利用數(shù)學(xué)模型突破光合作用難點(diǎn)

光合作用的曲線題，是動(dòng)態(tài)研究光合作用過程的一種常見題型。這類題目相當(dāng)抽象，涉及的知識量很大，學(xué)生解答起來有較大的難度。我們先看一道高考題。

【例1】 （2006?四川）將川芎植株的一葉片置于恒溫的密閉小室，調(diào)節(jié)小室 CO2 濃度，在適宜光照強(qiáng)度下測定葉片光合作用的強(qiáng)度（以 CO2 吸收速率表示），結(jié)果如右圖。下列相關(guān)敘述，正確的是( )。

A．如果光照強(qiáng)度適當(dāng)降低，a 點(diǎn)左移，b 點(diǎn)左移

B．如果光照強(qiáng)度適當(dāng)降低，a 點(diǎn)左移，b 點(diǎn)右移

C．如果光照強(qiáng)度適當(dāng)增強(qiáng)，a 點(diǎn)右移，b 點(diǎn)右移

D．如果光照強(qiáng)度適當(dāng)增強(qiáng)，a 點(diǎn)左移，b 點(diǎn)右移

如何解答這種題型呢？曲線是對光合作用過程的抽象描述，所以首先必須熟悉光合作用的過程（如右圖）。然后怎樣幫助學(xué)生從光合作用的過程順利遷移到曲線呢？我們可以借助數(shù)學(xué)模型，解釋光合作用強(qiáng)度與CO2濃度的關(guān)系曲線。因?yàn)楣夂献饔玫募?xì)節(jié)尚未完全研究清楚，且為了不增加學(xué)生的知識負(fù)擔(dān)，建立灰箱模型，對細(xì)節(jié)有所忽略（如下表）。

設(shè)光照強(qiáng)度為m時(shí)，光反應(yīng)最大能力可達(dá)到每秒制造10個(gè)單位光反應(yīng)產(chǎn)物，如ATP或NADPH。CO2濃度為1單位時(shí)，暗反應(yīng)能力為每秒還原1個(gè)單位C3，需要消耗1個(gè)單位光反應(yīng)產(chǎn)物（ATP、NADPH）。顯然，這時(shí)因?yàn)镃O2濃度低，消耗的ATP（NADPH）少，光反應(yīng)沒有達(dá)到最大生產(chǎn)能力，光合作用強(qiáng)度受限于暗反應(yīng)能力，每秒生成1個(gè)單位有機(jī)物（如糖類等）。同理，在CO2濃度低從1提高到小于10的過程中，光合作用強(qiáng)度都取決于暗反應(yīng)能力。當(dāng)CO2濃度低達(dá)到10個(gè)單位時(shí)，每秒需要消耗10個(gè)單位光反應(yīng)產(chǎn)物，生成10個(gè)單位有機(jī)物，此時(shí)光反應(yīng)達(dá)到最大生產(chǎn)能力，光合作用達(dá)到最大值。當(dāng)CO2濃度超過10，比如達(dá)到12時(shí)，暗反應(yīng)能力最大可以達(dá)到每秒還原12個(gè)單位C3，但需要每秒消耗12個(gè)單位ATP、NADPH，超過光反應(yīng)上限，所以光合強(qiáng)度不能達(dá)到12，只能達(dá)到10，光照強(qiáng)度成為限制因素。

根據(jù)這個(gè)模型，學(xué)生可以方便地理解各種光合曲線。當(dāng)橫坐標(biāo)改為光照強(qiáng)度時(shí)，用類似的模型同樣可以很好地解釋光合作用與光照強(qiáng)度的關(guān)系曲線。

現(xiàn)在我們利用此模型來解例1。由于ab段對應(yīng)曲線的限制因素是CO2濃度，所以根據(jù)以上模型，光照強(qiáng)度改變時(shí)，曲線只是最高光合強(qiáng)度相應(yīng)改變，即b點(diǎn)左右移動(dòng)，而曲線ab段與原光照強(qiáng)度下的曲線ab段重合。這與實(shí)際研究數(shù)據(jù)不符［1］［2］（見右圖）。

現(xiàn)在需要對模型進(jìn)行修正。原先的模型沒有考慮光反應(yīng)速度與暗反應(yīng)速度的相互促進(jìn)，兩者的相互限制是顯而易見的，光反應(yīng)速度過低會(huì)限制暗反應(yīng)，反之亦然。但光反應(yīng)與暗反應(yīng)能否相互促進(jìn)在各種版本的《植物生理學(xué)》教材中均未提及，但筆者認(rèn)為從實(shí)際數(shù)據(jù)可以推斷，兩者是正相關(guān)，也就是相互促進(jìn)的。

由此，對模型進(jìn)行如下修正(見下表）。設(shè)當(dāng)光照強(qiáng)度提高到2m，光反應(yīng)最大能力提高到15，由于某種促進(jìn)作用，暗反應(yīng)能力相應(yīng)提高0.5個(gè)單位。于是整個(gè)曲線向上平移，與x軸交點(diǎn)a左移，最大光合強(qiáng)度提高到15，b點(diǎn)右移。所以，例1答案為D。

根據(jù)不同情況對模型稍做修正，就可以適用于其他曲線分析。下面，依據(jù)構(gòu)建數(shù)學(xué)模型的思路來解決例2。

【例2】 (2004?北京)在相同光照和溫度條件下，空氣中CO2含量與植物光合產(chǎn)量（有機(jī)物積累量）的關(guān)系如右圖所示。理論上某種C3植物能

更有效地利用CO2，使光合產(chǎn)量高于m點(diǎn)的選項(xiàng)是( )。

A.若a點(diǎn)在a2，b點(diǎn)在b2時(shí)

B.若a點(diǎn)在a1，b點(diǎn)在b1時(shí)

C.若a點(diǎn)在a2，b點(diǎn)在b1時(shí)

D.若a點(diǎn)在a1，b點(diǎn)在b2時(shí)

從題中信息可以看出，b點(diǎn)達(dá)到上限的原因不能從光反應(yīng)限制的角度去考慮，而要考慮暗反應(yīng)系統(tǒng)的酶數(shù)量限制了CO2的利用效率，需要對模型進(jìn)行修正（見下表）。設(shè)普通植物暗反應(yīng)最大能力為10，則光合強(qiáng)度最大為10（b點(diǎn)）。某種C3植物能更有效地利用CO2，則其暗反應(yīng)能力比普通植物有所提高，假設(shè)增加0.5個(gè)單位。某種植物暗反應(yīng)最大能力為10.5，則光合強(qiáng)度最大值為10.5。于是整個(gè)曲線向上平移，a點(diǎn)左移，b點(diǎn)右移。所以，例2答案為D。

運(yùn)用數(shù)學(xué)模型，化抽象為具體，幫助學(xué)生突破難點(diǎn)，這種思路在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、推斷等活動(dòng)中都可以有效利用。運(yùn)用數(shù)學(xué)模型解決問題，是科學(xué)家常用的探索世界的方法。它將現(xiàn)實(shí)問題歸結(jié)為相應(yīng)的數(shù)學(xué)問題，進(jìn)而從定性或定量的角度來刻畫實(shí)際問題，為解決現(xiàn)實(shí)問題提供精確的數(shù)據(jù)或可靠的指導(dǎo)。訓(xùn)練學(xué)生運(yùn)用數(shù)學(xué)模型解決問題，可以大大提升學(xué)生的科學(xué)素養(yǎng)。

參考文獻(xiàn)

［1］楊學(xué)榮.植物生理學(xué)［M］.北京：人民教育出版社，1982：125.

［2］于貴瑞，王秋鳳.植物光合、蒸騰與水分利用的生理生態(tài)學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2010：203.

(責(zé)任編輯 杜 華 ）