7個龍須草居群主要農藝性狀及光合特性比較

朱育鋒 ，，周仁杰 ，鄒登相 ，喻夜蘭 ，簡 燕

（1.湖南農業大學生物科學技術學院，湖南 長沙 410128；2.湖南農業大學東方科技學院，湖南 長沙 410128）

龍須草 [Eulaliopsis binata （Retz.）C.E Hubbard]，又名蓑草、擬金茅或羊胡子草，系多年生禾本科擬金茅屬草本植物。龍須草分布于中國、印度、阿富汗和菲律賓等少數國家的局部地區，在中國主要分布于秦嶺以南、海拔600 m以下的向陽荒山坡和干熱河谷。龍須草是一種優質造紙原料植物和優良的水土保持先鋒植物，具有很高的生態、經濟和社會綜合開發價值，因此是一種開發利用前景廣闊的資源植物[1-4]。

國內外龍須草研究開發時間較短，但進展較快，學者們在龍須草生物學特性、水土保持功能、造紙利用價值等方面進行了廣泛的研究[5-11]，但對種質資源特別是對多個龍須草居群各生育時期的農藝性狀變化、葉綠素含量、凈光合速率變化等生理指標比較研究鮮有報道。試驗在相同栽培條件下，對7個龍須草居群的主要農藝性狀指標和光合特性指標進行測量，用方差分析和相關性分析對居群間農藝性狀和光合特性指標進行綜合評價，研究不同居群龍須草種質資源的生長狀況、光合作用的強弱和對環境的適應能力，以期為龍須草的高產育種和目標性狀的改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

田間試驗于2010～2012年在湖南農業大學耘園基地進行。基地屬中亞熱帶季風性濕潤氣候，春溫多變，夏秋多晴，嚴冬期短，暑熱期長。多年平均氣溫16.8～17.2℃，一月平均氣溫4.6℃，7月平均氣溫29.7℃，無霜期275 d。多年平均降雨量1 400 mm，多集中于4～8月，冬季降雨較少。試驗地土壤是以第四紀紅色粘土母質發育成的紅壤，土層厚度35 cm左右，地勢較為平坦[12]。

1.2 試驗材料

選取廣東連州、廣西河池、重慶巫山、湖北丹江、貴州黃平、湖南慈利、云南元謀7個2年生龍須草居群。

1.3 試驗設計

龍須草露地栽培，實施田間統一管理，待年底成熟后統一收割；小區面積18 m2，單行定植，隨機區組排列，行株距33.3 cm×66.6 cm，3次重復。

1.4 測定方法

1.4.1 龍須草主要農藝性狀指標測定 春季植株返青后每隔7 d測定株高、分蘗數等形態學特征，并觀察各居群第一個生育期時間；待種子成熟后采集種子，觀察顏色并測量長度。

1.4.2 葉綠素含量測定 在營養生長快速期（5月）和生殖生長快速期（6月）分別采集樣葉，吸干表面水分，稱取0.15 g，用剪刀剪成碎片，混勻，加入無水乙醇、80%丙酮各5 mL，使葉片完全浸入液體中，置黑暗處保存24 h，待葉片完全變白時后過濾，用UA-754紫外分光光度計測定濾液在663 nm和645 nm波長下的光密度值（OD值），計算葉綠素 a（Ca）、葉綠素 b（Cb）和總葉綠素（Ct）[13]，以鮮質量計。

1.4.3 光合作用指標測定 在2012年7月下旬選擇光照及氣溫相對比較高的晴天采用LI-6400型便攜式光合作用測定系統測定光合作用各項指標。測定在 9∶00～11∶30 進行，重復 3 次。光強（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）和葉溫（T1）等參數均由測定儀器自控系統控制，測定時設定參數為：光強（PAR）（1 000±10）μmol/m2·s，大氣 CO2濃度（Ca）（400±10）μL/L，葉溫（T1）為（28±1）℃[14-17]。凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間 CO2濃度（Ci）等參數由儀器直接測得，水分利用率（WUE）=Pn/Tr。

1.5 數據分析

用Excel2003對數據進行整理，采用DPS7.05統計分析軟件對數據進行方差分析、多重比較和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 龍須草主要農藝性狀

從表1中可以看出，供試龍須草居群間抽穗期、開花期、成熟期、種子長度、種子顏色之間雖然有一定的差異，但方差分析結果顯示其差異未達到顯著水平；根據圖1和圖2并做方差分析，供試龍須草居群間株高、分蘗數差異達到顯著水平，其中株高最高的居群是廣西河池，比最低的重慶巫山居群高35.4%，其他居群依次是湖北丹江、廣東連州、貴州黃平、湖南慈利、云南元謀、重慶巫山；廣東連州居群的分蘗能力最強，比最低的重慶巫山居群高出近1倍，其他居群依次是云南元謀、湖北丹江、廣西河池、貴州黃平、湖南慈利和重慶巫山。另外，由于觀測年份雨水較多，對植株的生長造成很大影響，導致龍須草株高和分蘗數普遍不高。在實際的生長中，部分居群植株倒伏和過多雨水分別對葉片和植株根系有損傷，株高和分蘗數有短暫下降，所以龍須草植株不宜太高，太高易倒伏，也不宜太多雨水，雨水太多影響根系發育，均不利于龍須草高產。

表1 7個龍須草居群的主要農藝性狀

2.2 龍須草光合特性指標

圖1 7個龍須草居群株高的動態變化

圖2 7個龍須草居群分蘗數的動態變化

2.2.1 龍須草的葉綠素含量 從圖4可以看出，營養生長期7個龍須草居群的葉綠素含量差異顯著（P<0.05），其中廣東連州居群的葉綠素總含量最高，其他依次為云南元謀、湖南慈利、重慶巫山、湖北丹江、貴州黃平和廣西河池居群。進一步對葉綠素組成分析結果指出，廣東連州居群葉綠素a含量最高，其他依次是云南元謀、重慶巫山、湖南慈利、湖北丹江、貴州黃平和廣西河池。而葉綠素b含量也是廣東連州居群最高，但其他依次是云南元謀、湖南慈利、重慶巫山、湖北丹江、貴州黃平和廣西河池。

圖4 7個龍須草居群營養生長期葉綠素含量

將生殖生長期7個龍須草居群葉綠素含量繪制成圖5。可以看出，生殖生長期7個龍須草居群的葉綠素值存在一定的差異，經方差分析結果表明差異未達到顯著水平。云南元謀居群的葉綠素總量、葉綠素a和葉綠素b均最高，其他依次是廣東連州、廣西河池、重慶巫山、貴州黃平、湖北丹江和湖南慈利。

圖5 7個龍須草居群生殖生長期葉綠素含量

2.2.2 龍須草的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用率 從表2中可以看出，此生長期凈光合速率（Pn）湖南慈利居群最高，然后依次是湖北丹江、重慶巫山、貴州黃平、廣東連州、云南元謀和廣西河池，其中湖南慈利比廣西河池居群高1.98倍；蒸騰速率（Tr）最大為重慶巫山居群，最小為湖北丹江居群；氣孔導度（Gs）最大為湖南慈利居群，最小為廣東連州居群；廣西河池居群胞間CO2濃度（Ci）為最大，廣東連州居群為最小。水分利用率（WUE）湖北丹江居群最大，廣西河池居群利用率最低。

表2 7個龍須草居群凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用率

2.3 龍須草主要農藝性狀指標與光合特性指標間相關性分析

從表3中可以看出，龍須草主要農藝性狀與光合特性指標間有不同程度差異且呈正、負相關。株高與分蘗數、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和水分利用率正相關，與葉綠素和胞間CO2濃度負相關但未達到顯著性，表明它們都與生長發育有相關性；分蘗數與各指標正相關，但也未達到顯著；另外，光合作用絕大部分參數間存在顯著差異，其中凈光合速率（Pn）與氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）等顯著相關，葉片單位鮮質量的葉綠素含量與凈光合速率（Pn）無顯著相關性，這與王新娟等[18]報道的各種質資源光合作用各個參數均存在顯著差異，Pn與Gs和Tr等顯著相關，葉綠素含量與Pn無顯著相關性的結論相類似。

表3 龍須草主要農藝性狀指標與光合特性指標間的相關性

實踐表明，Pn與Gs呈正相關，葉外面的空氣和葉羧化部位之間的CO2濃度梯度越大和擴散阻力越小，葉的Pn就越高。因此，較高的Gs、較高的葉肉瞬時羧化效率和較低的胞間CO2濃度也是高產品種的重要特點[19]。

3 討論與結論

株高和分蘗數是影響產量的重要農藝性狀，龍須草的株高、分蘗數與葉片的形成具有同步關系，也與龍須草植株體內的生理變化密切相關[20]。由于居群之間的地理分布及生活習性有差異，從而使7個龍須草居群主要農藝性狀和光合特性有所不同。7個龍須草居群間抽穗期、開花期、成熟期、種子長度、種子顏色之間有一定的差異性，但差異未達到顯著水平，株高、分蘗數之間則呈現顯著差異。

植物光合色素含量與其光合同化能力、生長發育和營養狀況等具有密切的相關性[21]。研究不同生長期龍須草居群間葉片葉綠素的含量有利于比較龍須草居群間葉片光合作用強弱。7個龍須草居群之間的光合作用大部分參數間存在顯著差異，且不同龍須草居群的凈光合速率（Pn）高低與氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）等參數密切相關。

龍須草主要收獲物為葉，其產量的增加依賴于葉光合效率的改善和光合速率的提高，因此選育葉光合速率高的居群有利于提高龍須草產量。然而，光合作用對外界環境變化十分敏感，不適宜龍須草生長的環境會使葉光合速率降低。這表明葉光合速率較高的品種對當地的氣候和水土條件適應性較好。在參試的7個龍須草居群中，貴州黃平、湖北丹江和廣東連州的Pn、Gs和WUE都較高，Ci較低，Tr居中，這3個居群葉的光合效率和湖南慈利居群相差不遠，說明這3個居群在該試驗栽培條件下具有較高的光合效率，比較適應湖南地區的氣候和水土條件，可以優先作為湖南地區大面積人工栽培居群應用。

[1] 張友德，張新元.龍須草資源的開發與利用前景[J].武漢植物學研究，1993，11（3）：273-279.

[2] 胡頌平，鄒冬生.龍須草研究與應用綜述[J].作物研究，1999，（2）：44-48.

[3] Surpr.Taxonomic review of the genus Eulaliopsis honda（Poaceae）in India[J].Econ.Taxon.Bot.，2001，25（2）：374-378.

[4] 王清鋒.論龍須草的開發價值及在我國的利用現狀與展望[J].自然資源學報，1993，8（4）：307-312.

[5] 鄒冬生，陽樹英，江巨鰲，等.龍須草不同品種間生產性能比較研究[J].湖南農業大學學報，1999，258（5）：366-369.

[6] 鄒冬生，周 青.龍須草蓄水保持機理及效應研究[J].農業現代化研究，2000，21（4）：210-213.

[7] 郭澤林，何進瓊.龍須草漿的篩選與凈化[J].四川造紙，1995，（1）：21-27.

[8] 朱應遠.龍須草的生長習性、繁殖方法和高產栽培技術[J].資源開發與市場，1999，15（2）：67-68.

[9] 劉向華.龍須草栽培與管理[J].中國生態農業學報，2001，9（2）：30-30.

[10] Gazal R M,Kubiske M E.Influence of initial root length on physiological responses of cherrybark oke and Shumard okeseedlings to field drought conditions[J].Forest Ecology Management,2004,189:295-305.

[11] Neuhaus B A,Turner DW,Colmer T D.Drying half the rootzone of potted avocado （Persea Americana Mil1.CV.Hass）trees avoids the symtoms of water deficit that occurunder complete root—zone drying[J].Journal of HorticulturaScience and Biotechnology,2007,82（5）:79-689.

[12] 劉愛中.單一污染方式下龍須草對重金屬鎘和鉛的富集與耐性研究[D].長沙：湖南農業大學.2006年.

[13] 鞠浩荃.植物及植物生理學[M].北京：中國農業出版社，1996.248-250.

[14] 易干軍，姜小文，霍合強，等.琯溪蜜柚光合特性的研究[J].園藝學報，2003，30（5）：519-524.

[15] 孟繁靜，劉道宏，蘇業瑜.植物生理生化[M].北京：中國農業出版社，1995.176-177.

[16] 魏書鑾，于繼洲，宣有林，等.核桃葉片的葉綠素含量與光合速率關系的研究[J].北京農業科學，1994，12（6）：31-33.

[17] 張治安，張美善.植物生理學實驗指導[M].長春：吉林大學出版社，2006.

[18] 王新娟，馬鋒旺，馮鳳娟，等.18個蘋果種質資源光合特性的比較[J].西北農業學報，2011，20（4）：153-158.

[19] 許大全.光合速率、光合效率與作物產量 [J].生物學通報，1999，34（8）：8-10.

[20] 許大全，沈允鋼.光合作用與作物產量.作物高產光效生理研究進展[M].北京：科學出版社，1992.

[21] 馮立娟，苑兆和，伊燕雷，等.不同大麗花品種盛花期光合色素含量的變化[J].山東農業科學，2010，（5）：40-43.