期的日節(jié)律。從圖1中可以看出:12:00—13:00繁殖行為出現(xiàn)高峰，這期間由于氣溫高，雌性多趴臥巢中休息(由于是在孵化期間，均以孵化行為處理)或游泳。雌性繁殖行為在10:00—11:00和15:00—16:00有兩個低谷，這主要是在10:00—11:00期間溫度上升，雌性比較焦躁，筑巢行為增加，15:00—16:00期間主要是受飼養(yǎng)員投放飼料的干擾。雌性在離巢的時候，通常會以草將卵遮蓋上，在游泳或洗澡時，如遇聲響會馬上終止行為，回到巢中。孵化過程中，雌性很少離巢采食，當(dāng)飼養(yǎng)員將飼料盆放在巢旁時，它們通常不離巢，而是伸頸去采食。雌性筑巢行為貫穿于整個孵化期，雌性在受驚嚇或天氣炎熱時，筑巢行為明顯增多。圖4表明，筑巢行為集中發(fā)生在10:00—11:00、11:00—12:00和14:00—15:00這3個時段。

圖1 雌性疣鼻天鵝孵化期日節(jié)律

雄性疣鼻天鵝孵化期日節(jié)律與雌性存在明顯差異，見圖2。雄性的休息行為在9:00—10:00這期間出現(xiàn)一高峰，與雌性不同，較雌性早，而11:00—13:00比較低，這一期間由于氣溫較高，相對濕度低，雄性都多筑巢、游泳或洗澡。雄性的筑巢行為節(jié)律與雌性正好相反，在7:00—8:00和12:00—13:00這兩時段較明顯，通常是雌性離巢時，雄性與其換孵，圖2中也可以看出，雄性的休息行為在上午9:00—10:00出現(xiàn)最高峰，因為這一時間段，溫濕度比較適宜，環(huán)境比較安靜。

圖2 雄性疣鼻天鵝孵化期日節(jié)律

2.3 不同天氣狀況下疣鼻天鵝孵化期行為時間分配

天氣狀況對孵化期疣鼻天鵝的時間分配影響很大，如表4。從表4中數(shù)據(jù)對比來看，晴天條件下，雌性的筑巢、理羽比例高于平均值，而休息行為則相反，晴天和陰天的比例分別為1.78%和1.03%，明顯低于雨天的比例28.24%;洗澡行為受天氣的影響也比較顯著，晴天的比例最高，為0.24%，而雨天幾乎沒有洗澡行為，這主要是晴天溫度較高，相對濕度低，雌性離巢游泳進(jìn)行降溫;雄性受天氣的影響行為分配不是很明顯，僅表現(xiàn)在筑巢、采食、警戒行為上。表4中數(shù)據(jù)也表明，不同天氣條件下、不同性別疣鼻天鵝孵化期行為時間分配也有相當(dāng)大的差異。如:筑巢行為雌性在晴天條件下比例最高，雨天比例最低，而雄性正好相反;晴天，雌性采食行為的比例低于雨天，雄性則是晴天采食時間少，雨天采食時間多。

表4 不同天氣條件下不同性別疣鼻天鵝孵化期行為時間分配 %

2.4 籠養(yǎng)疣鼻天鵝孵化期行為時間分配與環(huán)境溫濕度變化的相關(guān)性

將孵化期環(huán)境溫、濕度的記錄數(shù)據(jù)整理統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，溫度對于孵化期疣鼻天鵝的行為分配相關(guān)性不顯著(P＞0.05)，濕度的影響也不是很顯著(P＞0.05)。對于雄性疣鼻天鵝，僅有孵化與休息顯著相關(guān)(P＜0.05)，其他行為與濕度變化相關(guān)性并不顯著(P＞0.05)，見表5。

表5中數(shù)據(jù)同時也說明，雌性受溫濕度變化的影響較小。雌性在孵化期體能消耗比較大，在溫濕度達(dá)不到孵化的范圍時，雌性只能靠羽毛的溫度及自身體溫維持孵化行為。由此可知，遷地保護(hù)中，如果給予適宜條件，疣鼻天鵝就有繁殖的可能性，溫度只是參考條件。

3 結(jié)論與討論

鳥類的行為時間分配是對生存環(huán)境的一種適應(yīng)，也是影響動物行為活動的全部因素的綜合表現(xiàn)［13］，尤其在繁殖季節(jié)，鳥類往往會調(diào)整其行為時間分配對策［14－15］，而在籠養(yǎng)條件下，由于食物、隱蔽、社群等條件的改變，又有其特殊性［16］。籠養(yǎng)條件下，動物的食物充足，對于周圍環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，警惕性較野外條件下弱。與野外條件相比，籠養(yǎng)鳥類行為活動時間的分配與性別［14］、溫度［15－16］和天氣變化等因素有關(guān)。在籠養(yǎng)條件下，疣鼻天鵝孵化期行為的時間分配和日節(jié)律上存在明顯性別差異。雌性在孵化行為的時間比例(75.41%)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于雄性(4.41%)，而在站立、游走、游泳等運動行為上則正好相反，雄性與雌性相比，其更多的時間分配在運動行為上，這與孵化期雌性和雄性的實際分工相吻合，與籠養(yǎng)東方白鸛(Ciconia boyciana)［10］、蓑羽鶴(Anthropoidesvirgo)［16］、丹 頂 鶴 (Grusjaponensis)［11］、白枕鶴(Grus vipio)［17］的研究相同。但是，疣鼻天鵝采食行為均較少且雌性的時間比例低于雄性，類似情況也出現(xiàn)于紅胸角雉(Tragopan satyra)［13］、綠孔雀(Pavo muticus)［13］、東方白鸛［10］，這與趙匠［18］、周曉禹等［11］對野外大鴇和丹頂鶴的觀察結(jié)果正好相反。這可能是籠養(yǎng)條件下疣鼻天鵝的食物由人工供給且充足，極大地提高了食物的豐富度和可獲性，因此表現(xiàn)出用于覓食的時間減少，而休息、行走、觀察等行為所占時間比例加大，這種現(xiàn)象也反映了疣鼻天鵝對籠養(yǎng)環(huán)境的適應(yīng)。

研究發(fā)現(xiàn)，疣鼻天鵝在取食、休息、孵化等行為上存在著明顯的日節(jié)律。性別差異同樣也存在于孵化期疣鼻天鵝的日節(jié)律上。清晨和傍晚，雄性疣鼻天鵝都守候在雌性身邊，休息、站立或采食;中午，多在水池中游泳或洗澡。而雌性疣鼻天鵝在清晨和中午活動得較頻繁，多是理羽、游泳或洗澡。雌性幾乎全天趴臥在巢中，雄性在雌性離巢時進(jìn)行換孵，雄性的孵化時間長有1 h，短至幾分鐘。籠養(yǎng)條件下，疣鼻天鵝的日節(jié)律也與環(huán)境因素有關(guān)。如:飼養(yǎng)員將飼料盆放于巢旁，這就減少了雌性的運動行為。又如，疣鼻天鵝常會啃咬籠舍的尼龍網(wǎng)繩，這也增加了其站立和游走行為。

天氣對于籠養(yǎng)疣鼻天鵝的行為分配影響很大。由于晴天時溫度高、相對濕度低，而雨天時溫度低、相對濕度高，因而，高溫低濕使得疣鼻天鵝的理羽、筑巢、游泳、洗澡行為增加;低溫高濕使得其休息行為、采食行為等增加，因為溫度低，需要減少能量的消耗，增加能量的補(bǔ)充。但相同天氣條件下，雌雄疣鼻天鵝的行為也存在差異，這主要是因為雌性要進(jìn)行孵化，消耗的能量多，所以在低溫時，采食時間要比雄性多，而游走、游泳行為的時間比雄性少。

疣鼻天鵝孵化期間對于環(huán)境的警戒性非常高。如:輕微的腳步聲都會使其伸頸、側(cè)目、察看，甚至?xí)l(fā)出低啞的“絲絲聲”。觀察的3個試驗組中，由于受到驚嚇，1號組在孵化的第18天，雌性將巢中的卵全部撥于巢外，散亂在地上，不再孵化。雌性在受到驚嚇或發(fā)現(xiàn)未受精的卵時，會啄破卵殼，將卵吃掉，將蛋殼銜出，棄于水中。此過程中，雌性表現(xiàn)異常，會在巢中發(fā)出哀鳴，雄性通常走到雌性身邊，雌雄交頸，對鳴。雌雄性銜殼時走速非常快，將卵殼棄于水中后，雌雄常會洗澡，鳴叫。隨后，雌性回到巢中繼續(xù)孵化。

觀察的3對疣鼻天鵝，共產(chǎn)卵14枚，其中未受精3只枚，僅出殼4。4只雛鳥生長發(fā)育良好，對于食物的需求量很高。疣鼻天鵝性機(jī)警，視力亦強(qiáng)，容易受到人為干擾［1］，環(huán)境不適等都會對疣鼻天鵝的成功交配、受精起到一定的抑制作用，影響其繁殖效果。

［1］趙格日樂圖，布特根，李國海，等.達(dá)賚湖自然保護(hù)區(qū)疣鼻天鵝繁殖行為初步觀察［J］.動物學(xué)雜志，2008，43(3):60－64.

［2］汪松，鄭光美，王岐山.中國瀕危動物紅皮書:鳥類［M］.北京:科學(xué)出版社，1998:42.

［3］趙格日樂圖，劉松濤，格日樂朝克圖，等.疣鼻天鵝的分布、遷徙及其保護(hù)［J］.干旱地區(qū)研究，2009，26(1):79－81.

［4］王會志，姚紅，虞快.小天鵝行為譜的初步建立［J］.上海師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，1995，4(3):75－82.

［5］姜楊，蘭麗敏，崔春月.籠養(yǎng)大天鵝繁殖及行為的研究［J］.林業(yè)實用技術(shù)，2006(10):33－34.

［6］夏述忠，張有根，張劍忠.散養(yǎng)狀態(tài)下大天鵝繁殖習(xí)性的觀察［C］//動物學(xué)專輯——上海市動物學(xué)會1999年年會論文集.上海:上海市動物學(xué)會，1991:6－8.

［7］張恩偉，江玉蘭.黑天鵝繁殖行為觀察［J］.遼寧林業(yè)科技，2002(增刊):14.

［8］江惠敏.疣鼻天鵝的飼養(yǎng)與繁殖［J］.養(yǎng)禽與禽病防治，2006(1):12－13.

［9］田秀華，王進(jìn)軍.中國大鴇［M］.哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)出版社，2001:322－348.

［10］田秀華，王建榮，張佰蓮.人工飼養(yǎng)東方白鸛繁殖期行為的時間分配［J］.動物學(xué)雜志，2005，40(3):35－40.

［11］周曉禹，劉振生，吳建平，等.丹頂鶴繁殖期行為時間分配及活動規(guī)律［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002，30(1):60－62.

［12］楊陳，周立志，朱文中，等.越冬地東方白鸛繁殖生物學(xué)的初步研究［J］.動物學(xué)報，2007，53(2):215－226.

［13］楊曉君，楊嵐.籠養(yǎng)綠孔雀行為活動時間分配的初步觀察［J］.動物學(xué)報，1995，42(s1):106－111.

［14］Verbeek N A M.Daily and annual time budget of the Yellowbilled Magpie［J］.Auk，1972，89(3):576－582.

［15］Turner A K.Timing of laying by swallows(Hirundo rustica)and sand martins(Riparia riparia)［J］.Journal of Animal Ecology，1982，51:29－46.

［16］周宏力，田秀華，粟海軍.籠養(yǎng)蓑羽鶴繁殖期的行為時間分配［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004，32(4):70－72.

［17］于建華，高忠燕，田秀華.人工飼養(yǎng)白枕鶴繁殖期行為觀察［J］.動物學(xué)雜志，2007，28(5):20－23.

［18］趙匠，高瑋，萬冬梅，等.大鴇繁殖期活動時間預(yù)算和日節(jié)律［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2003，14(10):1705－1709.