喀斯特山地不同景觀樹種光合色素含量研究

穆兵　魏媛　胡剛　楊萍

摘要：通過探討不同景觀樹種的光合色素含量，為喀斯特山地篩選抗逆性強、觀賞價值高的景觀樹種提供理論依據，并促進其生態恢復與景觀建設。以喀斯特山地16種景觀樹種為材料，采用丙酮-乙醇提取法測定了其葉片的光合色素含量。結果表明，16種景觀樹種葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a含量+葉綠素b含量、葉綠素a含量與葉綠素b含量比值、類胡蘿卜素含量都存在著一定的差異，反映出各樹種具有不同的光合生理適應特性。其中無患子、榿木、桂花及樂昌含笑4種景觀樹種對喀斯特生境的適應性最強，是貴陽市郊區脆弱的喀斯特山地植被恢復的首選景觀樹種；紅葉烏桕、重陽木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭8種景觀樹種對喀斯特生境的適應性次之，也可選擇其作為喀斯特山地植被恢復的景觀樹種。

關鍵詞：喀斯特山地；景觀樹種；光合色素；含量；貴陽市

中圖分類號：P642.25；S684；Q945.11（731） 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2012）20-4551-05

貴陽市郊區多為碳酸鹽巖山地[1]，因生態環境脆弱，使地表植被遭受破壞，并且植被破壞后很難恢復，導致土壤嚴重流失，基巖大面積裸露，地面產生礫石堆積，出現嚴重的土地退化現象[2]，最終形成巖溶地區土地退化的極端形式——石質荒漠化（Stony desertification）[3]，成為典型的喀斯特地貌，產生退化的喀斯特生態系統。石質荒漠化（以下簡稱石漠化）不僅直接影響到生態系統恢復，更嚴重制約著山區的經濟發展[4，5]。所以對退化的喀斯特生態系統進行恢復與重建就成為當前農業生產環境改善、區域經濟發展及人民脫貧致富的迫切要求。景觀植物有較高的觀賞價值與多種生態功能，在城市園林綠化中有較強的應用潛力[6-8]，其在退化喀斯特生態系統植被重建中的巨大潛力將促進石漠化防治、生態恢復及區域經濟的發展。

植物體內的光合色素（含葉綠素）是光合作用的重要基礎，而葉綠素含量的多少對光合速率的高低有著直接的影響，葉綠素含量有可能作為篩選高光效作物品種的一個間接鑒定指標[9-11]。光合色素的含量是客觀反映植物利用光能的一個重要指標，往往可以作為判斷植物光合生理能力、反映環境脅迫狀況的重要生理指標[12-15]。目前對綠化樹種光合色素含量變化的研究已有不少報道[9，16-18]，但喀斯特山地景觀植物光合色素含量研究的報道較少，尤其對貴陽市郊區喀斯特山地多種景觀樹種光合色素含量更是缺乏系統的研究。因此，試驗選擇在生態環境十分脆弱的貴陽市郊區喀斯特山地上生長的景觀樹種為材料，對16種不同的景觀樹種葉片的光合色素含量進行測定分析，以探討不同景觀樹種葉片光合色素含量變化與實地生長環境適應性的關系，從而為貴陽市郊區喀斯特山地篩選抗逆性強、觀賞價值高的景觀樹種及植被恢復提供理論依據，并促進當地的生態恢復與景觀建設。

1材料與方法

1.1材料處理

選擇貴陽市花溪區桐木村石頭寨大坡腳試驗地中長勢基本一致、無病蟲害的16種不同景觀樹種為試驗對象，16種景觀樹種分別是鵝掌楸[Liriodendron chinensis（Hemsl.）Sarg.]、黃心夜合（Michelia bodinieri Finet et Gagnep.）、榿木（Alnus cremastogyne Burk.）、紅翅槭（Aceraceae fabri Hance）、紅豆杉[Taxus chinensis （Pilger） Rehd]、亮葉含笑（Michelia fulgens Dandy）、樂昌含笑（M.chapensis Dandy）、深山含笑（M. maudiae Dunn）、紅花木棉（Bombax malabaricum DC.）、重陽木[Bischofia polycarpa（Levl.）Airy Shaw]、無患子（Sapindus mukorossi Gaertn.）、白玉蘭（Magnolia denudata Desr.）、桂花（Osmanthus fragrans Lour.）、飛蛾槭（Acer oblongum Wall.）、掌葉木[Handeliodendron bodinieri（Levl.）Rehd]、紅葉烏桕[Sapium discolor（Champ. ex Benth.）Muell.-Arg.]；每種樹分別隨機取3株成年樹，在每株樹上取方位相同的葉片36片，在實驗室將葉片用自來水洗3遍，再用去離子水洗2遍，用濾紙吸干葉片表面的水分，去掉中脈；用消毒過的手術剪將各樹種葉片分別剪碎，樣品大小在2 mm左右，把同一樹種不同生長部位的葉樣分別混合均勻，然后分別進行各樹種葉片光合色素含量的測定[19-22]。

1.2測定方法

光合色素含量測定采用丙酮-乙醇提取法[19，23]。每個樣品稱取0.1 g，3個重復，放入具塞試管中，加入10 mL無水乙醇與丙酮混合液（體積比為1∶1），在室溫（25 ℃左右）下置于暗處浸提，其間搖動數次，至材料完全變白為止。取浸提液用722型分光光度計測定663、645、470 nm 3個波段的吸光度值（A）[19]，然后按下列公式分別計算有關參數，葉綠素a（Chlorophyll a，Chl a）含量[mg/g（FW）]：Ca=12.72 A663-2.69 A645；葉綠素b（Chl b）含量[mg/g（FW）]：Cb=22.9 A645-4.68A663；葉綠素a+葉綠素b（Chl a+Chl b）總含量[mg/g（FW）]：CT=Ca+Cb；葉綠素a與葉綠素b的比值（Chl a/Chl b）：Ca/b=Ca/Cb，類胡蘿卜素（Carotenoids，Car）含量[mg/g（FW）]：Ccar=（1 000 A470-3.27 Ca-104 Cb）/229。所得試驗數據的統計與分析采用SPSS 11.5軟件處理分析[24]。

2結果與分析

2.1不同景觀樹種葉片葉綠素a含量分析

葉綠素a是植物光反應中心復合體的主要組成成分，能執行能量轉化，并偏向長波光吸收[25]。試驗對不同景觀樹種葉片葉綠素a含量測定的結果見圖1。圖1結果表明，16種景觀樹種的葉片葉綠素a含量具有較大的差異，其含量由小到大的順序為：紅豆杉、掌葉木、亮葉含笑、紅翅槭、紅葉烏桕、重陽木、深山含笑、飛蛾槭、紅花木棉、白玉蘭、黃心夜合、鵝掌楸、樂昌含笑、桂花、榿木、無患子。其中葉片葉綠素a含量低的3種植物分別為紅豆杉、掌葉木及亮葉含笑；葉片葉綠素a含量高的3種植物分別為無患子、榿木及桂花；其他10種植物的葉片葉綠素a含量居中。由于適應性較強的樹種能夠代償性地提高葉片葉綠素a的含量[23]，因此無患子、榿木、桂花及樂昌含笑在貴陽市郊區喀斯特山地的適應性最強。

2.2不同景觀樹種葉片葉綠素b含量分析

葉綠素b是植物組織中捕光色素蛋白復合體的重要組成部分，能捕獲與傳遞光能，并偏向短波光吸收[25，26]。對不同景觀樹種葉片葉綠素b含量測定的結果見圖2。由圖2可知，16種景觀樹種的葉片葉綠素b含量不同，其含量由小到大的順序為：紅豆杉、亮葉含笑、紅翅槭、掌葉木、紅葉烏桕、深山含笑、飛蛾槭、紅花木棉、重陽木、黃心夜合、鵝掌楸、樂昌含笑、白玉蘭、桂花、榿木、無患子。其中葉片葉綠素b含量低的3種植物分別為紅豆杉、亮葉含笑及紅翅槭；葉片葉綠素b含量高的3種植物分別為無患子、榿木及桂花；其他10種植物的葉片葉綠素b含量居中。

2.3不同景觀樹種葉片葉綠素總含量分析

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，其在光合作用中參與植物對光能的吸收、傳遞和轉化，葉綠素含量的變化既可直接反映植物葉片光合作用功能的強弱，也可用來表征逆境脅迫下植物組織、器官的損害程度與衰老狀況[27]，對不同景觀樹種的葉片葉綠素總含量（葉綠素a+葉綠素b）測定結果如圖3。從圖3可見，16種景觀樹種葉片的葉綠素總含量存在一定的差異，其含量由小到大的順序為：紅豆杉、亮葉含笑、掌葉木、紅翅槭、紅葉烏桕、深山含笑、重陽木、飛蛾槭、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭、樂昌含笑、桂花、榿木、無患子。其中葉片葉綠素總含量低的3種植物分別為紅豆杉、亮葉含笑及掌葉木；葉片葉綠素總含量高的3種植物分別為無患子、榿木及桂花，其他10種植物的葉片葉綠素總含量居中。分析表明，在16種景觀樹種中，無患子、榿木、桂花以及樂昌含笑的葉片光合作用功能最強、適應性最廣，這與它們葉片葉綠素總含量較高不無關系。

2.4不同景觀樹種葉片的葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值分析

葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值（Chl a/Chl b）與植物光合器官的發育狀態及光合活性相關，其變化反映了植物固有的遺傳特性[28]，同時在一定程度上受環境條件的影響[29]。不同景觀樹種葉片的Ca/b=Ca/Cb計算比較結果如圖4。由圖4可知，16種景觀樹種的葉片Ca/b數值有一定的差異，其數值由小到大的順序為：重陽木、白玉蘭、掌葉木、無患子、深山含笑、紅花木棉、樂昌含笑、紅葉烏桕、飛蛾槭、榿木、鵝掌楸、黃心夜合、紅翅槭、桂花、紅豆杉、亮葉含笑。其中Ca/b數值低的3種植物分別為重陽木、白玉蘭及掌葉木；Ca/b數值高的3種植物分別為亮葉含笑、紅豆杉及桂花，其他10種植物的Ca/b數值居中。通常葉綠素a吸收長波光，葉綠素b吸收短波光，Ca/b數值>1，說明葉片葉綠素a含量相對高于葉綠素b，這將易于形成較多的光合單元，有利于提高植物的光合效率，并能增強植物的抗逆性能。

2.5不同景觀樹種葉片類胡蘿卜素含量分析

類胡蘿卜素既是植物光合色素的一部分，也是活性氧清除系統中非酶促系列的成員之一，它可直接捕獲自由基而阻斷自由基的鏈式反應，防止自由基對蛋白質、脂質和DNA的氧化損傷，進而有效地延緩植物的衰老[30]。對不同景觀樹種葉片的類胡蘿卜素含量測定結果見圖5。從圖5可見，16種景觀樹種葉片的類胡蘿卜素含量不同，其含量由小到大的順序為：紅翅槭、亮葉含笑、掌葉木、紅豆杉、紅葉烏桕、重陽木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭、樂昌含笑、桂花、榿木、無患子。其中葉片類胡蘿卜素含量低的3種植物分別為紅翅槭、亮葉含笑及掌葉木；葉片類胡蘿卜素含量高的3種植物分別為無患子、榿木及桂花，其他10種植物的葉片類胡蘿卜素含量居中。類胡蘿卜素具有防止膜脂過氧化的功能，在強光照條件下，植物能提高葉片內的類胡蘿卜素含量，以減輕強光的傷害[17]。較高的葉片類胡蘿卜素含量有利于提高植物的抗逆能力[23]，由此說明無患子、榿木、桂花及樂昌含笑的抗逆能力在16種景觀植物中是最強的。

3小結與討論

植物葉片光合色素含量的高低直接影響著植物對光能的捕獲，進而影響光合產物的積累。植物光合色素含量不同，對光能吸收和轉換的能力也不同，這會導致各種植物對脆弱的喀斯特山地自然環境的適應性不同[31-33]。試驗結果表明，16種景觀樹種葉片的光合色素含量存在一定的差異，反映了這些景觀樹種具有不同的光合生理特性。葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量（葉綠素a+葉綠素b）、類胡蘿卜素含量在紅豆杉、掌葉木、紅翅槭、亮葉含笑4種景觀樹種葉片內表現較低；而在無患子、榿木、桂花、樂昌含笑4種景觀樹種葉片內表現較高；其余的紅葉烏桕、重陽木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭8種景觀樹種葉片內的光合色素含量表現居中。而葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值最低的4種景觀樹種分別為重陽木、白玉蘭、掌葉木及無患子；葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值最高的4種景觀樹種分別為亮葉含笑、紅豆杉、桂花、紅翅槭，其他8種景觀樹種葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值處在中間水平。葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量（葉綠素a+葉綠素b）、類胡蘿卜素含量測定結果表明，無患子、榿木、桂花及樂昌含笑4種景觀樹種既能吸收較多的長波光，又能吸收相當的短波光，同時具有較強的清除活性氧的能力，在16種景觀樹種中對光能的吸收、傳遞和轉化的能力最強，從而能生產出更多的光合物質，因而生物量積累多，有效延緩衰老的能力強，這從側面反映了這些植物對喀斯特生境具有較強的適應性，可以作為貴陽市郊區脆弱的喀斯特山地植被恢復的首選景觀樹種；若把它們作為先鋒樹種種植在喀斯特山地，對促進當地的生態恢復與景觀建設將有著重要的作用；紅葉烏桕、重陽木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭8種景觀樹種對喀斯特生境的適應性次之，也可選擇其作為喀斯特山地植被恢復的景觀樹種；而紅豆杉、掌葉木、紅翅槭、亮葉含笑4種景觀樹種是不適合用于喀斯特山地植被恢復的樹種。

積極篩選和培育出抗逆性強、觀賞價值高的景觀樹種，可以促進貴陽市郊區脆弱的喀斯特山地生態系統的恢復，增加生態系統中生物多樣性和穩定性，顯著提高生態系統的生產力、服務功能[34-37]，并能促進城郊的園林綠化建設；同時這又能將城市周圍的荒山禿嶺建成城市花園，改善人們賴以生存的生態環境條件，擴大人們的休閑綠地面積，美化人們工作和生活的環境[38-41]，并且通過觀光旅游的開發促進區域經濟的發展。但喀斯特山地觀景樹種的樹種多樣性選擇及建植技術等方面內容有待于深入研究。

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