甘肅環縣兩種沙打旺蛀稈害蟲數量隨季節、年份和草地年齡的變化動態

李彥忠，高 峰

(1.蘭州大學草地農業科技學院 草地農業生態系統國家重點實驗室 甘肅草原生態研究所，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農業職業技術學院，甘肅 蘭州 730020)

沙打旺(Astragalusadsurgens)是我國北方主要的豆科牧草和水土保持植物[1]。沙打旺上已報道的害蟲有沙打旺黑潛蠅(Melanagromyzaadsurgenis)、沙打旺小食心蟲(Crapholitashadawana)、苜蓿籽蜂(Bruchophagusgibbus)和金小蜂(Bruchophagasp.)等[2]，其中沙打旺小食心蟲和沙打旺黑潛蠅的寄主單一，僅危害沙打旺，以蛀食莖稈為主，為典型的蛀稈害蟲[3-4]。沙打旺小食心蟲最初于2000年發現于內蒙古的赤峰和敖漢旗[3]，現已分布于內蒙古、吉林、遼寧、河北、山東、陜西、寧夏等地[5]。沙打旺黑潛蠅最初于1985年在河南睢縣發現[6]，當年被描述為潛蠅科新種[4]，現發生于河南、內蒙古、山東等地[2]。這兩種蛀稈害蟲嚴重影響沙打旺草地的生產力和使用壽命，為沙打旺生產上主要限制因素之一[2,7-8]。與食葉害蟲相比，蛀稈害蟲因其生活在植物莖稈內而不易察覺，往往被忽視，防治也較為困難，如水稻稻潛蠅(Chloropsoryzae)[9]、豆稈黑潛蠅(Melanagromyzasojae)[10-11]、麥稈蠅(Meromyzasaltatrix)等[12]。我國對這兩種蛀稈害蟲的防治研究較少，王夢龍等[5]采用噴灑殺蟲劑、冬季壓茬、適時刈割等方法防治沙打旺小食心蟲，取得了較好防效；李翠英[6]研究了糖醋液誘殺和噴灑氧化樂果等防治方法；劉愛萍[13]制定了沙打旺草地多種病蟲害的綜合防治方案。甘肅省為沙打旺的主要產地之一，但至今尚無這兩種害蟲發生的報道。此前的研究均對這兩種害蟲的發生數量進行單獨研究，尚無見二者數量關系的報道。此外，這兩種蛀稈害蟲的幼蟲均在沙打旺的莖稈內生活，生境相同，具同一生態位，在同一地發生時二者如何競爭同一生態位至今尚不清楚。由于蛀稈害蟲可能蛀食植株中的1個莖稈，也可蛀食植株中的全部莖稈，因此，以前采用有蟲率或植株被害率評價這兩種害蟲的發生數量并不能反映植株受害的程度，采用多少枝條受害進行蟲情分級的標準，也因不同年齡的植株總枝條數差異較大而缺少準確性。本研究在甘肅環縣沙打旺栽培地，采用百枝蟲量(受害枝條數占植株總枝條數)為指標，調查這兩種蛀稈害蟲數量在季節和年度的變化動態，揭示二者發生的數量關系，以期為進一步掌握其發生規律和有效防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 試驗地位于甘肅省環縣草地畜牧業綜合試驗場，沙打旺草地分別建植于1998、2000、2002和2003年，種植面積分別為13.4、1.67、1.13和0.86 hm2，除1998年建植的沙打旺草地在山坡地上(風沙土)之外，其余年份建植的沙打旺草地均在平整地上(黃綿土)。所有草地均無灌水條件，2齡以上的草地一般每年8-9月刈割1次，留茬5 cm，但1998年建植草地的大部分植株在2004-2006年秋季未刈割，長期留存于田間[14-16]。該試驗地上普遍發生葉片黃化、根頸腐爛、植株黃化的病害，于2007年報道為新病害——沙打旺黃矮根腐病[16]，其病原沙打旺埃里磚格孢(Embellisiaastragali)被報道為真菌新種[14]。

1.2種類鑒定 于2004和2005年的8-9月，在不同年份建植的草地上隨機選取植株外觀健康、無沙打旺黃矮根腐病的植株，即植株未矮化、無叢枝、葉片無黃化，齊地面剪下，觀察莖稈髓部有無蟲洞，將有蟲洞的枝條挑選出來，剩余枝條在莖稈中段截斷，觀察髓部有無蟲洞，將莖中有蟲洞的枝條帶回室內進行種屬鑒定。從中取部分枝條，縱向剖開，在體式顯微鏡下觀察幼蟲或蛹的形態特征。將其余枝條放在長350 mm×寬250 mm×高50 mm的昆蟲標本盒中，此盒放于實驗室內，溫度為18～25 ℃，為保證盒內具有一定濕度便于蛹羽化，在盒內放入棉球并每周在棉球上滴水一次，待蛹羽化后根據文獻[9-10]鑒定種類。

1.3蟲口數量調查

1.3.1蟲口數量的季節變化 分別于2005年5月下旬(返青后期)、6月中旬(拔節期)和8月上旬(開花初期)，在每個年份的草地上五點取樣，每點選取10株健康、無黃矮根腐病的植株，齊地面刈割，測量枝條高度，統計每株的枝條總數，將每個主枝從中段剪開，再用刀片縱向剖開，分別統計受沙打旺小食心蟲和沙打旺黑潛蠅為害的枝條數，根據莖內蛀蟲種類和受害枝條數計算植株被害率和百枝蟲量。

1.3.2蟲口數量的年度變化 分別于2004、2005和2006年的8月下旬或9月上旬在4個年齡的草地上調查兩種蛀稈害蟲的百枝蟲量，方法同1.3.1。

1.4危害特點觀察 因同一害蟲在不同地區危害特點與發生規律可能存在一定差異，在調查過程中對其進行研究，以補充原來文獻中沒有記錄的信息。研究方法：比較受到沙打旺小食心蟲危害的枝條和受到沙打旺黑潛蠅危害的枝條與未受到任何蛀稈害蟲為害的枝條，觀察枝葉顏色，測量蟲道大小和枝條長度，統計每個主枝的分枝數，并在每年秋季刈割后和次年返青期觀察刈割茬和未刈割枝條內蟲體的活動。

1.5數據分析 每個年份建植的沙打旺草地上每次調查的每個樣地的10株平均，即為1個重復，5個樣地即為5個重復，采用SPSS 11.5(SPSS, Inc.,1989-2002,USA)軟件分析數據的差異顯著性。為研究害蟲發生數量與草地年齡的關系，首先計算出4個年份建植的沙打旺草地分別在2004、2005和2006年時的年齡，然后把相同年齡8月或9月的蟲口數量平均，得到草地年齡與蟲口數量的兩組數據后再分析這兩組數據的關系。

2 結果

2.1種類鑒定 根據莖中幼蟲和蛹以及室內昆蟲盒中羽化出的成蟲，沙打旺莖稈內的兩種害蟲分別鑒定為沙打旺小食心蟲和沙打旺黑潛蠅。

2.2植株生長狀況 盡管不同年齡沙打旺植株在2005年8月(生長后期)的株高和枝條數變化范圍不同，但無顯著差異(P>0.05)。4個年齡草地上的株高為61.0～68.2 cm，枝條數為12.8～20.0個(表1)(2004年8月、2005年5月和6月、2006年9月的數據略)。

2.3植株蟲害率 在4個年齡的草地上，受小食心蟲危害的植株被害率多為80%以上，甚至100%，但2004年調查時2002和2000年建植的草地上較低，在2003年建植的草地上未發生(表2)。沙打旺黑潛蠅除在2006年調查時在1998年建植的草地上未發生之外，所有草地在其他調查時間的植株被害率為52%～100%(表2)。

(1)要點分析。突破傳統管理模式的束縛，尋求現代企業管理現代化的融合點，是確保企業發展，與時代發展相互適應的首要條件。我國現有企業的管理模式，屬于美式與日式混合的企業管理模式，按其構成結構，又可分為家族式管理和合作式管理兩種，這些管理方法，往往具有模式化、企業管理公平性差等缺陷，由此，新的企業管理方法，就必須體現“新”的特征。具體來說，包括管理理念的“新”管理結構的“新”兩方面[3]。

表1 2005年8月時甘肅環縣沙打旺的株高和枝條數Table 1 Height and shoot number of Astragalus adsurgens plants in August, 2005 in Huanxian County of Gansu

表2 4個年份建植的沙打旺草地連續3年8-9月植株被害率Table 2 Percentage of damaged Astragalus adsurgtens plants in August to September, 2004-2006 %

2.4蟲口數量

2.4.1蟲口數量的季節變化 沙打旺小食心蟲：2005年5月下旬時，植株返青后株高不足10 cm，枝條中未檢查到沙打旺小食心蟲；6月時，僅在1998年建植草地上有發現，百枝蟲量為16.8頭·百枝-1；8月時在各齡草地上均有檢出，1998年建植草地上百枝蟲量達34.8，其他各齡中百枝蟲量為8左右(圖1)。各齡草地8月時的百枝蟲量顯著(P<0.05)高于6月。

沙打旺黑潛蠅：2005年5月時在枝條中未發現沙打旺黑潛蠅；6月和8月在各齡草地上均有發生，1998年建植草地8月時百枝蟲量最低，為5.4頭·百枝-1，2002年建植草地6月時百枝蟲量最高，達38.8；除2002年建植齡草地外，8月時百枝蟲量顯著大于5月和6月(P<0.05)(圖1)。

2.4.2蟲口數量的年份變化 沙打旺小食心蟲：同一草地上不同植株受害程度不同，有的植株中沒有枝條受害，但有的植株上枝條受害率可達95.8%。

2000和2002年建植草地上沙打旺小食心蟲均隨著年限的增加而顯著增加(P<0.05)，但最年輕草地(2003年建植)和最年長草地(1998年建植)不同，1998年建植草地反而隨著年限的增加而顯著減少(P<0.05)，2004年時百枝蟲量達65.8頭·百枝-1；2003年建植草地先增加后降低，且變化達到了顯著水平(P<0.05)(圖2)。

在1998、2000、2002和2003年建植的沙打旺草地上，沙打旺小食心蟲2004、2005和2006年3年平均百枝蟲量分別為40.8、9.7、13.9和4.7頭·百枝-1。

圖1 2005年5月、6月和8月時沙打旺枝條中小食心蟲和黑潛蠅數量Fig.1 Number of Crapholita shadawana and Melanagromyza adsurgenis per 100 Astragalus adsurgens shoots in June and August 2005

圖2 沙打旺小食心蟲和黑潛蠅在2004-2006年8月或9月時在沙打旺枝條中的數量(百枝蟲量)Fig.2 Number of Crapholita shadawana and Melanagromyza adsurgenis per 100 Astragalus adsurgens shoots in August or September from 2004 to 2006

各齡草地上，沙打旺黑潛蠅在2005年時的百枝蟲量均低于2004年，但差異不顯著(P>0.05)。除1998年建植草地外，2006年時均比2005年有所增加，其中在2003年建植草地達到顯著水平(P<0.05)。1998年建植草地在2006年時顯著(P<0.05)低于2004年和2005年(圖2)。

在1998、2000、2002和2003年建植的沙打旺草地上，沙打旺黑潛蠅3年平均百枝蟲量分別為3.9、23.2、13.9和14.6頭·百枝-1。

按照各年份建植的草地在2004、2005和2006年的年齡，計算各年齡草地上兩種蛀稈害蟲的平均百枝蟲量，可知隨著年齡的增加，總體上，兩蟲百枝蟲量先增加后降低，7齡和8齡分別是沙打旺小食心蟲和沙打旺黑潛蠅數量開始減少的轉折點(圖3)。

2.5兩蟲發生關聯與危害特征新觀察 在同一枝條中未同時發現沙打旺小食心蟲和沙打旺黑潛蠅，也未發現2頭或2頭以上的同一種蛀稈害蟲蛀食同一枝條。受到兩種害蟲危害的枝條外觀、枝條長度、莖稈直徑、側枝數和葉片顏色等方面與未被害枝條無明顯差異。沙打旺小食心蟲的幼蟲開始蛀食莖內髓部，隨著蟲體的增粗，開始蛀食莖內木質部，蛀食至莖基部時，蟲洞直徑可達15 mm，莖部木質部僅殘留一薄層；受害枝條刈割后，刈割茬內的幼蟲很快吐絲結繭，封住切口，并以老熟幼蟲越冬，如果受害枝條當年不刈割，老熟幼蟲則在次年春季化蛹前在莖離地面30～50 mm處環割一周，并啃一羽化孔，受害枝條輕推即在環割處折斷；如果刈割后幼蟲仍在枝條內，則存放次日后可見鋸末狀的蟲糞從莖內排出，而在田間很難觀察到蟲糞。沙打旺黑潛蠅只蛀食莖內髓部，蟲道直徑約0.5 mm。兩蟲的蟲糞均為白色，沙打旺小食心蟲的蟲糞顆粒明顯大于沙打旺黑潛蠅的蟲糞，且每種蟲的蟲糞隨著蟲齡的增加、蟲體的增粗和蟲道增大而逐漸增大。

圖3 沙打旺小食心蟲和沙打旺黑潛蠅百枝蟲量隨沙打旺草地年齡的變化Fig.3 Number of Crapholita shadawana and Melanagromyza adsurgenis per 100 shoots in different ages pasture

3 討論

此前尚未在甘肅報道過兩蟲的發生，故甘肅(環縣)為其新分布地區。在本研究中，沙打旺小食心蟲在1998年建植草地上的百枝蟲量逐年減少，而在其他年份建植的草地上逐年增加，顯示出明顯的田間轉移趨勢?？傮w上，兩種蛀稈害蟲的百枝蟲量隨草地年齡先增加后降低,但其數量并不完全決定于草地年齡，還受到年份和草地管理方式的影響。在1998年建植的草地上沙打旺小食心蟲無論在單個年份，還是在連續3年中，其數量均保持在較高水平。這可能與該塊草地植株密度極低、雜草叢生、連續幾年大部分植株沒有被刈割導致草地留存的蟲量多有關。2齡草地上未發現沙打旺小食心蟲，可能是2齡沙打旺莖稈較細，其直徑不足以容許沙打旺小食心蟲的老熟幼蟲生活有關。2005年6月，僅在1998年建植草地上發現沙打旺小食心蟲，其他年份建植的草地上直到8月時才發現，說明其他年份的草地上本來沒有越冬的沙打旺小食心蟲，后來該蟲從1998年建植草地轉移到其他草地上。同時說明其成蟲的飛翔能力有限，因為1998年建植草地與其他草地相距約僅為600 m。

除1998年建植的沙打旺草地之外，沙打旺黑潛蠅在其他年份建植的草地上的數量相對較為穩定，說明該蟲在沙打旺草地上分布普遍、均勻。在1998年建植的草地上波動可能主要源于沙打旺小食心蟲對沙打旺莖稈的競爭較強，可供其蛀食的莖稈有限等原因。

同一枝中未見兩種害蟲同時為害，也未見同種害蟲的兩頭幼蟲，其主要原因可能與昆蟲產生信息素，可感知同種或異種害蟲是否存在于沙打旺枝條上，決定是否產卵和蛀食有關[17]。但不排除最先蛀入的害蟲對次后蛀入害蟲的排斥，導致次后蛀入的害蟲重新選擇其他枝條。

聶素梅等[7]認為沙打旺小食心蟲的為害，為根部真菌入侵提供了方便，加快了根部腐爛和壞死。王夢龍等[5]認為加重了根腐病病原的侵染，導致根腐病的蔓延危害，產量和品質降低。本研究發現，兩種害蟲自幼蟲蛀入莖稈至成蟲羽化均生活在沙打旺莖稈內，并沒有傷害根頸表面，因此不會促進根腐病菌在根頸和主根上的侵染，但由于蛀稈害蟲在刈割茬內的活動使羽化后留下的蟲道大而深，排泄的蟲糞可滋生腐生真菌和細菌的繁衍，促進死亡刈割茬的快速腐爛，加速植株死亡和草地衰退，同時鐮刀菌(Fusariumspp.)等弱寄生的病原物可能乘虛而入。沙打旺黃矮根腐病主要在莖基部、根頸和主根中越冬，成為下一季植株返青后繼續發病的主要菌源[18]，然而，至今尚無確切的證據證明蛀稈害蟲的為害與沙打旺黃矮根腐病的侵染有關。

本研究發現，受到這兩種蛀稈害蟲為害的枝條外觀與未危害枝條并無差異，但并不是說其為害無足輕重，其對沙打旺植株最大的影響可能主要為物理傷害和營養消耗，因為莖基部是沙打旺萌發新枝的主要部位[19-20]，莖基部受到傷害勢必影響下一年枝條萌發；由于莖稈內髓部薄壁組織具有儲藏營養和水分的作用，被蛀稈害蟲取食后勢必影響植株營養的供應，降低生物量，以前報道[6]稱受到蛀食的植株花期推遲或開花不孕，結莢少，籽粒不飽滿，秕籽率低高等損失可能就是營養受到掠奪的原因。另外，蛀稈害蟲取食過程中排泄蟲糞，導致鮮草污染，降低飼料品種也是在所難免的。

王夢龍等[5]采用殺蟲劑、早期刈割和冬季壓茬3種方法對沙打旺小食心蟲進行防治試驗研究，結果發現，后兩種方法優于第1種方法，其中7月末和8月末刈割，次年春季調查時，防治率分別達到90.6%和60.8%，差異顯著?？梢?，早期刈割對于控制沙打旺小食心蟲具有極好的防效。但必須注意刈割時間應早于該蟲鉆入留茬高度之下，建議開花初期刈割，此時沙打旺莖稈木質化程度低、落葉少、營養成分含量高[21-22]，并將青草立即青貯或在次年春季前全部飼用，而不易存放至次年春季，以免莖稈中害蟲羽化后重返田間。

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