我國棘球絳蟲及棘球蚴病研究進展＊

林宇光，盧明科，洪凌仙

棘球絳蟲及棘球蚴病是人獸共患病（zoonoses）的一類病原，對人體和一些大型牲畜，健康上或畜牧業生產上有嚴重危害，是當代全球重要的公共衛生問題。本文著重介紹我國本蟲病原生物學和流行病學的研究。

1 模式種：細粒棘球絳蟲（Echinococcus granulosus Batsch，1786）

細粒棘球絳蟲有2種類型，即：（1）北方型：其生活史以野生的狼和鹿類野生動物（有蹄動物）之間的自然循環為其特點。主要分布于北極區的苔原（Tundra）和泰加林區地帶（Taiga）。（2）歐洲型或稱家畜型：其生活史以家犬和家養有蹄動物（牛、羊等）之間的循環為其特點。呈世界性分布，家畜和犬的感染率均高，故其危害性最為嚴重［1－2］。歐洲如英國流行區的綿羊50%和犬2%～37%感染；德國、希臘等流行區的黃牛（29%）、綿羊 （54%）和犬（24.4%）均嚴重感染；前蘇聯的阿爾泰流行區，犬（5.5%）、綿羊（2%～52%）和黃牛（100%）等普遍感染；非洲如摩洛哥流行區，綿羊（43%）、黃牛（30%）等感染棘球蚴病，突尼斯的黃牛100%感染；澳洲昆士蘭州流行區的黃牛感染率高達60%以上，犬成蟲感染率有81.8%；在中、南美洲的烏拉圭牲畜有32%～100%感染，當地農家犬有40%感染成蟲。

我國細粒棘球絳蟲病原是屬于家畜型，主要流行于西北和東北等地區。如青海的綿羊有11.2%～70.8%感染，牦牛100%；甘肅地區的綿羊有50%～85.2%，黃牛50.9%，牦牛33.3－96%感染棘球蚴病；新疆北部綿羊50%～80%感染；寧夏綿羊84.6%～93.1%，黃牛80.9%，當地犬96.96%感染成蟲［3］。此外，在野生動物群體中，青海地區野生巖羊（Pseudois nayaur）及藏原羚（Procapra picticaudata）可作為細粒棘球絳蟲的中間宿主［4］，其感染率分別為6.42%（21/327），6.57%（13/198）。人工養殖的馬鹿（Cervus elaphus）也可感染［5］。郭再宣（1986）［6］曾報道青海湖邊的黑唇鼠兔（Ochotona curzoniae）42.85%（3/7）感染細粒棘球蚴，但后經新疆醫學院鑒定實為多房棘球蚴［7］。至今尚未見嚙齒類動物自然感染細粒棘球蚴的確切報道。我國廣大牧區是否存在北方型的細粒棘球絳蟲病原，至今情況不明。

人體細粒棘球蚴病已是全球關注的重要公共衛生問題。Schantz（1972）［8］分析全球手術病例指出：在近30 000病例中，有52%～77%見于肝臟，8.5%～44%見于肺組織，約有13%～19%則發現于其他內臟器官。許多手術病人由于包囊在手術時破裂，原頭節隨著囊液外泄而侵入病人的其他器官組織，產生繼發性的棘球蚴感染，往往帶給病人更大的危險。

細粒棘球絳蟲是棘球屬中分布最廣、種株較復雜的種類。過去美國學者 Rausch（1967）［9］統計世界報道有9種地方性亞種。鑒于當時的研究條件所限，以下2個亞種被多數學者所認可：

①加拿大細粒棘球絳蟲亞種（E.granulosuscanadensis（Cameron，1960）Webster et Cameron，1961）

這是北美和加拿大的地方亞種。成蟲主要特征：生殖孔位于側緣中央偏前，吻鉤數目28～40（33）個，大鉤長32～42（38）μm，小鉤27～37（31）μm。睪丸21～40（29）個，孕節比成熟體節長4倍。生活史以狼、犬與野生馴鹿（Rangifer taradus）之間的自然循環為特點，蟲卵不能感染綿羊。我們認為本亞種擬似歐洲報道的北方型細粒棘球絳蟲。

②馬細粒棘球絳蟲亞種（E.granulosus equinusWilliams et Sweatman，1963）

這是英國地區的亞種。成蟲主要特征：生殖孔位于側緣中央偏后。吻鉤24～41（29）個，大鉤長36～53（40）μm，小鉤22～44（34）μm。睪丸32～42（35）個。生活史以犬與馬的自然循環為其特點。蟲卵不能感染牛羊家畜，但可以人工感染大白鼠。本亞種不僅形態學和宿主有不同差異，而且在生理學和發育生物學等均有不同的差別［10］。

據分子生物學的研究，全球細粒棘球絳蟲共分為10種基因型蟲株（G1-G10）［11－12］，這種分子系統分類結果與早期學者依據蟲體形態、生活史、流行學等生物學特征的經典分類基本一致，且更為細致準確。我國目前報道有細粒棘球絳蟲G1基因型（綿羊株）和G6基因型（駱駝株），其中G1型為我國的流行株，G6型目前只見于新疆地區［13］，并且G1和G6在新疆人和犬都有感染的報道［14］。鑒于G5基因型（牛株）是與我國比鄰的尼泊爾報道的細粒棘球絳蟲的優勢蟲株（18/27）［15］，因此，有的學者認為在西藏、青海或新疆地區也可能存在G5基因型細粒棘球絳蟲。

2 石渠棘球絳蟲（Echinococcus shiquicus Xiao et al，2005）

這是我國學者肖寧等（2005）［16］在四川省甘孜州石渠縣報道的新蟲種，其生活史是以青藏高原的食肉獸藏狐（Vulpes ferrilata）和黑唇鼠兔的自然循環為特點，藏狐感染率達37.5%（6/16）。在青海達日縣黑唇鼠兔自然感染率達11.3%（27/239）［17］；在青海班瑪縣藏狐的感染率達17.4%，當地田鼠（Microtus）也偶見感染該蟲［18］。

鑒別特征：成蟲是小型蟲體，1.3～1.7mm長，2～3個體節。頭節具4個吸盤，頂端有圓形吻突，上具大小吻鉤（數目不詳）。大鉤長20μm，小鉤16～17μm。睪丸10～20個（較少）。生殖孔位于體節側緣中線或稍偏前。孕節子宮囊狀，大多數孕節位于未成熟體節之后（即缺成熟體節）。少數蟲體頭節之后具有未成熟體節、成熟體節和孕節。終期宿主是高原藏狐。棘球蚴單囊型，大小直徑約10mm（較小型）。角質層較厚，生發層芽生許多原頭節，但未見發育有子囊。中間宿主是高原黑唇鼠兔。犬和人體尚未見發現自然感染成蟲和棘球蚴。據推測有3種假說［16，19］：①人體不是適宜的中間宿主；②犬沒有自然感染成蟲，故人體沒有機會接觸病原蟲卵；③沒有完整和準確的診斷技術。

我們認為石渠棘球絳蟲尚存在下列幾點疑問：①據報道石渠棘球絳蟲存在Ⅰ、Ⅱ兩種類型。Ⅰ型頭節之后只具未成熟體節和孕節（缺成熟體節），此型應是發育不正常的蟲體，但卻占成蟲總數的大多數（90%）。Ⅱ型成蟲發育正常，頭節之后具有未成熟體節、成熟體節和孕節，但是此型蟲體數量只占少數。雖然Ⅰ型蟲體與多房棘球絳蟲相比較外觀顯得大小差別甚大，但Ⅱ型蟲體沒有與細粒或多房棘球絳蟲比較（無照片對照）。②當地犬和藏狐都有經常捕食黑唇鼠兔的習性。據知藏狐均有細粒、多房和石渠等三種棘球絳蟲成蟲的自然感染，而家犬（包括無主野犬）只有細粒和多房二種棘球絳蟲成蟲的自然感染，但沒有自然感染石渠棘球絳蟲［19－21］。眾所皆知，犬不論自然或人工感染都是帶科各屬包括棘球屬等各類絳蟲的適宜終期宿主。因此我們懷疑犬感染石渠棘球絳蟲有可能被誤認為細粒或多房等棘球絳蟲。③關于人體沒有石渠棘球蚴的感染病例，同樣存在疑問。雖然李調英等（2008）［22］］對來源于青海、四川的53位包蟲病患者的病理樣品通過基因分析，發現其中33人感染G1型細粒棘球絳蟲，20人感染多房棘球絳蟲，無1例石渠棘球絳蟲感染。但由于樣本數量有限，尚難判斷石渠棘球絳蟲能否感染人體。其次，臨床醫院外科醫生確診本蟲棘球蚴病例時難做出準確的識別，因此有可能被誤診為其他棘球蚴病。據此上述存在的疑問，我們認為石渠棘球絳蟲尚要在形態學、生活史和流行學等基礎生物學方面作進一步調查和動物實驗證實。

3 多房棘球絳蟲（Echinococcus multilocularis Leuckart，1863），同種異名：E.alveolaris；Alveococcus multilocularis；E.multilocularis Vogel，1957

洪凌仙等（1987）［23］對本蟲生活史作過仔細研究。將蟲卵感染小白鼠24h后，逸出的六鉤蚴便可達到肝臟形成10μm×14μm小病灶。周圍有宿主炎性細胞浸潤。3d后發育成幼胚團塊。12～15d后，肝組織發育有30μm×50μm的小泡囊，囊壁已分化有角質層和生發層。18d后泡囊大小200μm，生發層具有芽狀突起。30d后，泡囊1.3cm×1.0 cm，并發育有次生的小泡囊，大小1.0mm。切片顯示角質層呈窄帶狀，生發層具多層細胞結構，胞核大而明顯。感染40～45d后，切片顯示泡囊外角質層厚薄不均，有斷裂；生發層厚2.6～10.0μm；次生小泡囊的生發層發育有原頭節和雛形原頭節原基；肺組織發育有90～120μm的小泡囊。60d后，泡囊大量增生，并擴大肝的表面。肝組織重達5g（正常肝重2g）。泡囊大小不一，生發層具有不同發育期的原頭節，但尚未成熟。感染3個月后，次生泡囊大量增生，切片顯示已有成熟的原頭節和不同發育期的原頭節。許多小泡囊周圍有宿主形成的纖維組織增生和炎癥病理反應。150～192d后，小白鼠大腹便便，行動遲緩。體重達48.5～65.0g，其中泡球蚴重達20～40g。剖檢顯示泡囊充滿腹腔，多種臟器受累，尤其肝組織幾乎被泡狀囊所取代。多房蚴在不同宿主體內的發育時間不一樣，如小白鼠感染90 d后才見有少量的原頭節，而在田鼠（Microtus）體內只需50d便見有很多的成熟原頭節，在棉鼠（cotton rat）感染實驗49d后便有許多成熟的原頭節。

流行病學：多房棘球絳蟲主要分布于北半球高緯度地區，包括歐洲的法國、德國、東歐、俄羅斯歐洲部分、西伯利業遠東、日本北部、白令海峽島嶼、加拿大、北美阿拉斯加、美國北部等諸地區。我國主要分布于新疆、青海、甘肅、寧夏、內蒙古、四川以及東北黑龍江等地區。流行方式主要是犬科食肉獸（狐類）和嚙齒類（主要是田鼠、旅鼠、鼠平鼠）之間捕食與被捕食者之間相互關系（predator-prey relationship）的自然循環而普遍流行。

據統計，在犬科和貓科中共有11種食肉動物可為多房棘球絳蟲的自然感染終期宿主［24］。我國有關本蟲終期宿主的報道，最早是朱依柏等1983年在四川，此后在寧夏、內蒙古、新疆等地有報告，見表1。

多房棘球絳蟲的中間宿主嚙齒類的報道在國外較為詳盡。據 Vuitton（2003）［24］統計，全球共有9科24屬42種嚙齒類動物自然感染多房棘球蚴。筆者再補充上國內新報道的中間宿主動物，共計9科26屬46種嚙齒類動物自然感染多房棘球蚴。

我國自上世紀80年代以來，有關多房棘球蚴的中間宿主嚙齒類各地亦有報道，見表2。

家畜感染多房蚴，其病肝堅硬，嚴重病變，泡囊顯示全無原頭節，相似人體感染該蟲后肝臟的病理變化。國外亦有類似的報道，如前蘇聯曾報道牛、羊、豬等家畜感染多房蚴，同樣均是無原頭節的不育泡囊［46］。日本北海道地區報道豬有0.06%（35/58567）感染多房蚴，也是不育泡囊［47］。王 虎（1992）［48］對牦牛和藏羊體內寄生的泡球蚴進行病理形態學觀察，證實大部分泡球蚴結構受損或退化，不產生原頭蚴。美國學者Rausch［49］認為各地報道的牛、羊、豬等大型家畜感染的多房蚴可能是感染多囊性的細粒棘球蚴（multicystic larva ofE.granulosus），常被誤認為多房蚴。肖寧等（2003）［50］通過線粒體基因測序分析，發現一個看似多房棘球蚴感染的四川石渠縣牦牛病肝實為G1型（綿羊株）細粒棘球蚴感染。Heath等（2005）［51］對四川甘孜縣疑是多房棘球蚴感染的125例牦牛病肝進行蟲體Cox1基因測序比較分析，結果都是G1型細粒棘球蚴感染。因此，有關大型有蹄類家畜自然感染多房蚴，或是多囊性細粒棘球蚴等的問題，我們認為尚待更多的流行區考察和人工動物感染實驗后給以真實的結論。

我國多房蚴的人體病例首先是姚秉禮等（1965）和王明義（1978）在新疆（從1958－1965年統計）分別報告5例和6例。以后報告病例日漸增多。林宇光等（1991）［7］曾統計約有411病例：包括257例見于寧夏，甘肅16例，四川35例，新疆62例，青海40例（任震宇［52］1951－1979年的51例因未注明青海籍而未計在內），黑龍江（佳木斯）1例。余森海等（1994）［53］報道，1988－1992年各省（區）報告的泡球蚴病例累計達552例，分布于新疆、寧夏、甘肅、青海、西藏、四川、黑龍江等7個省（區）的55個縣（市）內。據許隆祺等（2000）［54］統計，我國累計報告泡球蚴病例690例，分布在寧夏、新疆、青海、甘肅、黑龍江、西藏、北京、陜西、內蒙古和四川等10個省（市、區）的69個縣（市）中。遼寧大連、江蘇丹陽各首次有1例泡球蚴病的報道［55－56］。據王正寰等（2008）［57］的統計，1956－2005年間我國累計報道泡球蚴病超過1 000多例。泡球蚴病在我國有3個主要流行區：①新疆西北地區，主要流行于伊犁、阿勒泰地區的哈薩克族游牧或半游牧民聚集區；②寧夏南部及甘肅中南部，前者主要流行于固原地區的西吉縣、海原縣和固原縣，后者主要流行于定西地區及甘南藏族自治州；③青藏高原東部地區，包括四川西北部（主要流行于阿壩和甘孜藏族自治州）和青海西南部（主要流行于果洛、玉樹和黃南藏族自治州）。青藏高原東部地區是國內外罕見的泡球蚴病高發區，如李調英等（2005）［58］在四川甘孜州石渠縣調查，當地居民患病率為6.2%（198/3 199）；韓秀敏等（2009）［17］報道青海果洛州達日縣當地牧民的泡球蚴病患病率高達8.2%（141/1 723）。

表1 我國多房棘球絳蟲的終期宿主動物Tab.1 The final host animals of E.multilocularis found in China

表2 我國多房棘球絳蟲的中間宿主動物Tab.2 The intermediate host animals of E.multilocularis found in China

續表2

必需指出，我國人體多房棘球蚴病例的統計較難準確，已有公開發表的病例，實難反映我國實際的多房棘球蚴病人情況。但可以肯定上述流行區的實際感染人數遠多于目前已報道的病例。例如，截至2006年底，僅新疆醫科大學第一附屬醫院就已確診肝泡型包蟲病患者近200例［59］。而有的地區，包括西藏只報道10例［60］，內蒙以及東北諸省區至今尚少見人體多房棘球蚴病的報告，特別是內蒙和黑龍江毗鄰俄羅斯遠東西伯利亞地帶，可能有本蟲病的流行區分布，尚待今后進行調查研究。

4 西伯利亞棘球絳蟲（Echinococcus sibiricensis Rausch et Schiller，1954），同種異名：E.multilocuaris sibiricensis （Rausch et Schiller，1954）Vogel，1957

鑒別特征：成蟲全長1.2～2.7mm，體節多是2個，有的3～4個。頭節具4個吸盤，頂端有吻突，上具大、小吻鉤17～36個，交替排列呈一圈。大鉤長23～29μm，小鉤19～26μm。生殖孔位于體節側緣中線之前。睪丸17～26個，分布體節后半部。陰莖囊橢圓形，大小90μm×50μm。孕節子宮呈梨形為重要特點。

終期宿主：北極狐、紅狐和沙狐，犬可取代狐類成為重要的傳播宿主。幼蟲期為多房性棘球蚴，其中間宿主主要是小型的嚙齒類（Microtus，Clethrionomys），人體亦會感染。本蟲主要分布于西伯利亞、我國內蒙、日本北部島嶼、白令海峽島嶼、北美阿拉斯加和美國北方地區等。據王多軍等（2003）［61］在內蒙呼倫貝爾草原的調查，該地區野生沙狐7.1%（4/56）自然感染該蟲。

本蟲首先由 Rausch et Schiller（1954）［62］在阿拉斯加的北極狐體內發現的新種，后來Vogel（1957）［63］認為本蟲與德國紅狐體內的多房棘球絳蟲在形態學基本相同，只是在終宿主北極狐和吻鉤數目、大小略有差異，故修訂為西伯利亞亞種（E.m.sibiricensis）。唐崇惕等（1988－2007）在內蒙多年從事多房性棘球蚴病的病原生物學和流行學的調查研究，取得了一系列的科研成果。他們通過病原形態學和幼蟲期棘球蚴發育學的比較研究與實驗，先后證明歐洲北方型的多房棘球絳蟲亞種（E.m.multilocuaris）和北美阿拉斯加發現的西伯利亞亞種各是兩種獨立的蟲種，應當恢復二者原來的蟲種學 名 （Echinococcus multilocuaris，Echinococcus sibiricensis）［64］。

5 蘇俄棘球絳蟲（Echinococcus russicensis Tang et al，2007）

鑒別特征：成蟲形態與多房和西伯利亞棘球絳蟲基本相似，但本蟲孕節子宮前端呈球形的囊狀。這種子宮特征較為穩定，不是眾多蟲體中的個別變異。它既與多房棘球絳蟲孕節子宮呈有頸的瓶狀不同，亦與西伯利亞梨狀子宮有別。此外，3種多房棘球蚴在其中間宿主鼠類體內的發育各有明顯的差別。特別本種多房蚴的發育相似多囊性（polycystic）的類型，增生許多大小泡囊。各泡囊內壁生發層能增生原頭節和囊腔內的網狀結構。網狀結構又可增生不同發育的原頭節。此后這樣增生的泡球蚴不僅充滿宿主的肝臟，還充塞宿主的體腔。不論自然感染的布氏田鼠或是人工感染的小白鼠，所見到的發育情況完全一致。用這種自然或人工感染的棘球蚴及其物質（胚胞、胚核等），通過人工感染羔羊實驗，結果全部是陰性，證明本蟲與過去報道的蘇俄地區的哈薩克多房棘球絳蟲亞種（E.multilocuaris kazakhensisShul'ts 1961）不是同一蟲種。為了紀念前蘇聯學者最早對這種具球狀子宮的棘球絳蟲的形態描述，因此特把本蟲命名為蘇俄棘球絳蟲新種［65］。

唐崇惕等對內蒙古3種棘球絳蟲的主要生物特征作了詳細的比較研究［64－67］，發現：

①多房棘球絳蟲成蟲孕節子宮呈瓶頸的囊狀。人工感染小白鼠和長爪沙鼠實驗顯示：泡狀棘球蚴發育較快，泡囊較小較多；宿主反應較輕而有較強活力。感染3～4個月后泡球蚴的泡囊已有成熟的原頭節。5個月后泡囊布滿肝組織。9個月后較大泡囊除增生原頭節外，囊內尚增生網狀組織，網眼內可見增生的原頭節。10個月后泡球蚴充滿體腔，除見較大泡囊外，尚見有較多較小泡囊，內含成熟原頭節。這樣發育的泡球蚴增生大小泡囊；原頭節除見于泡囊壁，尚見網狀組織的網眼內增生原頭節等特點。這和布氏田鼠自然感染中泡球蚴的發育特征所見一致。

②西伯利亞棘球絳蟲成蟲孕節子宮呈梨狀。人工感染小白鼠和長爪沙鼠實驗顯示：泡狀棘球蚴發育相對較慢，除肝臟外，在肺組織內亦多有發育；宿主反應強烈，死亡率甚高。感染9個月后，泡囊內壁才見有成熟的原頭節。母囊腔內有許多胚細胞和物質顆粒。這些胚胞與物質顆粒可不斷向外移行、增生，并被宿主結締組織包繞而形成胚囊，進而發育成許多大小不一的雛囊。雛囊內壁有不同發育階段的原頭節，成團于泡囊中央。泡囊腔內尚發育有網狀組織，但網眼內未見增生原頭節。這是不同于多房棘球蚴和蘇俄棘球蚴的發育特征。

③蘇俄棘球絳蟲成蟲孕節子宮頂端呈球形的囊狀。人工感染小白鼠實驗顯示：泡狀棘球蚴發育較快，呈分散或相連的大泡囊；宿主反應不強烈，死亡率相對較低。感染2～3個月后，鼠肝表面可見分散的或相連的較大泡囊。3個月后，切片顯示鼠肝組織的大泡囊內壁具有胚細胞層（germinal layer），和其增生的大小不一的泡囊。此后，這些泡囊內壁均有胚胞層，并增生原頭節和網狀組織（reticular structure）。網狀組織不斷增生，并從網眼里增生原頭節。5～6個月后，這樣增生的泡球蚴布滿鼠肝。10～12個月后可充滿整個體腔。用此泡球蚴的微量物質，再注射小白鼠腹腔，實驗所見同口服小白鼠的實驗所見相同。布氏田鼠自然感染的剖檢所見：大部分陽性鼠早期的單囊棘球蚴大小不一，但可逐個剝離；有的陽性鼠泡囊內壁已發育有原頭節和相連內壁的網狀組織，網眼里可見增生的原頭節。

我國對棘球絳蟲分類學的研究不多，各地病區是否存在細粒或多房等棘球絳蟲的地方性亞種或蟲株等問題，至今情況仍然不甚明了。雖然唐崇惕、肖寧、柴君杰等學者在這方面的研究已取得了一定成果，但是我國新疆、青海、西藏、四川西北部等廣大牧區生境復雜多樣，尚待今后進行廣泛深入的病原生物學調查研究。此外，我國青藏高原的黑唇鼠兔是否會自然感染細粒棘球蚴，貓是否有自然感染多房棘球絳蟲，有蹄類家畜自然感染多房蚴或是多囊性細粒棘球蚴，以及新疆、黑龍江毗鄰俄羅斯多房蚴病區的中間宿主動物和終末宿主動物種類等流行學問題尚需進一步深入研究。

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