檸檬酸的營養作用及其在斷奶仔豬飼養中的應用

王 浩 王文梅 許 麗 王曉翠

(東北農業大學動物科學技術學院，哈爾濱 150030)

斷奶對仔豬來說是一個關鍵的時期，這段時期內仔豬面臨著營養、群體和生存環境的綜合壓力。斷奶后，其食物由高度易消化的液體母乳轉變為難于消化的、成分復雜的固體飼料，因此會出現短暫的厭食癥，導致采食量降低，消化道發育不良，并誘發消化系統疾病，影響仔豬的生產性能。飼料抗生素曾被視為治療腸道病原菌的有效藥物，但2006年1月歐盟禁止了飼料抗生素的使用后，學者們便開始尋找并提出各種替代抗生素的營養理念［1］，如營養素(特定氨基酸)、有機酸、益生菌等［2］。研究顯示，有機酸能提高斷奶仔豬生長性能，降低腹瀉率，同時無污染、無殘留的性質更使其成為抗生素的可替代品之一［3］。

檸檬酸，又名枸櫞酸、2-羥基丙三羧酸，因最初從檸檬中制取而得名。現在應用的檸檬酸，多是采用黑曲霉對薯干粉、玉米、小麥、糖等碳水化合物和糖蜜等物質進行深層發酵制得。檸檬酸參與體內糖、脂肪和蛋白質代謝，還可幫助仔豬減少斷奶應激，提高仔豬的生產性能及肉品質，因此被認為是在斷奶仔豬飼糧中可添加的理想有機酸之一。本文就檸檬酸的作用機理及在斷奶仔豬生產中的應用效果作一綜述，旨在為檸檬酸在斷奶仔豬飼養中的合理應用提供科學依據。

1 檸檬酸的營養作用及其相關機理

1.1 改善飼糧適口性，提高采食量

純凈的檸檬酸具有溫和的特性，有誘食性酸味，可以掩蓋飼料中添加的維生素、礦物質、藥物等的不良氣味，起調味作用，改善飼糧適口性。飼喂動物后，酸味通過刺激口腔內的味蕾細胞，引發與消化相關的副交感神經興奮，其末梢釋放乙酰膽堿作用于唾液腺使唾液的分泌明顯增多;同時胃部副交感神經節后纖維末梢釋放的乙酰膽堿直接作用于壁細胞膜上的膽堿能受體，引起胃酸分泌增加，提高采食量［4］。

1.2 促進營養物質消化吸收

許多有機酸能促進腸上皮細胞的增殖，使得腸絨毛長度增加、絨毛/隱窩提高，進一步促進營養物質的吸收，提高消化率［5］。Partanen 等［6］在豬飼糧中加入0.84%混合酸，測定營養物質回腸表觀消化率，結果顯示粗蛋白質的表觀消化率顯著提高，其中丙氨酸、天冬氨酸、蘇氨酸、賴氨酸、絲氨酸和甘氨酸提高的幅度最大。研究認為pH的升高導致胃中蛋白質水解度降低，使飼料中未水解的蛋白質進入小腸，致使蛋白質消化率降低。而檸檬酸能降低飼糧的pH，使胃內酸度下降，促進無活性的胃蛋白酶原轉化為有活性的胃蛋白酶，或直接刺激消化酶的分泌;而且，酸性食糜進入小腸后，刺激小腸分泌腸抑胃素，使之反射性抑制胃蠕動，減慢胃排空速度，利于蛋白質在胃中的消化［7］。Piva等［8］研究表明，有機酸能降低生長豬回腸微生物發酵產生的氨濃度，氨的產生量降低則增加小腸中氨基酸的吸收，從而改善蛋白質、氨基酸的消化率。

Radcliffe 等［9］在仔豬飼糧中添加 1.5% 和3.0%的檸檬酸后，鈣的消化率分別提高了8.18%和7.14%。李成良等［10］在生長豬飼糧中添加1.5%檸檬酸后，鈣、磷的消化率分別提高了16.51%和13.13%，同時鈣、磷的沉積率分別提高了20.94%和12.61%。鈣、磷等礦物質在堿性環境中易形成不溶性鹽，造成吸收障礙，檸檬酸作為強螯合劑，與飼料中的鈣、磷、鐵、鋅等礦物質形成螯合物，增加小腸中礦物元素的吸收，利于動物更好地吸收養分。

1.3 直接參與體內物質代謝

檸檬酸在機體三羧酸循環中由乙酰輔酶A和草酰乙酸羧合而成，1分子檸檬酸經三羧酸循環過程可產生3分子 NADH、1分子 FADH2和1分子GTP，進入電子傳遞鏈總共可以產生12分子ATP，為生物體的生命活動提供能量;糖、脂肪和蛋白質在體內相互轉化及徹底氧化供能也都要經過三羧酸循環。檸檬酸參與三羧酸循環后，產生的α-酮戊二酸、延胡索酸、琥珀酰輔酶A和草酰乙酸經轉氨酶的作用轉變成組成蛋白質的非必需氨基酸;檸檬酸在細胞液中經檸檬酸裂解酶的作用分解生成乙酰輔酶A，合成脂肪酸，為機體內脂肪沉積提供先決條件［11］。

1.4 調控胃腸道微生物菌群平衡

胃腸道內病原菌大多在偏堿性的環境中生長繁殖，如大腸桿菌生長繁殖pH為6～8，葡萄球菌為6.8～7.5等，而乳酸菌等有益菌大多在 5.0 的pH以下生長繁殖［12］。檸檬酸可使胃腸道內pH下降，改善消化道內的微生物菌群結構，為乳酸菌等益生菌的增殖創造條件，而對大腸桿菌等病原菌則具有抑制作用;同時，有機酸還可通過激活宿主的免疫系統，誘導宿主產生抗菌肽等具有殺菌作用的物質，使病原菌生長受到抑制［13］，從而維持腸道內的微生物菌群平衡。

1.5 提高機體免疫功能和抗應激能力

適量的檸檬酸能提高機體的免疫功能，可能與檸檬酸促進微量元素的吸收、增強各免疫器官的功能、降低機體的緊張度有關。血清球蛋白(GLO)水平反映機體的免疫功能［14］，研究顯示，在飼糧中添加1%的檸檬酸，與對照組相比，可顯著降低谷丙轉氨酶(ALT)、谷草轉氨酶(AST)、堿性磷酸酶(ALP)活性，說明檸檬酸有維護仔豬組織器官正常發育與改善其功能狀態的作用;且GLO水平顯著高于對照組，這表明添加檸檬酸的飼糧可以增強機體免疫功能［15］。紅細胞除了具有運輸氧、二氧化碳，調節機體酸堿平衡等功能外，還具有免疫功能。張德成等［16］在哺乳仔豬飼糧中添加0.5%檸檬酸，結果顯示紅細胞上C3b(補體)受體數量顯著增加，與成年豬相比無顯著差異。腫瘤壞死因子(TNF)是參與炎癥病變的一種重要的細胞因子，具有介導抗腫瘤、調節機體免疫的功能;白細胞介素-2(IL-2)由活化的T細胞產生，在機體免疫應答、免疫調節等方面具有重要作用。研究顯示，添加1.5%檸檬酸對斷奶仔豬血清中的TNF、IL-2 含量有提高趨勢［17］，提高了機體免疫功能。

動物應激時呼吸加快，大量的CO2呼出體外，使血液中CO2和HCO3-的水平下降，易發生呼吸性堿中毒。而檸檬酸供能的途徑較短，可以緊急合成機體所需的ATP，維持新陳代謝，或在體內代謝轉化為CO2和HCO3-，維持體液的pH穩定，促進酸堿平衡，也可提高抗應激能力。李建平等［17］在斷奶仔豬飼糧中添加1.5%檸檬酸，與對照組相比，可顯著提高血清超氧化物歧化酶(SOD)活性，在28～42日齡顯著提高血清和脾的總抗氧化能力;同年，又將1%的檸檬酸添加到28日齡斷奶仔豬飼糧中，與對照組相比，可提高血清或組織中SOD、谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化酶活性，降低丙二醛(MDA)含量，提高機體的抗氧化功能，從而改善仔豬的抗應激能力［18］。究其原因可能是SOD是一類廣泛存在于動植物體內的金屬酶類，是重要的抗氧化酶，催化超氧離子(O2-)自由基的歧化反應:銅、鋅等是抗氧化酶的活性中心［19］，檸檬酸與銅、鋅等形成生物學效價較高的螯合物，促其吸收和保留，從而提高動物抗氧化酶的活性，增強抗應激能力。

1.6 提高抗氧化功能，改善肉品質

在生長肥育豬飼糧中添加1%檸檬酸，可顯著降低血清、背最長肌、肝臟中的MDA含量，提高血清與組織中SOD和GR等抗氧化酶活性，提高肥育豬機體的抗氧化功能;可顯著降低背最長肌滴水損失，改善肉品質［20］。這可能是由于機體抗氧化功能的提高，降低了由于細胞膜脂質氧化損傷導致的液體流失，使肉質得以改善。

1.7 降低畜產品膽固醇含量

膽固醇是機體中最重要的一種固醇類化合物，以脂蛋白形式在血漿中轉運。機體內共有6種脂蛋白顆粒，其中高密度脂蛋白(HDL)是唯一將膽固醇從外周組織運回肝臟清除，而發揮抗動脈硬化作用的脂蛋白［21］，而低密度脂蛋白(LDL)將肝臟中合成的膽固醇向外周組織轉運，一旦這種轉運的膽固醇含量大于需要則會在畜產品中沉積，并同時增加血漿中膽固醇含量。低膽固醇畜產品是理想的營養來源，檸檬酸可提高血清中HDL含量，降低甘油三酯(TG)含量，進而降低膽固醇含量［22］。陳常秀等［23］的研究顯示，飼糧中添加150～300 mg/kg檸檬酸銅，可使機體組織膽固醇含量降低，這與前人的研究結果［24］相一致。

1.8 防霉、防腐，延長飼料保質期

有機酸的抗菌效果主要依賴濃度及環境pH，抗菌活性隨濃度的增加而增強，隨pH的升高而減弱［25-26］。在配合飼料中添加 0.5% ～1.0%的檸檬酸，可以降低飼料的pH，抑制有害微生物的增殖及毒素的產生，有明顯的防霉作用，提高配合飼料的穩定性，延長貯存期。

2 檸檬酸在斷奶仔豬飼養中的應用效果

仔豬斷奶后由于應激會產生很多與之相關的問題，此時在飼糧中添加檸檬酸便可降低腸道pH，提高采食量和飼料利用率［27］;抑制有害菌定植且不影響益生菌生長，提高斷奶仔豬的抗病能力。

2.1 提高斷奶仔豬的采食量

豬的味覺比較發達，斷奶時，受到應激的仔豬會出現短暫的厭食癥，食欲欠佳，采食量下降，而飼糧酸化能提高應激階段仔豬的采食量［28］。王杰［29］試驗結果表明，仔豬飼糧中添加0.2%復合酸化劑能有效提高飼料的酸度，增加仔豬采食量。李寶貴等［30］在早期斷奶仔豬飼糧中添加1% ～2%的檸檬酸，能顯著提高仔豬的采食量。劉德周［31］的研究結果顯示，在斷奶仔豬飼糧中添加1.6% ～3.2%的檸檬酸，采食量與檸檬酸添加水平呈正相關。汪海峰等［32］的研究結果也發現酸化劑具有增加采食量的趨勢。

2.2 提高仔豬的消化能力、生長性能，降低料重比

pH是影響動物體內消化內環境的重要因素之一，消化道適宜的 pH:胃 2.0 ～3.5，小腸 5.0 ～7.0，但是很多因素都會使消化道內pH發生變化。斷奶前仔豬主要依靠乳糖發酵生成乳酸來保持腸道較低的酸度;斷奶后，乳糖來源終止，乳酸含量急劇下降，而此時胃內壁上皮細胞分泌鹽酸的能力依然很弱，致使仔豬胃內pH升高，在斷奶后第2天表現尤為顯著［33］。其胃中 pH多在4.2以上，而仔豬飼料pH為5.8～6.5，仔豬采食飼料后，蛋白質、礦物質與酸結合，進一步加重胃酸分泌不足，酸度下降，高pH環境則導致胃蛋白酶活性降低，使飼料中的蛋白質消化率下降。若此時在仔豬補料中加入適量的檸檬酸，可降低胃腸道內的pH，Risley等［34］在仔豬飼糧中添加 1.5%檸檬酸，飼糧pH由6.42降到4.92，胃內容物 pH 由4.07降到3.82，造成的酸性環境可使無活性的胃蛋白酶原轉化為有活性的胃蛋白酶，使蛋白質更好地被消化。陳斌等［35］以檸檬酸為酸化劑，選擇大約克夏和長白仔豬進行試驗，結果表明添加1%～1.5%的檸檬酸對60日齡以前的仔豬有較顯著的促生長作用;且證實采食酸化飼糧后，仔豬血清胰島素濃度提高，因此提出胰島素濃度的提高進而使合成代謝加強，是酸化飼糧促進仔豬生長的生化基礎。

有研究證實，在仔豬飼糧中添加檸檬酸可改善增重和飼料利用率，提高生產性能。斷奶仔豬飼糧中添加1%檸檬酸，顯著降低料重比，提高飼料利用率，改善生產性能［15，36］。Jia 等［37］的結果表明，封裝的復合酸化劑顯著降低胃腸道pH，提高日增重和飼料轉化率。冷向軍等［38］的研究結果同樣表明，在仔豬斷奶后前2周內，添加1.5%檸檬酸可使仔豬日增重提高10.5%。岳增華等［39］在28日齡斷奶仔豬飼糧中添加1.2%的檸檬酸，與對照組相比，可顯著提高日增重和飼料轉化率。王曉青［40］在斷奶仔豬飼糧中添加2%的檸檬酸，總體增重也高于對照組。在一定范圍內隨著飼糧中檸檬酸添加水平(1.6% ～3.2%)的提高，斷奶仔豬增重和日增重均有不同程度的提高，改善了飼料轉化率，降低料重比，提高了生長性能，但當檸檬酸添加水平超過3.2%時，斷奶仔豬的增重和日增重反而下降，料重比有所上升，飼料報酬下降，但與對照組相比仍有一定程度的改善［31］。仔豬飼料中添加檸檬酸可減少因糖原異生和脂類水解造成的損耗，在體內合成ATP時對電子傳遞鏈、異檸檬酸脫氫酶的活性有促進作用，對ATP的形成和生物總量的積累起重要作用，促進了仔豬的新陳代謝，增強對能量和氨基酸的利用率。

2.3 調節仔豬腸道微生物菌群，降低腹瀉率

仔豬斷奶后2 d內，回腸內容物中乳酸菌數量幾乎減少至零，大腸桿菌數量顯著增加，并與回腸內容物的pH增加呈正相關［41］。胃腸道內酸度下降，大腸桿菌等病原菌易生長，而乳酸菌等有益菌的生長受到抑制，易導致大腸桿菌病的發生，有機酸可降低胃腸道近端病原菌的數量，減少腹瀉發生率。Piva等［42］研究表明，氫化植物油包被的有機酸復合物與對照組相比，斷奶仔豬空腸末端和盲腸的大腸桿菌數量分別降低了21.51%和15.14%。仔豬斷奶后，酸化劑可顯著增加盲腸、結腸的乳酸菌數量，并減少大腸桿菌數量［37］;另外，有機酸還可以進入細菌的細胞內，破壞其正常生理功能，進而影響它的生長繁殖，因此說檸檬酸能調節仔豬消化道內的微生態平衡［43］;Rice 等［44］報道，在豬飼糧中添加3.0%檸檬酸，胃內 pH從3.71降到了3.07，被酸化的飼糧到達胃內后能降低pH，使蛋白酶活性升高，營養物質在消化道前段就能被充分的消化吸收，而到達消化道后段的營養物質所剩無幾，致使消化道后段的病原菌得不到充足的營養而生長發育受阻，也有效地控制了仔豬腹瀉并降低了死亡率。

孟宏社等［45］在28日齡斷奶仔豬飼糧中添加1.2%的檸檬酸，與對照組相比，顯著降低了腹瀉率。黃生強等［46］在斷奶仔豬飼糧中添加檸檬酸后，發現腹瀉率由對照組的36.8%降至5.7%以下，表明檸檬酸對仔豬腹瀉有顯著的防治效果。斷奶仔豬飼喂含不同水平檸檬酸的飼糧，結果顯示，對照組的腹瀉率最高，檸檬酸添加水平為1.6%、2.4%、3.2%、4.0% 組的腹瀉率分別比對照組降低了 42.7%、57.3% 、85.5%、85.5%［31］。張恩平等［47］的研究結果顯示檸檬酸可顯著降低仔豬腹瀉率。冷向軍等［48］的研究也表明添加檸檬酸可降低結腸的大腸桿菌數量，顯著降低腹瀉發生率。

3 小結

檸檬酸作為重要的酸化劑，可以緩解仔豬斷奶后出現的消化機能紊亂、生長緩慢、免疫力下降等問題，并在生產中取得了良好效果。但由于其抗氧化和降膽固醇功能的發現，則需要更多的動物飼養試驗加以證實，為其在生產中使用提供更多的論證依據。此外，改善檸檬酸的添加技術(如微膠囊技術等)可使其具有更穩定的飼用效果;同時，檸檬酸與益生菌制劑、酶制劑等的配合使用也是重要的研究方向。

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