陜西馬家山蕨類植物的區系特征初步研究

楊 柳，王艾迪，王旭云，黨振芳，霍明秀，池敏君

（陜西師范大學生命科學學院，陜西 西安 710062）

馬家山位于陜西、四川、甘肅三省交界寧強縣青木川鎮境內。馬家山連接東西、匯合南北，因其原始的自然狀態、豐富的生物種類、多樣的生物種群、重要的地理位置，在陜西省經濟發展與生物資源保護中扮演著不可或缺的角色[1]。而蕨類植物既是高等孢子植物，又是低等維管束植物，處于植物進化過程中極其重要的過渡階段。因此，對馬家山蕨類植物區系進行考察和研究顯得非常重要[2]。一年多來，采用野外考察方式，對馬家山蕨類植物區系組成及分布特點進行了初步研究。

1 材料與方法

1.1 自然環境概況

馬家山屬于秦嶺西段南坡與巴山交匯處的山地，水系呈平行分布，主要有金溪河的支流中梁溝河、平溝河、黃溝河和屠家河，河流沒有出現過季節性斷流現象。其氣候類型為北亞熱帶山地氣候，具顯著的山地森林小氣候特征，全年氣候溫涼潮濕[3]。

1.2 研究方法

在采集、鑒定蕨類植物標本[4-6]并查閱相關資料[2，7-8]的基礎上，運用植物區系地理學和數量生態學方法，對寧強縣馬家山蕨類植物區系組成及分布特點進行了初步總結。區系分析以根據吳兆洪、秦仁昌系統[4]和《中國植物志》（2～6 卷）[7]的觀點，參考李錫文對科的劃分方法和吳征鎰對屬區系的劃分方法[1]。

2 結果與分析

2.1 馬家山蕨類植物組成

2.1.1 馬家山蕨類植物科的組成 馬家山共有蕨類植物27科54屬131種。其科數占全國蕨類植物63科總數的42.9%，含5種及以上的優勢科有9科：水龍骨科（Polypodiaceae）7屬23種、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）4屬 21種、中國蕨科（Sinopteridaceae）6屬 13種、金星蕨科（Thelypteridaceae）6屬9種、鐵角蕨科（Aspleniaceae）2屬7種、鐵線蕨科（Adiantaceae）1屬 7種、木賊科（Equisetaceae）2屬6種、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）4屬 5種、鳳尾蕨科（Pteridaceae）1屬5種，共包括33屬96種，分別占馬家山蕨類總屬數的61.1%和總種數的73.3%，是該蕨類植物區系的基本組成。含2～4種的科有10科：卷柏科（Selaginellaceae）、石松科（Lycopodiaceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）、姬（碗）蕨科（Dennstaedtiaceae）、蕨科（Pteridiaceae）、裸子蕨科（Hemionitidaceae）、球子蕨科（Onocleaceae）、巖蕨科（Woodsiaceae）、槲蕨科（Drynariaceae）、劍蕨科（Loxogrammaceae）（見表 1）。其余 8科各 1屬 1種。由此可見，馬家山蕨類植物中，水龍骨科、鱗毛蕨科、中國蕨科、金星蕨科等為優勢科，在該地區的蕨類植物區系中占重要地位，與其溫帶氣候類型相關。

表1 馬家山蕨類植物區系的主要組成

2.1.2 馬家山蕨類植物屬的組成 馬家山共有蕨類植物54屬，占陜西省蕨類植物64屬[4]的總屬數的84.4%，含5種以上的優勢屬有9個，木賊屬（Equisetum L.）5 種、鳳尾蕨屬（Pteris L.）5 種、鐵線蕨屬（Adiantum L.）7 種、鐵角蕨屬（Asplenium L.）6種、貫眾屬（Cyrtomium Presl）5種、鱗毛蕨屬（Dryopteris Adanson）6種、耳蕨屬（Polystichum Roth）7種、瓦韋屬[Lepisorus（J.Sm.）Ching]5 種、石韋屬（Pyrrosia Mirbel）6種，分別占馬家山蕨類總屬數的16.8%和總種數的39.6%。含2～4種的寡種屬有18個，它們是卷柏屬（Selaginella P.Beauv.）、碗蕨屬（Dennstaedtia Bernh.）、蕨屬（Pteridium Scopoli）、粉背蕨屬（Aleuritopteris Fee）、碎米蕨屬（Cheilosoria Trev.）、珠蕨屬（Cryptogramma R.Br.）、金粉蕨屬（Onychium Kaulf.）、鳳丫蕨屬（Coniogram me Fee）、假蹄蓋蕨屬（Athyriopsis Ching）、茯蕨屬（Leptogramma J.Sm.）、卵果蕨屬（Phegopteris Fee）、莢果蕨屬（Matteuccia Todaro）、巖蕨屬（Woodsia R.Br.）、復葉耳蕨屬（Arachniodes Blume）、骨牌蕨屬（Lepidogrammitis Ching）、星蕨屬（Microsorum Link）、假瘤蕨屬（Phymatopteris Pic.Serm.）、槲蕨屬[Drynaria（Bory）J.Sm.]、劍蕨屬（Loxogramme）。故單（寡）種屬有27屬，占馬家山總屬數的50.0%。可見，該地優勢屬不少，但寡種屬、單種屬占絕大多數，屬的含種數不多，但屬的類型豐富多樣，與其特殊的地理位置及氣候類型相適應，為研究同緯度植物的區系組成提供依據。

2.1.3 馬家山蕨類植物種的組成 （1）優勢種。馬家山共有蕨類植物131種。該地區的優勢種有問荊（Equisetum arvense L.）、木賊（Equisetum hyemale L.）、溪洞碗蕨[Dennstaedtia wilfordii（Moore）Christ]、毛軸蕨 [Pteridium revolutum（Bl.）Nakai]、鳳尾蕨[Pteris cretica L.var.nervosa（Thunb.）Ching et S.H.Wu]、裸葉粉背蕨[Aleuritopteris duclouxii（Christ）Ching]、陜西粉背蕨 [Aleuritopteris shensiensis Ching]、鐵線蕨（Adiantum capillusveneris L）、白背鐵線蕨（Adiantum davidii Franch.）、灰背鐵線蕨（Adiantum myriosorum Bak.）、華北蹄蓋蕨[Athyrium niponicum（Mett.）Hance]、鐵角蕨（Asplenium trichomanes L.）、中日金星蕨[Parathelypteris nipponica（Franch.et Sav.）Ching]、卵果蕨[Phegopteris con－nectilis（Michx.）Watt]等，共 63 種。（2）古老性。馬家山的蕨類植物中，擁有多種古老的蕨類，如木賊科的問荊（Equisetum arvense L.），紫萁科的紫萁（Osmundajaponica），里白科的芒萁（Dicranopteris dichotoma），碗蕨科的邊緣鱗蓋蕨（M.marginata），鱗始蕨科的烏蕨（Stenoloma chusana）、狹葉鳳尾蕨（P.henryis）、溪邊鳳尾蕨（P.ex-celsa）和蜈蚣草（P.vittata），中國蕨科（Sinopteridaceae）的野雉尾金粉蕨（Onychium japonicum），鐵線蕨科（Adiantaceae）的鐵線蕨（Adiantum capillusveneris），裸子蕨科的鳳丫蕨（Coniogramme japonica）和普通鳳丫蕨（C.intermedua）等，表明馬家山蕨類區系具有古老性。這對于研究蕨類植物的演變及陜西的蕨類植物區系具有一定的意義。

2.2 馬家山蕨類植物地理成分

2.2.1 馬家山蕨類植物科的地理成分 從表2中可知，在馬家山的27科中，世界分布、熱帶亞洲分布都有9科，各占總科數的33.3%，泛熱帶分布、北溫帶分布各有3科，各占總科數的11.1%，東亞分布有2科，占總科數的7.5%，熱帶亞洲至熱帶非洲分布僅有1科。世界分布有石松科、卷柏科、水龍骨科、木賊科等9科，熱帶亞洲分布為金星蕨科、鳳尾蕨科、中國蕨科、碗蕨科等9科。因此，馬家山蕨類植物科的地理成分以世界分布和熱帶亞洲分布為主。在27個科中，既具有系統發育上進化的水龍骨科，也有比較原始的類群如石松科、卷柏科、木賊科等。此外，處于較原始與較進化之間的類群也大量存在，表明本區由古至今具有使這些蕨類系統發育并延續下來的條件。

2.2.2 馬家山蕨類植物屬的地理成分 “屬”是植物分類學中較為穩定的分類單位，植物地理學中也以它為分析比較的依據[9-10]。馬家山蕨類植物屬的分布類型有9種，各種分布屬數的差異不是很明顯，主要為世界分布、泛熱帶分布，各占總屬數的16.8%。世界分布的屬有石松屬（Lycopodium）、卷柏屬（Selaginella）、星蕨屬（Microsorium）等 9屬；泛熱帶分布的屬有蕗蕨屬（Mecodium）、粉背蕨屬（Aleurilopteris）、 蕨 屬 （Pteridium）、 金 星 蕨 屬（Parathelypteris）等9屬。其次，舊世界熱帶分布的8個屬占總屬數的14.8%，北溫帶分布的7個屬占總屬數的13.0%。蕨類屬數所呈現的結果證實了馬家山所處特殊地理位置，及其以北亞熱帶山地氣候為主的氣候類型。

2.2.3 馬家山蕨類植物種的地理成分 從表2中可以看出，種的分布類型以東亞分布為主，占總種數的31.2%；次之的是中國特有分布，占總種數的26.0%。東亞分布和中國特有分布的種所處地方是北溫帶、亞熱帶、熱帶氣候類型區。其中本地純熱帶種只有26種，占19.8%。北溫帶分布的種占總種數16.8%。由此可見，馬家山蕨類的溫帶、亞熱帶區系特點是比較明顯的，這與它所處的地理位置是相符合的。因此，在進行蕨類植物區系分析時，種的區系成分分析更能反映其區系特征。

表2 馬家山蕨類植物科、屬、種的分布區類型

3 結 論

馬家山區自然條件較為優越，為蕨類植物的生長提供了良好的場所。區內有蕨類植物27科，54屬，131種。該區蕨類既有一些比較原始的科，也有較進化的科，在系統發育上有著較為連續的關系。是亞洲蕨類植物區系的一個重要組成部分，是東亞蕨類植物區系的主體部分。

從馬家山蕨類地理成分看，該區科以世界分布和熱帶亞洲分布為主；屬以泛熱帶分布和世界分布為主，其區系表現出亞熱帶性質，并具有一定的向溫帶過渡的性質；種以中國特有、東亞分布明顯，其植被亞熱帶、溫帶性質突出。故該區蕨類植物反映了該區系地理成分的復雜性和多樣性。

馬家山區蕨類植物資源豐富，蘊藏著100種以上藥用蕨類植物、大量有觀賞價值的蕨類植物和一些指示蕨類植物，如鐵線蕨、貫眾等可作為鈣質土和石灰巖土的指示植物，鐵角蕨、紫萁、芒萁等可作為酸性土壤指示植物。目前隨著旅游業的發展，對該區的野生蕨類植物的影響也日益增大，同時該地居民對經濟價值較高的蕨類植物的大量采集，使部分野生蕨類植物的種質資源越來越少，故加強野生蕨類植物的保護尤為重要。建議有關部門組織科研人員進行深入調查，保護和發展該區蕨類植物資源。

[1] 吳征鎰，王荷生.中國自然地理——植物地理（上冊）[M].北京：科學出版社，1983.

[2] 中國科學院植物研究所.中國科學院西北植物研究所.秦嶺植物志（第二卷）[M].北京：科學出版社，1978.

[3] 蔣志剛.陜西青木川自然保護區的生物多樣性[M].北京：清華大學出版社，2005.

[4] 吳兆洪，秦仁昌.中國蕨類植物科屬志[M].北京：科學出版社，1991.

[5] 中國科學院植物研究所.中國高等植物圖鑒（補編第1冊）[M].北京：科學出版社，1982.

[6] 焦 瑜，李承森.中國云南蕨類植物 [M].北京：科學出版社，2000.

[7] 中國植物志編輯委員會.中國植物志（2～6卷）[M].北京：科學出版社，1959-2004.

[8] 陸樹剛.蕨類植物學[M].北京：高等教育出版社.2007.5.

[9] 王發國，葉華谷，葉育石，等.峨凰嶂自然保護區蕨類植物的初步研究[J].植物研究，2004，24（3）：292-296.

[10] 劉詩峰，張 堅.佛坪自然保護區生物多樣性研究與保護[M].西安：陜西科學技術出版社，2003.