不同播深下硬稈仲彬草種子萌發及幼苗生長

陳 琴，肖冰雪，鄭群英，楊滿業，張洪軒，劉 剛

(四川省草原科學研究院，四川 成都 611731)

播種深度對種子萌發具有非常重要的影響，不同的播種深度將改變種子萌發和幼苗出土的基礎條件，從而改變植物的生理和形態，并最終影響到幼苗的生長和形態建成生長[1-4]。因此，研究種子對播種深度的響應對正確認識植物的繁殖與建植規律具有十分重要的意義。硬稈仲彬草(Kengyilirigidula)為仲彬草屬多年生草本植物，廣泛分布于川西北高寒牧區沙化草地，是一種優良的固沙植物，在防風固沙中起著重要的作用[5-6]。目前對仲彬草屬的研究報道較少，周永紅[7]對仲彬草屬5種植物的核型進行了研究；張利等[8]應用RAPD技術對仲彬草屬14個種、1個變種，共32份材料進行了遺傳多樣性研究；肖冰雪等[9-12]對硬稈仲彬草開花習性、生物學特性等方面進行了觀察研究，但尚缺乏種子萌發與出苗生態學方面的研究報道。為此，本研究探討了不同播深下硬稈仲彬草種子萌發、幼苗出土及幼苗生長發育的動態變化，旨在進一步了解硬稈仲彬草種子的萌發特性，加深對硬稈仲彬草萌發生物學規律的認識與了解，為硬稈仲彬草在沙化草地治理中的推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1試驗區概況 試驗地位于四川省草原科學研究院紅原縣牧草綜合試驗基地內，該區域海拔3 460 m，地理位置102°55′ E，31°79′ N，屬于高原寒溫帶季風氣候。年均溫1.1 ℃，極端最高溫度23.5 ℃，極端最低溫度-33.8 ℃，年降水量738 mm，全年日照時間2 417.9 h，日照率55%以上。試驗地土壤類型為亞高山草甸土壤，有機質含量為5.87%，pH值為4.9～6.0。

1.2試驗材料 試驗材料為編號AB09-7的硬稈仲彬草新品系種子，2009年采自四川省草原科學研究院紅原牧草育種基地。將種子脫粒、風干，挑選出顆粒飽滿的種子裝入紙袋，儲藏備用。試驗所需沙子取自紅原縣瓦切鄉沙化地，使用前用細篩過濾，有機質含量0.57%，pH值5.7～6.3。

1.3試驗方法 2010年6月25日播種，先將雙層濾紙鋪在直徑為12 cm、高為15 cm的有孔塑料花盆底部，然后在塑料盆中裝入篩選、清洗干凈并晾干的底沙，底沙厚度分別為9、8、7、6、5和4 cm，然后將50粒飽滿、一致的硬稈仲彬草種子均勻播種在底沙表面，隨后分別覆蓋0、1、2、3、4和5 cm厚的沙子，確保每盆沙層厚度均為9 cm左右，從而獲得0、1、2、3、4和5 cm共6個播深處理[13-14]，每個處理10次重復(其中5個用于發芽試驗，5個用于生物量測定)。室外進行發芽試驗，試驗期間每2 d記錄一次出苗數(以胚芽露出沙層表面1 cm為標準)，持續30 d。每5 d澆水一次，澆水量以花盆底部滲出水為標準，以保證種子發芽所需水分。

發芽試驗結束后，篩選出未萌發種子和萌發但未出土的幼苗，區分出未萌發種子、被真菌感染而死亡的種子以及萌發但未出苗的種子。將未萌發種子縱向切開，用2% TTC染色24 h后檢驗種子生活力，如胚被染成紅色，則表明種子有生活力，處于休眠狀態。腐爛種子和沒有生活力的種子均被認為是死亡種子。分別統計休眠種子和死亡種子的數量，計算種子的出苗率、萌發率(包括萌發出苗的種子和萌發但未出苗的種子)、種子休眠率和種子死亡率(包括沙埋之后死亡的種子和檢測生活力時死亡的種子)[15-16]。

發芽試驗結束后，各處理隨機選擇10株測定植株地上株高(指沙層表面至幼苗頂端的高度)。播種后2個月，將植株帶回室內，各處理隨機選取20株植株，將地上、地下部分分離、清洗干凈后置于65 ℃烘箱中烘干至質量不變，分別測定地上、地下生物干質量，計算根冠比。

1.4數據處理 所有數據在進行單因素方差分析(One way ANOVA)之前，均進行方差齊性檢驗，若方差不齊，進行相應的數據轉換，再進行單因素方差分析。經過方差分析如果差異顯著，則進行多重比較。

2 結果與分析

2.1不同播種深度對種子出苗率及出苗時間的影響 不同播深對硬稈仲彬草種子的出苗有顯著影響(圖1)。1、2和3 cm播深的出苗速度較快，在7月5日開始出苗，其中1 cm播深出苗最多，4和5 cm播深幾乎沒有出苗。7月19日，各播深基本完成全部出苗，接下來的1周內各播深出苗率均無明顯變化。當播深為0時，出苗率最低，僅為13.6%；當播深為1 cm時，出苗率最高，達到78.4%；而后隨著播深的增加，出苗率逐漸降低(圖2)。

圖1 不同播深硬稈仲彬草種子的出苗動態Fig.1 Seedling emergence dynamic of Kengyili rigidula at different depths of sand burial

2.2不同播種深度對種子萌發率的影響 除播深為0時萌發率(19.2%)最低外，隨著播深的增加，萌發率逐漸降低(圖3)。播深為1、2和3 cm時，萌發率均超過80%，顯著高于其他處理(P<0.05),其中,以播深為1 cm時萌發率最高。4和5 cm播深的萌發率不足60%。

2.3不同播種深度對種子休眠率的影響 不同播深對硬稈仲彬草種子萌發有不同影響(圖4)。隨著播深的增加，種子休眠率大致呈增加趨勢。播深在0、1、2和3 cm時，硬稈仲彬草休眠率在15%以下，且彼此間差異不顯著(P>0.05)；播深為4和5 cm時，種子休眠率達25%～30%，顯著高于其他播深的種子休眠率(P<0.05)。

2.4不同播種深度對種子死亡率的影響 不同播深處理對硬稈仲杉草種子死亡率有不同影響(圖5)。播深為0時死亡率最高，達到76.8%；其次是4和5 cm播深，分別為41.6%和43.6%，觀察發現其死亡種子多已發芽，但未能夠出土。1、2和3 cm播深處理死亡率最低，分別為25.2%、19.2%和16.8%，三者差異不顯著(P>0.05)。

2.5不同播種深度對植株生長高度的影響 不同播深對硬稈仲彬草的植株株高有不同影響(圖6)。隨著播深的增加，株高呈先上升后降低的趨勢，播深為1 cm時株高最低，為4.63 cm，播深為4 cm時最高，達6.01 cm，但當播深為5 cm時，植株高度下降。這與聶春雷和鄭元潤[17]開展的沙生植物種子萌發與出苗對水分和沙埋的響應及趙文智和劉志民[18]開展的砂生槐(Sophoramoorcoftiana)繁殖生長對海拔和播深的響應的研究結果基本一致。

圖2 播深對硬稈仲彬草種子出苗率的影響Fig.2 Effects of sand burial depths on seedling emergence of Kengyili rigidula

圖3 播深對硬稈仲彬草種子萌發率的影響Fig.3 Effects of sand burial depths on seed germination of Kengyili rigidula

圖4 播深對硬稈仲彬草種子休眠率的影響Fig.4 Effects of sand burial depths on seed dormancy of Kengyili rigidula

圖5 播深對硬稈仲彬草種子死亡率的影響Fig.5 Effects of sand burial depths on caryopsis mortality of Kengyili rigidula

圖6 播深對硬稈仲彬草植株高度的影響Fig.6 Effects of sand burial depths on plant heights of Kengyili rigidula

2.6不同播種深度對地上、地下生物量及根冠比的影響 不同播深對硬稈仲彬草地上和地下生物量有不同影響，隨著播深的增加，地上和地下單株生物量呈現先升后降的趨勢(圖7)。其中地上生物量在2 cm播深時最高，5 cm播深時最低，除與1 cm播深無顯著差異外(P>0.05)，與其他播深差異顯著(P<0.05)。地下生物量在1 cm播深時最高，除與2和4 cm播深無顯著差異外，與其他播深均有顯著差異。根冠比在播深為0時最高，播深為5 cm時最低。

圖7 播深對地上、地下生物量與根冠比的影響Fig.7 Root to shoot ratio, aboveground and underground biomass of Kengyili rigidula at different depths of sand burial

3 討論與結論

研究[19]表明，播深對種子萌發所需的溫度、光照、土壤濕度和鹽分等因素具有十分重要的影響。Grundy等[20]研究表明，所有物種的出苗率最大潛力應該在土壤表面，且隨播深增加呈指數遞減。當植物受環境條件脅迫時，通常會采取調整物質分配的方式來減少外界環境條件對其生長發育造成的不良影響。通常情況下，淺層沙埋種子的出苗率均比深層和表層種子出苗率高，其主要原因可能是淺層沙埋與種子周圍的光照、溫度和濕度條件比較一致，使得種子的萌發處于有利的條件，而深層沙埋不利于種子的萌發，且會造成O2濃度低以及土壤機械阻力加大[21]，抑制了幼苗的凈光合能力，從而影響地上和地下生物量及其分配，并最終抑制了種子萌發和幼苗出土，這與Buhler[22]、王剛等[23]的研究結果一致。本研究表明，硬稈仲彬草種子在播深為0時出苗率最低，在1 cm時最高，隨后硬稈仲彬草種子出苗率隨著播深的增加呈下降趨勢，播深為1、2和3 cm時硬稈仲彬草生長發育較好，0及4、5 cm播深不利于硬稈仲彬草生長。在川西北高原地區，1～3 cm為硬稈仲彬草種子適宜播種深度，而沙表面及3 cm以上播深不利于其出苗和幼苗生長。本研究僅對硬稈仲彬草進行了控制性沙埋試驗，其在自然環境中沙埋的形態、生理方面的適應對策及其在個體、種群、群落和生態系統不同尺度下的適應特點有待于進一步探討。

[1] Van der Putten W H，Van Dijk C，Peters B A M.Plant-specific soil-borne diseases contribute to succession in foredun vegetation[J].Nature，1993，362:53-56.

[2] Baskin C C，Baskin J M.Seeds：Ecology，Biogeograph and Evolution of Dormancy and Germination[M].San Diego：Academic Press，1998:65-69.

[3] Huang Z Y，Dong M，Gutterman Y.Caryopses dormancy，germination and seedling emergence in sand，ofLeymusraemosus(Poaceae)，a perennial sand dune grass inhabiting the Junggar Basin of Xinjiang，China[J].Australian Journal of Botany，2004，52:519-528.

[4] Vlesshouwers L M.Modelling the effect of temperature，soil penetration resistance，burial depth and seed weight on pre-emergence growth of weeds[J].Annals of Botany，1997，79：553-563.

[5] Yen C，Yang J L.Kengyiliagobicola，a new taxon from west China[J].Canadian Journal of Botany，1990，68：1894-1897.

[6] 肖冰雪，楊滿業，鄭群英，等.野生硬稈仲彬草研究進展[J].草業與畜牧，2008(10):6-7.

[7] 周永紅.仲彬草屬5種植物的核型研究[J].廣西植物，1994，14(2)：163-169.

[8] 張利，鄭有良，魏育明，等.仲彬草屬物種RAPD遺傳變異分析[J].北京林業大學報，2003，25(3)：11-16.

[9] 肖冰雪，陳琴，楊滿業，等.高寒牧區沙化草地治理草種——硬稈仲彬草生物學特性研究[J].草業與畜牧，2009(3):10-12.

[10] 肖冰雪，楊滿業，鄭群英，等.高寒牧區沙化草地治理草種——硬稈仲彬草開花習性觀察 [J].草業與畜牧，2008(11):14-15.

[11] 肖冰雪，鄭群英，陳琴，等.闊極防除‘阿壩’硬稈仲彬草種子田闊葉雜草藥效試驗[J].草業科學，2011，28(1)：162-163.

[12] 肖冰雪，鄭群英，陳琴，等.‘阿壩’硬稈仲彬草苗期對2,4-D丁酯和闊極的耐藥性研究[J].草業科學，2010，27(12)：129-133.

[13] 馬紅媛，梁正偉，閆超，等.四種沙埋深度對羊草種子出苗和幼苗生長的影響[J].生態學雜志，2007，26(12)：2003-2007.

[14] 王文娟，賀達漢，唐小琴，等.不同溫度和沙埋深度對砂生槐種子萌發及幼苗生長的影響[J].中國沙漠，2011，31(6)：1437-1442.

[15] 楊慧玲，曹志平，董鳴，等.沙埋對無芒雀麥種子萌發和幼苗生長的影響[J].應用生態學報，2007，18(11)：2438-2443.

[16] 朱雅娟，董鳴，黃振英.沙埋和種子大小對固沙禾草沙鞭的種子萌發與幼苗出土的影響[J].植物生態學報，2005,29(5):730-739.

[17] 聶春雷，鄭元潤.鄂爾多斯高原4種主要沙生植物種子萌發與出苗對水分和沙埋的響應[J].植物生態學報，2005，29(1):32-41.

[18] 趙文智，劉志民.西藏特有灌木砂生槐繁殖生長對海拔和沙埋的響應[J]．生態學報，2002(1)：134-138.

[19] Huang Z Y，Gutterman Y.Artemisia monosperma achene germination in sand：effects of sand depth，sand/moisture content，cyanobacterial sand crust and tempreture[J].Journal of Arid Environments，1998，38：27-43.

[20] Grundy A C，Mead A，Bond W.Modelling the effect of weed-seed distribution in the soil profile on seedling emergence[J].Weed Research，1996，36：375-384.

[21] 蘇延桂，李新榮，賈榮亮，等.沙埋對六種沙生植物種子萌發和幼苗生長的影響[J].中國沙漠，2007，27(6)：968-971.

[22] Buhler D D.The influence of tillage systems on weed population dynamics and management in corn and soybean in the Central USA[J].Crop Science，1995，35：1247-1258.

[23] 王剛，梁學功，馮波.沙漠植物的更新生態位Ⅰ:油蒿、檸條、花棒的種子萌發條件的研究[J].西北植物學報，1995，15(5)：102-105.