葡萄根瘤蚜生物型和遺傳多樣性研究進展

摘 要：葡萄根瘤蚜（Daktulosphaira vitifoliae Fitch.）是世界檢疫性葡萄專性寄生害蟲，19世紀末20世紀初根瘤蚜的大發生給世界葡萄產業造成了滅頂之災，選育和利用抗性砧木成為葡萄生產的唯一選擇。然而隨著害蟲的協同進化，一些強致病性類型不斷出現，致使一些砧木的抗性正在喪失，如加州所使用的砧木AXR#1的抗性被強致病生物型B所克服；SO4、5C、104-14 Mgt等強抗性砧木在一些地區也受到了根瘤蚜的侵染。根瘤蚜新生物型和強致病基因型的出現，推動了對根瘤蚜遺傳多樣性的研究。我們對葡萄根瘤蚜生物型及其鑒定方法、根瘤蚜的遺傳變異研究進展進行了介紹，并討論了根瘤蚜生物型研究的意義。

關鍵詞：葡萄根瘤蚜； 抗性砧木； 生物型； 遺傳變異； 寄主適應性

中圖分類號：Ｓ６６3．1 文獻標志碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０?穴２０12?雪０1－0125－０5

Research progress on biotypes and genetic diversity of grape phylloxera

SUN Qing-hua， DU Yuan-peng， WANG Zhao-shun， ZHAI Heng*

（College of Horticulture Science and Engineering， Shandong Agricultural University·State Key Lab of Crop Biology， Tai’an， Shandong 271018 China）

Abstract： Grape phylloxera （Daktulosphaira vitifoliae Fitch.） feeding only on Vitis is one of the quarantine pests in the word， it devasted viticulture throughout the word during the latter half of the 19th century. Resistant grape rootstocks are the only effective control tool， however， because of the coevolution of phylloxera and grape， the intrinsic virulence of grape phylloxera strains has been observed on roots of some rootstocks， of which a typical example was that rootstock AxR#1 was overcomed by phylloxera biotype B identified in California. These findings stimulated molecular studies to analyze genetic diversity of grape phylloxera. In this review， the studies about biotype and genetic diversity of grape phylloxera were briefly summarized， meanwhile， the significance of those studies on grape phylloxera biotypes was also discussed．

Key words: Grape phylloxera（Daktulosphaira vitifoliae Fitch.）； Resistant rootstocks； Biotype； Genetic variation； Host adptation

葡萄根瘤蚜（Daktulosphaira vitifoliae Fitch.）屬同翅目、根瘤蚜科，只危害葡萄屬植物，為嚴格的單食性害蟲，是世界上第一個被列入檢疫對象的有害生物。根瘤蚜原產于北美洲，在紐約、德克薩斯等地的野生美洲葡萄上廣泛存在[1]，后隨苗木傳入其他各洲，從而導致世界葡萄栽培體系發生根本性轉變，由歐亞種自根栽培轉為抗砧嫁接生產。在我國歷史上，根瘤蚜曾先后在山東煙臺、遼寧蓋縣、陜西楊陵等地發生[2]，但當時葡萄面積小，產業不發達，且較少人為傳播而沒有蔓延開來，因此長期以來我國葡萄栽培品種可以自根扦插繁殖。但自2005年6月上海嘉定馬陸鎮葡萄園首先發現葡萄根瘤蚜以來[3]， 陸續在湖南懷化、陜西西安、遼寧興城等地發現了根瘤蚜[4]，發生地區跨越了我國東西南北各個方向，葡萄根瘤蚜在我國存在爆發的極大風險，所以監控、防治葡萄根瘤蚜的工作已迫在眉睫。

采用抗性砧木嫁接栽培是控制根瘤蚜危害最有效的方法，目前世界上除智力和中國外，葡萄主產國基本都采用了抗蚜砧木嫁接苗建園。但由于根瘤蚜與葡萄之間存在協同進化，新的生物型不斷產生并形成優勢種群，使原來的抗性品種轉變為敏感品種[5]，直接威脅到了葡萄生產，也對葡萄根瘤蚜抗性砧木的選育和利用提出了極大挑戰。因此，我們綜述了國外葡萄根瘤蚜生物型鑒定和遺傳多樣性的相關研究，希望能給我國抗性砧木的選育及根瘤蚜的綜合防治工作提供理論參考。

1 葡萄根瘤蚜生物型研究

早在1870年，Riley就提出葡萄根瘤蚜可能存在生物型分化，隨后，國外一些學者開始關注并對葡萄根瘤蚜生物型進行了一些研究[6]，將葡萄根瘤蚜生物型定義為具有不同致害特性的個體或種群，即不同生物型在危害具有不同抗性基因的葡萄品種或砧木時會表現出不同的致害反應。目前發現的生物型至少有16 種，已經命名的生物型有4種：生物型A、生物型B、Concord生物型和Clinton生物型。總的看來對生物型的研究較少，且主要集中在美國和歐洲的一些國家。

1.1 美國根瘤蚜生物型

美國作為葡萄根瘤蚜的發源地，根瘤蚜定居時間長、葡萄品種豐富，且存在大量的有性繁殖，所以美國本土的根瘤蚜類型也較為豐富。自AXR#1喪失了對根瘤蚜的抵抗能力后，有關美國根瘤蚜生物型的研究也逐漸增多。

砧木AXR#1是歐亞種和沙地葡萄的雜交種，在20世紀60～70年代葡萄種植高峰期，美國加州的Napa和Sonoma地區大約75％的葡萄都以AXR#1為砧木，AXR#1對根瘤蚜表現出良好的抗性，但1983年發現AXR#1已經被葡萄根瘤蚜危害。Granett等[7]研究發現，從AXR#1上收集的根瘤蚜在AXR#1離體根上能夠迅速生長繁殖，而從其他品種上收集的根瘤蚜在AXR#1上幾乎不能存活。他們將不能危害AXR#1的根瘤蚜命名為生物型A，把能對AXR#1造成嚴重危害的葡萄根瘤蚜群體命名為生物型B，生物型B只危害AXR#1和歐亞種葡萄，并不危害其他的砧木。到1990年，在Napa和Sonoma地區已有70多個果園發現了生物型B的危害，為此在加州抗性砧木AXR#1不再被推薦使用[8]。

1985—1986年，David Hawthorne等從美國德克薩斯州到緬因州范圍內收集了寄生在野生葡萄上的葡萄根瘤蚜，并用離體根進行了鑒定，驚奇地發現許多根瘤蚜株系在赤霞珠離體根上不能存活，而在AXR#1上生存良好且能繁殖更多的后代，顯然這些根瘤蚜與加州的根瘤蚜不屬于同一種生物型。為了進一步證實這一發現，他們將從紐約野生河岸葡萄上收集的葉癭型根瘤蚜與加州的生物型A、B接種在赤霞株上進行對比，離體根和盆栽試驗均表明紐約的根瘤蚜對赤霞株的侵染能力較差，發育和繁殖速度較慢，而加州的生物型A、B卻在赤霞珠上生存良好[8]。1989—1990年，Granett等[9]從美國Death Valley的野生葡萄Vitis girdiana葉片上收集了根瘤蚜，發現它們在赤霞珠離體根上同樣不能存活，推測其可能是與生物型A和B不同的根瘤蚜類型。

1991—1993年，De Benedictis等[10]再次對加利福尼亞的根瘤蚜多樣性進行調查，從Freedom、St. George、Dog Ridge與Harmony 4個抗性砧木上收集了4個可能與生物型A、B不同的根瘤蚜株系，分別將其命名為Strain 1、2、3和4，之后將其接種在AXR#1和赤霞珠離體根上進行驗證，發現在赤霞珠上4個株系均比生物型A、B生長緩慢；在AXR#1上，除Strain 4外，其他3個株系的侵染能力均強于生物型A，而4個株系的侵染性均低于生物型B，此外，在其他抗性砧木上尤其是在其愈傷和新根上，4個株系的許多個體都能夠發育為成蟲，其中“Strain 4”在Harmony的離體根上能夠快速生長，且能誘導根瘤的形成。

在美國俄亥俄州，Williams等[11]檢測了來自Concord和Clinton的根瘤蚜對27個栽培品種的危害情況，發現寄生在Concord葉片上的根瘤蚜株系只能危害Concord，對Clinton和其他栽培品種的葉片沒有危害，而從Clinton品種上收集到的根瘤蚜株系可以危害其中12個品種的葉片，但不能對Concord的葉片構成侵染，因此認為2者屬于不同的生物型，分別將其命名為Concord生物型和Clinton生物型。

近些年來，Granett等[12]在砧木101-14Mgt上發現了根瘤蚜和根結，將收集的根瘤蚜接種到葡萄離體根進行檢測，發現來源于101-14Mgt的根瘤蚜在101-14Mgt根上繁殖速度較快，能誘導大量根結形成，且對101-14Mgt根的危害遠遠超過了對歐亞種葡萄和AXR#1的危害；而生物型A、B在101-14Mgt根上不能發育為成蟲或產卵量極少，且不能誘導根結形成，這說明來源于101-14Mgt的根瘤蚜可能是與生物型A、B不同的生物型。

1.2 歐洲根瘤蚜生物型

根瘤蚜傳入歐洲之后，導致了歐亞種自根栽培體系的崩潰，歐洲花費幾十年時間進行了抗蚜砧木育種和葡萄園重建，但近些年來在某些抗性砧木上也發現了根瘤蚜的危害。

Song等[13]用砧木41B、Lot、3309C的離體根對法國4個群體的根瘤蚜進行了生物型鑒定，發現來自不同地區的41B砧木上的根瘤蚜株系在41B上均生存良好，但來自3309C上的根瘤蚜株系在41B上則存活率很低，因此認為在這4個根瘤蚜群體中至少存在兩種生物型。

在德國，Boubals發現了一種強侵染性的根瘤蚜類型，能夠侵染幾乎所有的河岸葡萄和冬葡萄的雜交后代（SO4、5BB、5C和125AA）[14]，隨后在歐洲其他地方也陸續發現了強侵染生物型[15]。

Kocsis等[16]將匈牙利的6個株系（分別來自5BB、5C、SO4的根瘤和葉癭），加州的根瘤蚜生物型A、B和一個來自德國SO4的根瘤蚜株系接種在赤霞珠、AXR#1、41B和河岸葡萄Gloire的離體根上進行鑒定，發現加州和德國根瘤蚜生物型在河岸葡萄上幾乎不能存活，而匈牙利株系則在河岸葡萄上生存良好。同時還發現，在實驗室條件下匈牙利根瘤蚜株系對河岸葡萄和歐亞種葡萄的危害幾乎沒有差異，這說明它們對河岸葡萄的危害已經極為嚴重。此外，他們推測匈牙利的葡萄園中可能還會出現對河岸葡萄和其他砧木危害更嚴重的根瘤蚜生物型。原因在于匈牙利有很多廢棄園，荒蕪的砧木萌蘗的葉片大多對根瘤蚜敏感，且在野生條件下會形成大量的葉癭型群體，群體的增大會提高有性繁殖的機率，加速根瘤蚜的遺傳變異，進而導致強侵染生物型的產生。

2 生物型鑒定方法

早在1914年，Borner認為不同的根瘤蚜生物型在外部形態上應該有明顯的差異，但是后期大量的研究卻沒有證實這一推測。Maillet也曾想用形態學特征去鑒定法國南部根瘤蚜的生物型，同樣沒有成功[17]，所以用形態學差異來鑒定葡萄根瘤蚜的生物型不太可行。目前根瘤蚜生物型鑒定大多是依據它們在不同寄主上的取食行為及致害力的差異。

2.1 致害性

根瘤蚜危害新根形成根結，危害三級粗根形成根瘤。敏感品種受根瘤蚜侵染后既形成根結也形成根瘤，而在抗性砧木上僅形成少量根結而不形成根瘤。根瘤和根結的形成多少、根瘤的大小可以作為田間調查根瘤蚜生物型鑒定的重要依據，也是評價品種和砧木抗性的重要指標。雖然近100 a來，一直認為只要砧木受根瘤蚜侵然后不形成根瘤，砧木的抗性就沒有衰減，但近年在大田中有關砧木上出現大量根結的報道越來越多[14]，使得人們不得不重新審視根結對砧木抗性的影響，并觀察根瘤蚜是否出現了變異。

2.2 寄主適應性

不同的根瘤蚜生物型對寄主的選擇和適應性不同，這一點常常被作為生物型鑒定的依據。目前常采用的鑒定方法有：田間調查，離體根鑒定和簡單隔離瓶栽培鑒定。

田間調查是發現新生物型的重要方法，也是必經過程。許多根瘤蚜生物型的鑒定都是通過田間調查首先發現，后經其他方法驗證后最終進行確定。Granett等[18]建立了離體根鑒定系統，成功地對加州的根瘤蚜生物型進行了鑒定，隨后許多強侵染型根瘤蚜的鑒定也都采用了這種方法[8-10，16]，證明這種實驗方法安全、簡便、結果與田間實際情況較一致[19]。

Forneck[15]發明了簡單隔離瓶栽培鑒定，即用2 L飲料瓶進行整株培養、鑒定根瘤蚜的生物型，通過這種方式不僅可以觀察根瘤蚜對根的危害，還可以觀察其對葉的危害情況。她們用這種方法把5個供試根瘤蚜株系接種后培養觀察了44 d，根據其繁殖方式和孤雌生殖的成蟲數量將其劃分為3種類型。

總之，根據寄主適應性來鑒定生物型一般采用的流程是田間調查發現可疑的新生物型，離體根進行初步鑒定，簡單隔離瓶栽培或盆栽試驗進一步確定。

2.3 分子鑒定

其他昆蟲的生物型鑒定中，常常把酶譜特征作為生物型劃分的主要依據，但在以孤雌生殖為主的根瘤蚜上，除了Williams等[11]發現Concord和Clinton生物型的亮氨酸氨基肽酶、磷酸葡萄糖變化酶和蘋果酸酶位點具有等位基因多態性外，目前尚未有其他成功的研究。近年來，隨著分子生物學的發展，根瘤蚜生物型分化的分子水平研究也陸續開展。

Fong等[20]利用RAPD對加州的13個根瘤蚜群體進行了遺傳多樣性分析，發現在不同生物型之間和同一生物型不同個體之間都存在較多的DNA多態性，但每種生物型卻不具備唯一的譜帶，在聚類圖上同一生物型的個體也并沒有被聚在一起。Downie等[21]的RAPD結果與John等[19]的研究結果基本一致，隨后Downie等對生物型A、B的mtDNACOI序列進行了分析，發現從系統發育的角度也不能把生物型A和生物型B進行區分，因為即使同一種生物型根瘤蚜的mtDNACOI序列也存在著差異，也就是說被劃分于同一生物型的根瘤蚜個體不一定來自同一祖先，推測生物型B可能是多起源的。所以直到目前為止，還沒有很好的分子標記方法可以把不同的生物型區分開，關于生物型劃分的分子機制仍需進一步研究。

3 葡萄根瘤蚜遺傳多樣性研究

新生物型和強致病基因型的出現推動了根瘤蚜遺傳多樣性分子水平的研究，Fong等[20]首次用RAPD技術研究了加州根瘤蚜的遺傳多樣性，發現各個株系之間存在著較高的遺傳差異（高達25％），他們推測這種遺傳差異存在的原因可能是起源的多元化、寄主的選擇壓力、較高的基因突變率或有性繁殖等。

3.1 地理環境與起源

從進化學的角度來看，異地隔絕最終會導致兩群體的遺傳差異[22]。Lin等[23]利用RAPD技術研究了美國土著根瘤蚜群體的遺傳結構，所選用的根瘤蚜群體一個來自亞利桑那州北部中心的亞利桑那葡萄（Vitis arizonica Engelm.），另一個來自紐約的河岸葡萄（Vitis riparia Michx.），2個地理種群的RAPD條帶模式明顯不同，種群間的遺傳相似系數很低，說明地理距離、寄主選擇和兩地的不同氣候導致了2種群之間存在較大的遺傳差異。此外，分析群體內的遺傳結構時發現，亞利桑那州的根瘤蚜個體按采樣點聚為3個亞類，而紐約的根瘤蚜個體卻沒有嚴格的按照采樣點進行聚類，各采樣點之間存在一些重疊，這表明采樣點之間可能存在基因交流，這一結果正好與各采樣點的地理環境特點相吻合。亞利桑那州的3個采樣點之間有大山相隔，限制了有翅蚜的遷移；而紐約各采樣點的寄主植株連續分布，有翅蚜的遷移頻繁，此外受人為因素的影響還可與采樣點之外的根瘤蚜群體進行基因交流，提高了其群體的遺傳多樣性。由此可見，地理環境對根瘤蚜的遺傳結構和遺傳多樣性具有較大的影響。

做為外來入侵生物，根瘤蚜的起源也是影響遺傳多樣性的主要因素，Fong等[20]指出，起源的多元化是加州根瘤蚜具有較高遺傳多樣性的主要原因。Forneck等[24]以103個歐洲根瘤蚜種群和6個北美種群的根瘤蚜為試材，研究了歐洲根瘤蚜的遺傳結構。發現歐洲根瘤蚜群體遺傳多樣性豐富，且種群具有明顯的分化，并可按緯度不同分為兩支，即南方分支和北方分支，因此推測歐洲根瘤蚜至少有2個獨立的起源。Corrie等[25]分析了澳大利亞6個根瘤蚜群體的遺傳結構，發現Rutherglen群體的遺傳多樣性明顯高于其他5個群體，認為這可能與該地區根瘤蚜起源的多元化和偶爾的有性繁殖有關。Sun等[26]用SSR和mtDNACOⅠ多態性研究了我國4個葡萄根瘤蚜群體的遺傳分化，發現我國的根瘤蚜至少有2個獨立的來源，且根瘤蚜來源的多元化是影響我國根瘤蚜遺傳多樣性的主要因素。

3.2 寄主與協同進化

寄主的選擇壓力有效地促進了蚜蟲種群的遺傳分化，也是蚜蟲種群對寄主專化性形成的必要條件[27]。Downie等[28]對密蘇里州145 km范圍內2個不同寄主植株（霜葡萄和夏葡萄）上根瘤蚜的遺傳變異進行了RAPD分析，發現寄主對根瘤蚜的遺傳變異有一定的影響。Corrie等[25，29]用SSR標記分析了不同寄主對澳大利亞根瘤蚜遺傳多樣性的影響，發現同一葡萄園不同寄主的根瘤蚜之間也可能存在不同的基因型。Lin等[30]發現加州Napa地區的根瘤蚜群體可按寄主分為3個亞類：101-14Mgt、1103P和5C，說明寄主適應性對根瘤蚜的遺傳變異有很大的影響。

John等[19]曾指出抗性砧木的廣泛使用，對根瘤蚜的遺傳變異具有促進作用。一種砧木的抗性可能會持續相當長的一段時間，但是隨著根瘤蚜對逆境的逐漸適應，會出現適應特定寄主的根瘤蚜類型，砧木對根瘤蚜的抗性也會逐漸喪失，AXR#1的抗性被生物型B所克服就是最典型的例子。此外，在一些強抗性砧木上不斷發現根瘤蚜侵染的現象，也為根瘤蚜對寄主的適應性研究提供了有力證據。

3.3 有性繁殖或突變

葡萄根瘤蚜的生活史比較復雜，它在北美原產地有完整的生活周期，即兩性生殖和孤雌生殖交替進行。該蚜在傳入歐亞地區后，在以栽培歐洲系葡萄為主的廣大地區主要以孤雌生殖為主，也可能存在偶爾的有性繁殖。雖然對歐洲和加州根瘤蚜遺傳結構的研究都認為有性繁殖不是影響當地根瘤蚜遺傳多樣性的主要因素[30]，但Forneck等[24]發現歐洲的北方根瘤蚜群體遺傳多樣性高于南方群體，且不能按采樣點聚為幾個亞類，說明根瘤蚜群體之間存在較高的基因交流，原因是北方群體處于較為寒冷的地區，這對有性階段的出現具有促進作用，有翅性蚜的擴散可能對基因交流起了一定的作用。Vorwerk等[31]也認為歐洲根瘤蚜具有豐富的多樣性，部分依賴于偶爾的有性繁殖。此外，從匈牙利發生的強致病性株系看，大量的有性繁殖群體可能是促進遺傳變異的重要途徑[16]。

4 問題與展望

與根瘤蚜抗性砧木的研究相比，對根瘤蚜生物型的研究是少之又少，且很不系統。Fergusson等[8]曾指出若僅關注根瘤蚜抗性砧木的篩選而忽視對根瘤蚜生物型的研究，就像是用一個手指去填堵潰堤上的裂縫一樣，危險并沒有被消除，所以將來應該對根瘤蚜的生物型研究投入更多的關注和支持。

目前，根瘤蚜生物型鑒定方法很難把世界各地的生物型統一進行比較，因此對根瘤蚜生物型分子鑒定方法的研究具有重要的實用價值。

近年來，根瘤蚜又在我國局部地區再次爆發，且有迅速蔓延的趨勢，這主要由我國從國外大量進行引種，且國內苗木市場不規范所致。我國根瘤蚜的起源具有多元化[26]，各地根瘤蚜的入侵生物型也可能不完全相同，所以有必要對我國葡萄根瘤蚜進行生物型鑒定，并分析其遺傳多樣性，為根瘤蚜的防治與抗性砧木的選育、推廣提供理論基礎。

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