由孟德爾遺傳定律特殊分離比談基因互作

【關(guān)鍵詞】基因自由組合定律 特殊比例 基因互作

【中圖分類號(hào)】G 【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】A

【文章編號(hào)】0450-9889（2012）05B-0087-02

孟德爾遺傳定律中的基因自由組合定律是遺傳知識(shí)學(xué)習(xí)的重點(diǎn)和難點(diǎn)，也是近幾年高考的熱點(diǎn)。一般來說，當(dāng)控制兩對相對性狀的兩對等位基因獨(dú)立遺傳時(shí)，兩個(gè)純合親本雜交，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型，比例為9∶3∶3∶1。但在許多高考遺傳題中，F(xiàn)2的表現(xiàn)型和比例出現(xiàn)了很多變更，如表現(xiàn)型為兩種或三種，比例為15∶1或9∶4∶3等，怎么會(huì)這樣呢？原來基因與性狀之間不全是一對一的關(guān)系。只有非等位基因間不發(fā)生相互作用的情況下，F(xiàn)2才出現(xiàn)9∶3∶3∶1的分離比。然而非等位基因間并不是獨(dú)立的，可出現(xiàn)各種形式的相互作用，即基因互作；對性狀表現(xiàn)的影響也不同，從而導(dǎo)致F2出現(xiàn)不同形式的特殊分離比。從幫助學(xué)生更好地掌握基因自由組合問題解題方法的目的出發(fā)，現(xiàn)將高考題中常見的基因互作方式作歸類分析，供教師們作教學(xué)參考。

一、互補(bǔ)作用

兩對等位基因共同控制一種性狀時(shí)，兩對基因顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)共同決定一種性狀，只有一對基因?yàn)轱@性或兩對基因都是隱性時(shí)則表現(xiàn)另一性狀，即顯性基因的互補(bǔ)作用，發(fā)生互補(bǔ)作用的非等位基因稱為互補(bǔ)基因。簡而言之，即兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)為一種表現(xiàn)型，其余基因型為另一種表現(xiàn)型。

例：甜豌豆的紫花和白花是一對相對性狀，由兩對獨(dú)立遺傳的等位基因共同控制，當(dāng)兩個(gè)顯性基因（A和B）同時(shí)存在時(shí)才表現(xiàn)為紫色。現(xiàn)有兩純合白花品種雜交，F(xiàn)1開紫花，求F2表現(xiàn)型及其比例。

解析：從題中可知，F(xiàn)1基因型為AaBb，F(xiàn)1開紫花，是由于顯性基因A與B間的互補(bǔ)作用。當(dāng)F2甜豌豆的基因型為9A_B_時(shí)，開紫花；基因型為3aaB_、3A_bb和aabb時(shí)，都開白花，所以F2表現(xiàn)型及其比例應(yīng)為紫花：白花=9∶7。

二、累加作用

指兩對基因共同作用控制一種性狀時(shí)，兩種顯性基因單獨(dú)存在時(shí)能表現(xiàn)相同的一種性狀，兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)，則其作用累加，而產(chǎn)生另一種新性狀，兩種基因均為隱性時(shí)又表現(xiàn)為第三種性狀。

例如，杜洛克豬毛色的遺傳。此種豬有三種毛色：紅、棕、白。顯性基因A或B單獨(dú)存在時(shí)都有產(chǎn)生棕色毛（aaB_，A_bb）的效應(yīng)。當(dāng)這兩個(gè)顯性基因同時(shí)存在時(shí)，會(huì)產(chǎn)生紅色毛（A_B_）；兩個(gè)顯性基因都不存在時(shí)，則表現(xiàn)白毛（aabb）。雜合紅色毛豬相互交配，理論上其后代表現(xiàn)型及比例應(yīng)為紅毛：棕色毛：白毛=9：6：1

三、重疊作用

重疊作用又稱重復(fù)作用，指不同對基因互作時(shí)，對表現(xiàn)型產(chǎn)生相同的影響。具有相同效應(yīng)的非等位基因稱為重疊基因。只要有顯性基因存在，不管是幾個(gè)顯性基因，該性狀就能表現(xiàn)。所以當(dāng)兩種顯性基因同時(shí)存在或只有其中一種顯性基因單獨(dú)存在時(shí)，生物的表現(xiàn)型都相同；沒有顯性基因時(shí)，則產(chǎn)生另一種表現(xiàn)型。

例：小麥紅粒（D）對白粒（d）為顯性，純合紅粒（D1D1D2D2）小麥與白粒（d1d1d2d2）小麥雜交，求F2表現(xiàn)型其比例。

解析：兩純合親本雜交，所得的F1基因型為D1d1D2d2，表現(xiàn)紅粒。F2的基因型有■D1_D2_、■D1_d1d2、■d1d2D2_、■d1d1d2d2，由于顯性基因的重疊作用，顯性基因D1和D2的效應(yīng)一樣，可知F2表現(xiàn)型及其比例是紅粒：白粒=■■+■+■■∶■=15∶1。

四、疊加作用

疊加作用是重疊作用的一種特殊情況。當(dāng)兩對等位基因決定同一性狀時(shí)，兩個(gè)或多個(gè)具有相同效應(yīng)的重疊顯性基因同時(shí)存在時(shí)，其作用可疊加，從而加重其性狀表現(xiàn)，使后代表現(xiàn)某一性狀的疊加，在性狀方面表現(xiàn)相似，從而出現(xiàn)1：4：6：4：1的分離比，表現(xiàn)出顯性基因的數(shù)量疊加效應(yīng)。

例：人的眼色由兩對不連鎖的等位基因（A、a和B、b）共同決定。兩對基因處于不同狀態(tài)時(shí)，人的眼色見下表：

解析：因?yàn)锳、B的作用相等而且相加，所以表現(xiàn)型決定于基因型中顯性基因的數(shù)目。顯性基因越多，其效果越強(qiáng)。

五、抑制作用

在兩對獨(dú)立遺傳的基因中，其中一對本身并不決定性狀的表現(xiàn)，但對另一對基因的表達(dá)有抑制作用，這種現(xiàn)象稱為抑制作用，起抑制作用的基因稱為抑制基因。抑制基因一般自身不產(chǎn)生表型效應(yīng)。

例:家蠶的黃色繭（Y）對白色繭（y）是顯性，抑制黃色出現(xiàn)的基因I對黃色出現(xiàn)的基因i是顯性。兩對等位基因分別位于兩對同源染色體上，現(xiàn)用雜合白色繭（IIYy）蠶相互交配，后代中白色繭對黃色繭的分離比是（B）

A.3∶1 B.13∶3 C.1∶1 D.15∶1

解析：基因Y控制黃色繭，I基因?yàn)橐种苹颍梢种泣S色出現(xiàn)。當(dāng)I存在時(shí)，Y不起作用；只有I基因不存在時(shí)，Y基因才表現(xiàn)黃色。所以只有基因型為IIY_的個(gè)體才結(jié)黃色繭，其余基因型的結(jié)白色繭。根據(jù)基因自由組合定律，基因型為IIYy的個(gè)體相互交配，子代的表現(xiàn)型及比例為（■I_Y_+■I_yy+■IIyy）均為白色，■IIY_為黃色，則白色對黃色的比例為13∶3。

六、上位作用

上位作用與等位基因之間的完全顯性作用不同，上位作用是發(fā)生在非等位基因之間的一種互作形式。等位基因間有顯性、隱性關(guān)系，非等位基因間的作用有上位、下位之分。當(dāng)兩對基因共同控制一對性狀時(shí)，其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用，這種現(xiàn)象稱為上位作用。上位作用分為顯性上位和隱性上位。

1.顯性上位作用

顯性上位指兩對獨(dú)立遺傳的基因中，一種顯性基因?qū)α硪环N顯性基因的表現(xiàn)有遮蓋作用，起遮蓋作用的基因稱為顯性上位基因。只有上位基因不存在時(shí)，被遮蓋的基因才得以表達(dá)。

例:狗的毛色由Bb和Dd兩對等位基因控制，D單獨(dú)存在或D、B同時(shí)存在時(shí)，狗毛都顯白色；B單獨(dú)存在時(shí)，狗毛顯黑色；B、D都不存在時(shí)狗毛為褐色。純合白色狗和褐色狗雜交，求F2表現(xiàn)型及其比例。

2.隱性上位作用

隱性上位指在兩對互作的基因中，其中一對隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔蛔饔谩＜茨硨﹄[性基因純合時(shí)，其他基因不能表達(dá)。

例如，某種牧草體內(nèi)形成氰的途徑為：前體物質(zhì)—產(chǎn)氰糖苷—氰。基因A控制前體物質(zhì)生成產(chǎn)氰糖苷，基因B控制產(chǎn)氰糖苷生成氰。表現(xiàn)型與基因型之間的對應(yīng)關(guān)系如下表：

（1）與氰形成有關(guān)的二對基因自由組合。若兩個(gè)純合的無氰親本雜交，F(xiàn)1均表現(xiàn)為有氰，則F1雜交，子代的表現(xiàn)型及比例為 。

分析：由題中信息可知A和a這對基因中的a可遮蓋另一對非等位基因B和b的表現(xiàn)，這種現(xiàn)象叫做隱性上位作用。所以，子代的表現(xiàn)型及比例為有氰∶無氰=9∶7或有氰∶有產(chǎn)氰糖苷無氰∶無產(chǎn)氰糖苷無氰=9∶3∶4。

七、致死作用

基因互作分為基因內(nèi)互作和基因間互作，前面談到的都是非等位基因之間的基因間互作。基因內(nèi)互作指同源染色體上的相同基因或等位基因的相互作用。致死作用是基因內(nèi)互作的一種形式，當(dāng)某些生物體內(nèi)存在致死基因，且致死基因處于純合狀態(tài)時(shí)導(dǎo)致個(gè)體或胚胎死亡，使后代性狀分離比之和小于16。

例如，某種鼠種群中，黃鼠基因Y對灰鼠基因y為顯性，短尾基因T對長尾基因t為顯性，兩對基因是獨(dú)立遺傳，且基因Y或T在純合時(shí)都能使胚胎致死。兩只黃色短尾鼠交配，所生子代表現(xiàn)型比例為（C）

A.9∶3∶3∶1 B.3∶3∶1∶1

C.4∶2∶2∶1 D.1∶1∶1∶1

解析：交配的兩只黃色短尾鼠，正常情況下其基因型為YYTT、YYTt、YyTT、YyTt，但由于基因Y或T在純合時(shí)都能使胚胎致死，所以交配的兩只黃色短尾鼠的基因型只能為YyTt。這兩只鼠交配后，子代正常情況下的比例為Y_T_∶Y_tt∶yyT_∶yytt＝9∶3∶3∶1，但Y_T_中基因致死的有：YYTT（■），YYTt（■），YyTT（■），能夠存活的只有YyTt（■）；Y_tt中（■）YYtt的胚胎致死，只有（■）Yytt的能存活；yyT_中（■）yyTT的胚胎致死，能存活的為（■）yyTt；基因型為yytt的個(gè)體全部存活，所以子代表現(xiàn)型比例為4∶2∶2∶1。

可以看出，基因互作的各種表現(xiàn)型比例都是從9∶3∶3∶1的基礎(chǔ)上演變而來的，只是比例有所改變，但基因型的比例仍然和獨(dú)立分配是一致的，因此不能因表現(xiàn)型比例不同而否定基因自由組合定律，應(yīng)牢固掌握基因自由組合規(guī)律，并進(jìn)一步地深化和發(fā)展對它的認(rèn)識(shí)。

（責(zé)編 王學(xué)軍）